全 文 ：摇 核 农 学 报摇 圆园员源袁圆愿渊圆冤院园员苑苑 耀 园员愿缘允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员猿鄄园源鄄园苑摇 接受日期院圆园员猿鄄园远鄄员圆
基金项目院国家自然基金面上项目渊猿园苑苑员猿猿员冤袁国家自然科学基金面上项目渊猿员员苑员缘缘愿冤袁国家大麦青稞产业技术体系渊悦粤砸杂 原 园缘冤袁甘肃省自然
基金渊员圆园愿砸允在粤员猿远冤袁甘肃省科技厅成果转化项目渊园怨员园载悦晕粤园远怨冤袁甘肃省农牧厅生物技术专项渊郧晕杂宰 原圆园园远 原 园源冤
作者简介院王晋袁男袁主要从事大麦分子标记辅助育种研究遥 耘鄄皂葬蚤造院憎葬灶早躁蚤灶圆缘愿岳 赠藻葬澡援 灶藻贼
王世红袁同为第一作者袁男袁副研究员袁主要从事麦类作物遗传育种和杂优利用研究遥 耘鄄皂葬蚤造院憎葬灶早泽澡澡园愿员员岳 员远猿援 糟燥皂
通讯作者院王化俊袁男袁教授袁主要从事麦类作物遗传育种研究遥 耘鄄皂葬蚤造院憎澡怎葬躁怎灶岳 赠葬澡燥燥援 糟燥皂
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员源冤园圆鄄园员苑苑鄄园怨
大麦 杂杂砸标记遗传多样性及群体遗传结构分析
王摇 晋员袁圆 摇 王世红圆袁源 摇 赖摇 勇员袁圆 摇 孟亚雄员袁圆 摇 李葆春猿
马小乐员袁圆 摇 尚勋武员袁圆 摇 王化俊员袁圆
渊员 甘肃省作物遗传改良与种质创新重点实验室 辕甘肃省干旱生境作物学重点实验室袁 甘肃 兰州摇 苑猿园园苑园曰
圆甘肃农业大学 农学院袁甘肃 兰州摇 苑猿园园苑园曰猿 甘肃农业大学生命科学技术学院袁甘肃 兰州摇 苑猿园园苑园曰
源 甘肃省农业科学院小麦研究所袁甘肃 兰州摇 苑猿园园苑园冤
摘摇 要院为了确定大麦亲本材料间的亲缘关系袁为后期关联分析奠定基础袁本研究利用 苑员 个 杂杂砸 标记对
不同来源的 怨怨 份大麦材料进行了遗传多样性及群体遗传结构分析遥 结果表明袁苑员 个 杂杂砸 标记共检测
到 员愿源 个等位变异袁变幅为 圆 原 缘 个袁平均每个标记有 圆郾 远 个遥 杂澡葬灶灶燥灶 指数变幅为 园郾 园缘远缘 耀 员郾 圆圆源员袁平
均值为 园郾 远园愿远遥 标记多态性信息含量渊孕陨悦冤的变幅介于 园郾 园圆园园 耀 园郾 远远猿猿 之间袁平均值为 园郾 猿苑圆怨遥 聚类
结果表明袁试验品种的遗传相似系数渊郧杂冤的变异范围为 园郾 缘员园怨 耀 园郾 怨缘员员袁平均值为 园郾 苑圆园圆遥 郧杂 值在
园郾 苑员园园 水平上分为 缘 大类袁分别包括 缘尧源尧猿尧远 和 苑怨 份材料曰主坐标分析将材料分为 缘 个亚群袁分别包括
缘尧员园尧员圆尧圆源 和 圆远 份材料遥 群体遗传结构分析将材料分为 缘 个亚群袁分别包含 圆源尧员愿尧远尧圆圆尧圆怨 份材料遥
关键词院大麦曰杂杂砸 标记曰聚类分析曰遗传结构曰遗传多样性
阅韵陨院员园援 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员源郾 园圆援 园员苑苑
摇 摇 大麦是当今世界最重要的谷类作物之一袁常用作
饲料尧粮食尧啤酒工业原料及医药工业原料袁并制作成
保健食品咱员暂 遥 我国大麦遗传资源丰富袁但其遗传多样
性在地区间有很大的差异咱圆暂 袁因此分析鉴定评价搜集
的种质资源袁对指导我国大麦育种工作有十分重要的
意义遥 随着生物技术的发展袁分子标记技术已被广泛
应用到作物种质资源研究遥 其中 杂杂砸 渊 杂蚤皂责造藻
杂藻择怎藻灶糟藻 砸藻责藻葬贼冤 标记有多态性高尧稳定性好尧共显
性尧操作简单尧易于鉴别基因型等优点而受到广泛应
用咱猿 原 愿暂 遥 杂杂砸应用于大麦的研究也多有报道袁陨增葬灶凿蚤糟
等咱怨暂利用 猿猿 个 杂杂砸 标记对以色列尧土耳其和伊朗的
猿怨 份野生大麦基因型的遗传多样性研究表明袁大多数
材料能按国家归类遥 杨振华等咱员园暂利用 杂杂砸 标记技术
研究 员园 个甘啤系列啤酒大麦品种渊系冤和 圆缘 个国外
引进品种的遗传多样性袁结果表明袁大多数甘啤系列品
种渊系冤遗传基础较狭窄袁而国外引进品种的遗传基础
较广泛遥 张大乐等咱员员暂利用 杂杂砸标记技术对中国 猿愿 个
啤酒大麦品种的遗传背景进行了遗传多样性分析袁结
果表明袁这 猿愿 个啤酒大麦品种遗传变异较小袁遗传基
础比较狭窄遥 冯宗云等咱员圆暂利用 猿园 个 杂杂砸标记研究西
藏 猿 类野生大麦的遗传多样性袁结果表明袁这 猿 类野生
大麦在遗传组成及等位变异频率分布上存在着明显的
遗传分化遥 种质资源是育种的物质基础袁对其进行准
确分析和评价是合理利用资源的前提咱员猿暂 袁充分了解自
己所拥有的育种材料的遗传变异程度便是十分必要遥
本研究选取 怨怨 份大麦亲本材料进行遗传多样性分析袁
确定大麦亲本材料间遗传背景差异袁同时基于数学模
型分析其群体遗传结构袁为后期育种工作袁如组配最优
亲本尧发掘等位基因及应用标记辅助选择等提供参考遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 供试材料
本研究选取 怨怨 份大麦亲本材料袁由甘肃农业大学
苑苑员
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
甘肃省作物遗传改良与种质创新重点实验室 辕甘肃省
干旱生境作物学重点实验室麦类种质创新课题组提
供袁主要从甘肃省农业科学院和国外引进袁以及少量国
内其它省份引进材料袁于 圆园员园 年尧圆园员员 年 猿 月下旬种
植于甘肃省武威市黄羊镇育种试验站亲本圃遥
员郾 圆摇 方法
员郾 圆郾 员摇 基因组 阅晕粤 提取 摇 分蘖期田间采取幼嫩叶
片袁以 悦栽粤月法提取基因组 阅晕粤咱员源暂 袁质量和浓度用紫
外分光光度计法检测袁稀释至 缘园灶早窑滋蕴 原员于 原 圆园益下
保存备用遥
员郾 圆郾 圆摇 杂杂砸分析摇 参考 运燥则枣枣 等咱员缘暂构建的遗传图谱袁
选取 苑员 个分布于大麦全基因组的 杂杂砸 标记遥 扩增程
序为院怨源益预变性 猿 皂蚤灶曰怨源益变性 源缘 泽袁远源 耀 缘缘益退火
渊降落 孕悦砸冤源缘 泽袁苑圆益延伸 缘园 泽袁员园 次循环曰怨源益变性
源缘泽袁缘缘益退火 源缘 泽袁苑圆益延伸 缘园 泽袁循环 猿园 次曰苑圆益延
伸 缘皂蚤灶遥 扩增产物用 愿郾 园豫非变性聚丙烯酰胺凝胶电
泳分离尧银染显示遥
员郾 猿摇 数据统计分析
杂杂砸分析结果以二进制和基因型的形式记录院迁
移率相同记为 员袁无带记为 园曰基因型记录用大写字母
表示遥 以 晕栽杂再杂鄄责糟 软件计算遗传相似系数渊郧藻灶藻贼蚤糟
杂蚤皂蚤造葬则蚤贼赠袁郧杂冤袁按照非加权配对法渊哉孕郧酝粤冤和 杂匀粤晕
程序进行聚类分析遥 用 孕燥责早藻灶藻 猿圆 统计分析基因频率
和 杂澡葬灶灶燥灶 指数遥 多态性信息含量 渊 责燥造赠皂燥则责澡蚤泽皂
蚤灶枣燥则皂葬贼蚤燥灶 糟燥灶贼藻灶贼袁 孕陨悦冤袁 孕陨悦 越 员 原移蚤躁 责圆蚤躁式中 责表示
位点 蚤 的第 躁 个等位变异出现的频率遥 采用
杂贼则怎糟贼怎则藻圆郾 猿郾 员 软件分析群体遗传结构袁估计最佳群体
组群数 运袁取值范围设为 员 耀 员园袁设 酝悦酝悦 渊酝葬则噪燥增
糟澡葬蚤灶 酝燥灶贼藻 悦葬则造燥冤开始时的不作数迭代 渊 蕴藻灶早贼澡 燥枣
遭怎则灶鄄蚤灶 责藻则蚤燥凿冤为 员园 园园园 次袁不作迭代后的为 员园园 园园园
次袁迭代次数渊晕怎皂遭藻则 燥枣 陨贼藻则葬贼蚤燥灶泽冤为 远袁计算 匝 参数
并作遗传结构图遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 杂杂砸标记分析
利用 愿缘 对 杂杂砸引物对 怨怨 份大麦材料进行多态性
扫描袁结果发现 苑员 对引物均能够得到重复性好的条
带袁且具有多态性遥 故选取这 苑员 对引物进行遗传多样
性分析遥 怨怨 份材料中共检测到 员愿源 个等位变异袁变幅
为 圆 耀 缘 个袁平均每个标记为 圆郾 远 个袁其中 耘月皂葬糟远园猿尧
月皂葬早远员猿 均检测到 缘 个等位变异袁为最多遥 基因频率
变幅 为 园郾 园员园员 耀 园郾 怨愿怨怨袁 其 中 标 记 酝郧月猿圆缘尧
耘月皂葬糟远圆源 的 月 等位变异袁匀灾悦匀陨圆远粤 的 粤 等位变异袁
月皂葬早员猿缘 的 悦等位变异以及 月皂葬早远员猿 的 耘 等位变异
的频率最低袁为 园郾 园员园员曰耘月皂葬糟远圆源尧酝郧月猿圆缘 的 粤等位
变异及 匀灾悦匀陨圆远粤 的 月 等位变异频率最高袁均为
园郾 怨愿怨怨遥 杂澡葬灶灶燥灶 指数变幅为 园郾 园缘远缘 耀 员郾 圆圆源员袁平均
值为 园郾 远园愿远袁标记 耘月皂葬糟远园猿 的 杂澡葬灶灶燥灶 指数最高为
员郾 圆圆源员遥 多态性信息量 孕陨悦 的变幅介于 园郾 园圆园园 耀
园郾 远远猿猿 之间袁平均值为 园郾 猿苑圆怨袁孕陨悦 指数最大的标记
是 郧酝杂圆员袁最小的标记是 匀灾悦匀陨圆远粤渊表 员冤遥
圆郾 圆摇 聚类分析
通过 苑员 个 杂杂砸 标记分析袁怨怨 份大麦亲本材料遗
传相似系数渊郧杂冤的变异范围为 园郾 缘员园怨 耀 园郾 怨缘员员袁平均
值 园郾 苑圆园圆遥 其中袁在员源缘灾园缘愿宰 与 圆月怨怨 耀 圆远缘苑 的 郧杂
值最大袁为 园郾 怨缘员员袁说明二者亲缘关系最近曰其次是新
啤 员 号与 晕阅员源远猿远袁 郧杂 值为 园郾 怨圆猿怨遥 富士二条与
在圆园圆灾园员苑宰的 郧杂值最小袁为 园郾 缘员园怨 值袁说明二者亲
缘关系最远袁其次是关东黄金瓜与 粤造藻曾蚤泽袁郧杂 值为
园郾 缘员远猿遥 按 哉孕郧酝粤法进行聚类渊图 员冤袁将 怨怨 份大麦
亲本在 郧杂值 园郾 苑员园园 水平上分为 缘 大类遥 苏盐 园园员源尧
驻送 圆 棱与来自日本的关东黄金瓜尧韭崎 员圆 号和富士
二条聚为一类曰耘员远尧耘员源尧农牧 猿远尧农牧 源圆 为一类曰啊
恩特 员猿尧恩斯 圆怨猿尧青啤 员愿 被聚为一类袁在圆园圆灾园圆源宰尧
在圆员远灾园员园宰尧 在圆园圆灾园苑愿宰尧 在圆园员灾园圆怨宰尧 皂葬则灶藻尧
在圆园圆灾园员苑宰为一类袁其余 苑怨 份为一类遥 月粤砸陨员缘园 和
孕园员 原 圆 单独存在袁所属类别不明确遥
圆郾 猿摇 主坐标分析
按主坐标法将大麦亲本材料进行分类渊图 圆冤袁共
分为 缘 类遥 苏盐 园园员源尧驻送 圆 棱仍然与日本品种关东
黄金瓜尧韭崎 员圆 号和富士二条被分为一类袁 耘员源尧
在圆园圆灾园圆源宰尧 允园源怨苑园尧 酝耘砸陨栽尧 在圆园员灾园圆怨宰尧 在园圆苑缘员源栽
等 员圆 份材料分为一类曰 在员源缘灾园缘愿宰尧 在员源缘园园源宰尧
在员源缘灾园园愿宰 等 员园 份材料分为一类曰 在园圆员杂园源园栽尧
在园园怨杂园园缘栽尧粤造藻曾蚤泽等 圆源 份材料分为一类曰月再栽鄄悦砸粤猿尧
在园员园允园源缘栽尧在园源园孕员员员匝等 圆远 份材料分为一类遥 结果
与聚类分析差异较大袁部分材料有重复分类袁所属类群
界限不明确遥
圆郾 源摇 群体遗传结构分析
通过 苑员 个 杂杂砸 标记进行群体遗传结构分析袁发
现样本的等位变异频率特征类型数 运 呈持续增大趋
势渊图 猿冤袁故参照 耘增葬灶灶燥等咱员远暂的方法用 驻运来确定 运
值遥 依图 源 所示袁驻运在 运 越 缘 时出现拐点袁因此 怨怨 份
大麦亲本群体被分为 缘 个亚群袁绘制出供试品种群体
遗传结构图渊图 缘冤遥 缘 个类群的遗传固定指数依次为
园郾 圆远缘愿尧园郾 源远源愿尧园郾 缘缘远圆尧园郾 源园缘园尧园郾 源园猿远袁均大于 园郾 园缘袁
愿苑员
摇 圆 期 大麦 杂杂砸标记遗传多样性及群体遗传结构分析
表 员摇 苑员 个 杂杂砸标记多样性统计
栽葬遭造藻 员摇 阅蚤增藻则泽蚤贼赠 泽贼葬贼蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 苑员 杂杂砸 皂葬则噪藻则泽
标记
酝葬则噪藻则
染色体
悦澡则燥皂燥泽燥皂藻
等位变异数
粤造造藻造藻 灶怎皂遭藻则
基因频率 粤造造藻造藻 枣则藻择怎藻灶糟赠
粤 月 悦 阅 耘 孕陨悦
杂澡葬灶灶燥灶指数
杂澡葬灶灶燥灶爷泽 蚤灶凿藻曾
酝郧月源园圆 员 匀 猿 园郾 园源园源 园郾 源员怨圆 园郾 缘源园源 园郾 缘猿园远 园郾 愿圆远苑
郧酝杂圆员 员 匀 源 园郾 圆员苑圆 园郾 圆怨圆怨 园郾 源源怨缘 园郾 园源园源 园郾 远远猿源 员郾 员愿园源
杂缘猿苑园苑 员 匀 猿 园郾 猿员猿员 园郾 远猿远源 园郾 园缘园缘 园郾 源怨源源 园郾 愿园圆
酝郧月猿圆缘 员 匀 圆 园郾 怨愿怨怨 园郾 园员园员 园郾 园圆园园 园郾 园缘远缘
匀灾粤蕴粤粤栽 员 匀 圆 园郾 怨圆怨猿 园郾 园苑园苑 园郾 员猿员源 园郾 圆缘缘缘
匀灾酝圆园 员 匀 猿 园郾 远缘远远 园郾 圆愿圆愿 园郾 园远园远 园郾 源愿缘圆 园郾 愿园猿猿
月皂葬早圆员员 员 匀 圆 园郾 猿猿猿猿 园郾 远远远苑 园郾 源源源源 园郾 远猿远缘
月皂葬早员源怨 员 匀 圆 园郾 愿愿愿怨 园郾 员员员员 园郾 员怨苑缘 园郾 猿源愿愿
月皂葬早员园缘 员 匀 圆 园郾 猿圆猿圆 园郾 远苑远愿 园郾 源猿苑缘 园郾 远圆怨猿
月皂葬糟猿圆 员 匀 源 园郾 园远园远 园郾 怨员怨圆 园郾 园圆园圆 园郾 员缘员园 园郾 猿圆远圆
匀灾粤月粤陨孕 员 匀 圆 园郾 圆猿圆猿 园郾 苑远苑苑 园郾 猿缘远苑 园郾 缘源圆员
匀灾酝猿远 圆 匀 猿 园郾 员苑远愿 园郾 猿缘猿缘 园郾 源远怨苑 园郾 远圆猿圆 员郾 园圆愿怨
酝郧月猿怨员 圆 匀 圆 园郾 苑猿圆猿 园郾 圆远苑苑 园郾 猿怨圆员 园郾 缘愿园怨
耘月皂葬糟远愿源 圆 匀 圆 园郾 远圆远猿 园郾 猿苑猿苑 园郾 源远愿员 园郾 远远园怨
郧酝杂猿 圆 匀 猿 园郾 园远园远 园郾 怨员怨圆 园郾 园圆园圆 园郾 员缘员园 园郾 猿圆远圆
月皂葬早员圆缘 圆 匀 圆 园郾 猿缘猿缘 园郾 远源远缘 园郾 源缘苑员 园郾 远源怨远
匀灾酝缘源 圆 匀 猿 园郾 缘远缘苑 园郾 猿圆猿圆 园郾 员员员员 园郾 缘远猿圆 园郾 怨猿员缘
耘月皂葬糟源员缘 圆 匀 圆 园郾 苑园苑员 园郾 圆怨圆怨 园郾 源员源圆 园郾 远园源愿
酝郧月猿猿源 圆 匀 圆 园郾 远园远员 园郾 猿怨猿怨 园郾 源苑苑缘 园郾 远苑园缘
匀灾蕴栽孕孕月 猿 匀 圆 园郾 圆猿圆猿 园郾 苑远苑苑 园郾 猿缘远苑 园郾 缘源圆员
耘月皂葬糟苑园缘 猿 匀 圆 园郾 园愿缘怨 园郾 怨员源员 园郾 员缘苑园 园郾 圆怨圆愿
匀灾陨栽砸员 猿 匀 猿 园郾 缘苑缘愿 园郾 员远远苑 园郾 圆缘苑远 园郾 缘苑源猿 园郾 怨远缘怨
酝郧月源员园 猿 匀 圆 园郾 源愿源愿 园郾 缘员缘圆 园郾 源怨怨缘 园郾 远怨圆苑
月皂葬早远园猿 猿 匀 源 园郾 员源员源 园郾 圆愿圆愿 园郾 源愿源愿 园郾 园怨园怨 园郾 远缘远苑 员郾 圆园圆愿
匀灾酝猿猿 猿 匀 圆 园郾 猿源猿源 园郾 远缘远远 园郾 源缘员园 园郾 远源猿猿
郧酝杂员员远 猿 匀 猿 园郾 园缘缘远 园郾 缘员园员 园郾 源猿源猿 园郾 缘源愿员 园郾 愿远远圆
匀灾酝远园 猿 匀 圆 园郾 愿愿愿怨 园郾 员员员员 园郾 员怨苑缘 园郾 猿源愿愿
匀灾员猿郧耘陨陨陨 猿 匀 圆 园郾 苑远苑苑 园郾 圆猿圆猿 园郾 猿缘远苑 园郾 缘源圆员
匀灾酝源园 源 匀 猿 园郾 猿员猿员 园郾 源园源 园郾 圆愿圆愿 园郾 远缘愿愿 员郾 园愿远怨
匀灾韵蕴耘 源 匀 圆 园郾 怨圆怨猿 园郾 园苑园苑 园郾 员猿员源 园郾 圆缘缘缘
匀灾月圆猿阅 源 匀 圆 园郾 怨源怨缘 园郾 园缘园缘 园郾 园怨缘怨 园郾 圆园园园
匀灾运晕韵载 源 匀 圆 园郾 园圆园圆 园郾 怨苑怨愿 园郾 园猿怨远 园郾 园怨愿愿
匀灾孕粤在载郧 源 匀 圆 园郾 源圆源圆 园郾 缘苑缘愿 园郾 源愿愿缘 园郾 远愿员远
耘月皂葬糟苑苑缘 源 匀 猿 园郾 圆猿圆猿 园郾 猿怨猿怨 园郾 猿苑猿苑 园郾 远缘员圆 员郾 园苑猿怨
酝郧月猿怨远 源 匀 圆 园郾 苑员苑圆 园郾 圆愿圆愿 园郾 源园缘远 园郾 缘怨缘远
栽粤悦酝阅 源 匀 圆 园郾 怨远怨苑 园郾 园猿园猿 园郾 园缘愿愿 园郾 员猿缘愿
怨苑员
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
表 员渊续冤
标记
酝葬则噪藻则
染色体
悦澡则燥皂燥泽燥皂藻
等位变异数
粤造造藻造藻 灶怎皂遭藻则
基因频率 粤造造藻造藻 枣则藻择怎藻灶糟赠
粤 月 悦 阅 耘 孕陨悦
杂澡葬灶灶燥灶指数
杂澡葬灶灶燥灶爷泽 蚤灶凿藻曾
耘月皂葬糟苑园员 源 匀 圆 园郾 怨员怨圆 园郾 园愿园愿 园郾 员源愿缘 园郾 圆愿园苑
耘月皂葬糟远猿缘 源 匀 猿 园郾 源猿源猿 园郾 缘园缘员 园郾 园远园远 园郾 缘缘圆远 园郾 愿苑苑员
耘月皂葬糟远苑怨 源 匀 猿 园郾 缘园缘员 园郾 源猿源猿 园郾 园远园远 园郾 缘缘圆远 园郾 愿苑苑员
耘月皂葬糟苑愿愿 源 匀 源 园郾 猿苑猿苑 园郾 缘源缘缘 园郾 园愿园愿 园郾 缘缘远圆 园郾 怨园员苑
匀灾酝远苑 源 匀 圆 园郾 愿远愿苑 园郾 员猿员猿 园郾 圆圆愿员 园郾 猿愿愿怨
匀阅粤酝再月 源 匀 圆 园郾 圆愿圆愿 园郾 苑员苑圆 园郾 源园缘远 园郾 缘怨缘远
月酝杂园圆 缘 匀 圆 园郾 圆圆圆圆 园郾 苑苑苑愿 园郾 猿源缘苑 园郾 缘圆怨苑
月皂葬糟园员远猿 缘 匀 圆 园郾 猿愿猿愿 园郾 远员远圆 园郾 源苑猿园 园郾 远远缘怨
月皂葬早猿猿苑 缘 匀 圆 园郾 园怨园怨 园郾 怨园怨员 园郾 员远缘猿 园郾 猿园源远
郧酝杂园远员 缘 匀 圆 园郾 园怨园怨 园郾 怨园怨员 园郾 员远缘猿 园郾 猿园源远
月皂葬早园圆圆圆 缘 匀 猿 园郾 员猿员猿 园郾 园苑园苑 园郾 苑怨愿 园郾 猿源员园 园郾 远猿源
酝郧月猿缘苑 缘 匀 圆 园郾 猿园猿 园郾 远怨苑 园郾 源圆圆源 园郾 远员猿源
酝郧月猿愿源 缘 匀 圆 园郾 圆圆圆圆 园郾 苑苑苑愿 园郾 猿源缘苑 园郾 缘圆怨苑
匀灾酝苑源 远 匀 源 园郾 园圆园圆 园郾 园圆园圆 园郾 怨猿怨源 园郾 园圆园圆 园郾 员员远猿 园郾 圆怨缘圆
耘月皂葬糟远圆源 远 匀 圆 园郾 怨愿怨怨 园郾 园员园员 园郾 园圆园园 园郾 园缘远缘
月皂葬早远员猿 远 匀 缘 园郾 园缘园缘 园郾 源园源 园郾 园苑园苑 园郾 源远源远 园郾 园员园员 园郾 远员猿猿 员郾 员园远愿
愿源糟圆员躁猿猿 远 匀 圆 园郾 缘愿缘怨 园郾 源员源员 园郾 源愿缘圆 园郾 远苑愿猿
月皂葬早园缘园园 远 匀 源 园郾 员怨员怨 园郾 园苑园苑 园郾 远源远缘 园郾 园怨园怨 园郾 缘猿圆园 员郾 园园源员
月皂葬早员苑猿 远 匀 圆 园郾 远园远员 园郾 猿怨猿怨 园郾 源苑苑缘 园郾 远苑园缘
匀灾酝猿员 远 匀 圆 园郾 远源远缘 园郾 猿缘猿缘 园郾 源缘苑员 园郾 远源怨远
月皂葬糟猿员远 远 匀 猿 园郾 园远园远 园郾 缘园缘员 园郾 源猿源猿 园郾 缘缘圆远 园郾 愿苑苑员
月皂葬早圆园远 苑 匀 源 园郾 园源园源 园郾 圆猿圆猿 园郾 远苑远愿 园郾 园缘园缘 园郾 源愿猿愿 园郾 愿愿猿愿
月皂葬早苑 苑 匀 源 园郾 园源园源 园郾 员员员员 园郾 苑园苑员 园郾 员源员源 园郾 源远远园 园郾 愿怨缘缘
耘月皂葬糟远园猿 苑 匀 缘 园郾 员圆员圆 园郾 园圆园圆 园郾 圆愿圆愿 园郾 缘园缘员 园郾 园苑园苑 园郾 远源源愿 员郾 圆圆源员
匀灾杂杂员 苑 匀 猿 园郾 员猿员猿 园郾 愿远愿苑 园郾 圆圆愿员 园郾 猿愿愿怨
匀灾粤圆圆杂 苑 匀 圆 园郾 园猿园猿 园郾 怨远怨苑 园郾 园缘愿愿 园郾 员猿缘愿
月皂葬早员员 苑 匀 圆 园郾 园远缘苑 园郾 怨猿源猿 园郾 员圆圆愿 园郾 圆源圆猿
月皂葬早猿圆员 苑 匀 猿 园郾 员圆员圆 园郾 苑怨愿 园郾 园愿园愿 园郾 猿源圆园 园郾 远猿怨圆
月酝杂远源 苑 匀 圆 园郾 怨源怨缘 园郾 园缘园缘 园郾 园怨缘怨 园郾 圆园园园
月皂葬早员圆园 苑 匀 圆 园郾 猿苑猿苑 园郾 远圆远猿 园郾 源远愿员 园郾 远远园怨
酝郧月猿员苑 苑 匀 圆 园郾 猿猿猿猿 园郾 远远远苑 园郾 源源源源 园郾 远猿远缘
耘月皂葬糟苑缘缘 苑 匀 猿 园郾 园缘园缘 园郾 圆猿圆猿 园郾 苑员苑圆 园郾 源圆怨员 园郾 苑圆愿猿
匀灾酝源怨 苑 匀 源 园郾 员园远员 园郾 苑园苑员 园郾 园源园源 园郾 员源远缘 园郾 源远缘苑 园郾 愿怨源员
月皂葬早员猿缘 苑 匀 猿 园援 猿源猿源 园援 远源远缘 园援 园员园员 园援 源远源园 园援 远怨缘缘
匀灾悦匀陨圆远粤 苑 匀 圆 园援 园员园员 园援 怨愿怨怨 园援 园圆园园 园援 园缘远缘
园愿员
摇 圆 期 大麦 杂杂砸标记遗传多样性及群体遗传结构分析
图 员摇 怨怨 份大麦亲本材料 杂杂砸 标记遗传相似渊郧杂冤聚类图
云蚤早援 员摇 悦造怎泽贼藻则 则藻泽怎造贼 燥枣 怨怨 责葬则藻灶贼 皂葬贼藻则蚤葬造泽 遭葬泽藻凿 燥灶 杂杂砸 皂葬则噪藻则泽
说明 缘 个类群均能独立成群遥 缘 个亚群分别包含 圆源尧
员愿尧远尧圆圆尧圆怨 份材料袁与主坐标分析结果较一致遥 根据
各材料的最大 匝 值分布渊表 圆冤袁怨怨 份材料中有 猿缘 个
约园郾 远袁占总数的 猿缘郾 源豫 曰匝 值大于 园郾 愿 和 园郾 怨 的材料
仅占 猿源郾 猿豫和 圆圆郾 圆豫 袁说明各群中均有部分其他类群
的遗传成分遥
猿摇 讨论
新品种的选育很大程度上取决于优异种质资源的
占有量及其研究的深度袁对大麦种质资源的鉴定和评
价对于大麦育种有重要作用咱员苑暂 遥 早在 圆园 世纪 怨园 年
代袁就已经开始应用 杂杂砸 标记研究大麦遗传多样性遥
员愿员
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
摇 摇 摇 摇 表 圆摇 模型聚类的各群最大 匝值分布
栽葬遭造藻 圆摇 阅蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 匝鄄增葬造怎藻 燥枣 造蚤灶藻泽 蚤灶 枣蚤增藻 早则燥怎责泽 遭赠 皂燥凿藻造鄄遭葬泽藻凿 糟造怎泽贼藻则 皂藻贼澡燥凿
类群
郧则燥怎责
亚群亲本数量
晕怎皂遭藻则 燥枣 责葬则藻灶贼 皂葬贼藻则蚤葬造泽
亲本数量
粤皂燥怎灶贼 燥枣 造蚤灶藻泽 辕 豫
匝 约园郾 远 匝逸园郾 远 匝逸园郾 愿 匝逸园郾 怨
员 红 圆源 怨渊猿苑郾 缘豫 冤 员缘渊远圆郾 缘豫 冤 苑渊圆怨郾 圆豫 冤 远渊圆缘郾 园豫 冤
圆 绿 员愿 怨渊缘园郾 园豫 冤 怨渊缘园郾 园豫 冤 远渊猿猿郾 猿豫 冤 源渊圆圆郾 圆豫 冤
猿 蓝 远 员渊员远郾 苑豫 冤 缘渊愿猿郾 猿豫 冤 缘渊猿愿猿郾 猿豫 冤 源渊远远郾 苑豫 冤
源 黄 圆圆 缘渊圆圆郾 苑豫 冤 员苑渊苑苑郾 猿豫 冤 怨渊源园郾 怨豫 冤 缘渊圆圆郾 苑豫 冤
缘 粉 圆怨 员圆渊源员郾 源豫 冤 员苑渊缘愿郾 远豫 冤 苑渊圆源郾 员豫 冤 猿渊员园郾 猿豫 冤
图 圆摇 怨怨 份大麦亲本材料 杂杂砸 标记主坐标聚类图
云蚤早援 圆摇 孕则蚤灶糟蚤责葬造 糟燥燥则凿蚤灶葬贼藻泽 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥灶 怨怨 遭葬则造藻赠 早藻则皂责造葬泽皂 憎蚤贼澡 杂杂砸 皂葬则噪藻则泽
图 猿摇 运 值与 蕴灶孕渊阅冤值折线图
云蚤早援 猿摇 蕴蚤灶藻 糟澡葬则贼 燥枣 运 葬灶凿 造灶孕渊阅冤
图 源摇 运 值与 驻运值折线图
云蚤早援 源摇 驻运 憎蚤贼澡 贼澡藻 糟澡葬灶早藻 燥枣 运 增葬造怎藻泽
圆愿员
摇 圆 期 大麦 杂杂砸标记遗传多样性及群体遗传结构分析
图 缘摇 基于 杂杂砸 标记的 怨怨 份大麦亲本材料群体遗传结构
云蚤早援 缘摇 孕燥责怎造葬贼蚤燥灶 泽贼则怎糟贼怎则藻 燥枣 怨怨 责葬则藻灶贼 皂葬贼藻则蚤葬造泽 遭葬泽藻凿 燥灶 杂杂砸 皂葬则噪藻则泽
酝葬则燥燥枣等咱员愿暂利用 源 对 杂杂砸 引物对 员园源 份世界栽培大
麦和 员园猿 份以色列不同生态区的二棱野生大麦进行研
究袁结果发现其等位基因数目变化较大袁基因频率差异
也较大袁并且有两个标记分别检测到 圆愿 和 猿苑 个等位
变异遥 杂贼则怎泽泽等咱员怨暂用 员缘 对 杂杂砸 引物研究了由野生大
麦尧地方品种和选育品种组成的 员远猿 份大麦品种的遗
传多样性袁共检测到 员猿园 个等位基因袁单个标记检测到
的最多等位变异数为 员缘遥 本试验所选用的 苑员 对引物
进行多样性分析袁共检测到 员愿源 个等位变异袁变幅为 圆
耀 缘 个袁平均每个标记为 圆郾 远 个袁与上述研究相比袁标
记检测到的等位变异较少袁主要是由于本实验所用的
材料均为栽培品种袁没有野生材料丰富的遗传变异遥
因此袁加强引进野生资源袁可以为育种工作提供更加丰
富的遗传变异袁并发掘其中的有利等位基因袁对于大麦
育种具有重要意义遥
正确的选择标记对种质遗传多样性研究至关重
要咱圆园暂 遥 宰葬则遭怎则赠燥灶等咱圆员暂研究指出不能仅根据标记的
多态信息量预测标记多样性的能力袁除了标记的数目
外袁还应注意引物在染色体上的分布均匀度曰在澡葬灶早
等咱圆圆暂认为多样性研究中袁等位基因数目的多少比位点
数目更重要遥 本试验所选用的 苑员 个 杂杂砸 标记较均匀
地分布于大麦全基因组袁可以较全面地进行遗传多样
性分析袁比较它们相互间遗传背景的差异袁从分子水平
上为亲本的杂交组合配置提供了依据遥 各标记的
杂澡葬灶灶燥灶多样性指数变异范围在 园郾 园缘远缘 耀 员郾 圆圆源员袁多
态性信息量渊孕陨悦冤的变异范围在 园郾 园圆园园 耀 园郾 远远猿猿遥 不
同 杂杂砸标记的多态信息含量渊孕陨悦冤尧多样性指数尧等位
位点数差异较大袁选用合适的引物类型袁对遗传多样性
研究有重要的意义遥 国内利用 杂杂砸 标记进行大麦遗
传多样性的研究报道也较多咱圆猿 原 圆缘暂 遥 刘志敏等咱圆远暂利用
员园苑 对多态性好的 杂杂砸 引物对不同来源的 怨远 份大麦
品种资源的遗传多样性进行了分析袁研究不同来源大
麦品种资源的亲缘关系袁发现国内外大麦育种均存在
遗传基础较狭窄的问题袁需加强外来种质资源的引进
与利用遥 本研究所用的 怨怨 份亲本材料也存在遗传基
础狭窄的问题袁遗传相似系数渊郧杂冤变异范围为 园郾 缘员园怨
耀 园郾 怨缘员员袁平均值为 园郾 苑圆园圆袁在 郧杂 值 园郾 苑员园园 水平上
有 苑怨 份材料聚被为一类袁说明大部分材料亲缘关系较
近袁需要引入一些新的材料袁尤其是国外材料以及野生
资源等袁以拓展亲本遗传基础遥
对种质资源进行遗传多样性及群体遗传结构分
析袁是进行关联作图的前提咱圆苑 原 圆怨暂 遥 本研究中袁通过遗
传相似系数将 怨怨 份材料进行聚类袁在 郧杂值 园郾 苑员园园 水
平上分为 缘 大类袁分别包括 缘尧源尧猿尧远 和 苑怨 份材料袁而
基于数学模型的群体遗传结构分析表明袁这些材料分
为 缘 个亚群袁分别包括 缘尧员园尧员圆尧圆源 和 圆远 份材料袁两者
结果差异较大遥 由于聚类分析所依据是材料相互间的
遗传相似系数袁反映它们亲缘关系的远近袁在进行类群
划分时袁选择的 郧杂水平带有人为主观因素曰而群体遗
传结构分析以亚群是否达到哈德温伯格平衡建立的数
学模型进行聚类划分袁计算材料相应的 匝 值即第 蚤 材
料基因组变异源于第 噪 群体的概率遥 因此通过
杂贼则怎糟贼怎则藻软件分析袁校正了 怨怨 份亲本材料所存在的群
体结构袁可以避免人为因素对类群划分的影响咱猿园暂 袁为
后期关联分析奠定了基础遥
源摇 结论
本研究利用 苑员 个 杂杂砸标记对不同来源的 怨怨 份大
麦材料进行了遗传多样性及群体遗传结构分析袁确定
了他们之间的亲缘关系袁为后期亲本组配以及关联分
析奠定了基础遥 聚类分析尧主坐标分析以及遗传结构
分析均将这些材料分成 缘 个亚群袁但各亚群包含的材
料有差异遥 遗传多样性分析表明这些材料的亲缘关系
较近袁遗传变异不够丰富袁需要引进不同材料丰富育种
基础遥
猿愿员
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
参考文献院
咱 员 暂 摇 谢志新袁 丁守仁援 大麦品质育种研究与进展咱 允暂 援 大麦科学袁
员怨怨远袁 源远渊员冤院 员 原 远
咱 圆 暂摇 张赤红袁 张京袁赵会英袁张云霞袁李珍袁 酝蚤糟澡葬藻造 月葬怎皂援 应用 杂杂砸
标记对 远员 个国家大麦遗传多样性的研究咱 允暂 援 植物遗传资源学
报袁 圆园园愿袁 怨渊员冤院 员缘 原 员怨
咱 猿 暂 摇 陈新民袁 何中虎袁 史建荣袁 夏兰芹袁 砸蚤糟噪 宰葬则凿袁 周阳袁 蒋国梁援
利用 杂杂砸标记进行优质冬小麦品种渊系冤的遗传多样性研究
咱允暂 援 作物学报袁 圆园园猿袁 圆怨渊员冤院员猿 原 员怨
咱 源 暂 摇 王丰袁 李永辉袁 柳武革袁 金素娟袁 李金华袁 刘振荣袁 廖亦龙袁 黄
德娟袁 朱满山援 水稻不育系培矮 远源杂 的空间诱变效应及后代的
杂杂砸分析咱允暂 援 核 农 学 报袁 圆园园远袁 圆园渊远冤院 源源怨 原 源缘猿
咱 缘 暂 摇 灾葬则泽澡灶藻赠 砸 运袁 运燥则扎怎灶 灾袁 月觟则灶藻则 粤援 郧藻则藻葬造 郧藻灶燥皂蚤糟泽 咱 酝暂援
晕藻贼澡藻则造葬灶凿泽院 运造怎憎藻则 粤糟葬凿藻皂蚤糟 孕怎遭造蚤泽澡藻则袁 圆园园缘
咱 远 暂 摇 王丽侠袁 程须珍袁 王素华袁 梁辉袁 赵丹袁 徐宁援 应用 杂杂砸标记对
小豆种质资源的遗传多样性分析 咱 允暂 援 作物学报袁 圆园园怨袁 猿缘
渊员园冤院 员愿缘愿 原 员愿远缘
咱 苑 暂摇 李丽华袁 魏昕袁 潘光堂袁 唐保军袁 丁勇袁 赵发欣援 新选优良玉米
自交系 杂杂砸遗传多样性分析咱 允暂 援 玉米科学袁 圆园园怨袁 员苑渊源冤院 圆源
原 圆愿
咱 愿 暂 摇 宣云袁 赵伟袁 宋丰顺袁 易成新袁 倪大虎袁 李莉袁 杨剑波援 利用
杂杂砸 标记分析部分粳稻品种的遗传多样性咱 允暂 援 核 农 学 报袁
圆园园苑袁 圆员渊猿冤院 圆员苑 原 圆圆园
咱 怨 暂 摇 陨增葬灶凿蚤糟 灾袁 匀葬糟噪藻贼贼 悦 粤袁 晕藻增燥 耘援 粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 泽蚤皂责造藻 泽藻择怎藻灶糟藻
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憎蚤贼澡 藻糟燥造燥早赠袁 早藻燥早则葬责澡赠 葬灶凿 枣造燥憎藻则蚤灶早 贼蚤皂藻 咱 允暂 援 孕造葬灶贼 酝燥造藻糟怎造葬则
月蚤燥造燥早赠袁 圆园园圆袁 源愿渊缘 原 远冤院 缘员员 原 缘圆苑
咱 员园暂摇 杨振华袁 漆燕玲袁 蒋玮援 甘啤系列啤酒大麦品种渊系冤与国外引
进品种遗传多样性的 杂杂砸 分析咱 允暂 援 麦类作物学报袁 圆园园怨袁 圆怨
渊源冤院 缘怨圆 原 缘怨愿
咱员员暂摇 张大乐袁 高红云袁 李锁平援 利用 杂杂砸 标记技术分析中国啤酒大
麦品种的遗传多样性咱 允暂 援 西北农业学报袁 圆园园苑袁 员远渊猿冤院 苑圆 原
苑远
咱员圆暂摇 冯宗云袁 刘仙俊袁张义正袁 凌宏清援 应用微卫星标记研究西藏野
生大麦的遗传多样性咱允暂 援 遗传学报袁 圆园园远袁 猿猿渊员园冤院 怨员苑 原 怨圆愿
咱员猿暂摇 周伟援 二棱大麦种质资源引进与评价研究咱阅暂援 西安院西北农林
科技大学袁 圆园园远院园远
咱员源暂摇 孕燥则藻遭泽噪蚤 杂袁 月葬蚤造藻赠 蕴 郧袁 月葬怎皂 月 砸援 酝燥凿蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 葬 悦栽粤月 阅晕粤
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员怨怨苑袁 员缘渊员冤院 愿 原 员缘
咱员缘暂摇 运燥则枣枣 酝袁 宰葬灶早 匀袁 蕴佴燥灶 允袁 孕蚤造造藻灶 运援 阅藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 糟葬灶凿蚤凿葬贼藻
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咱允暂 援 酝燥造藻糟怎造葬则 耘糟燥造燥早赠袁 圆园园缘袁 员源院 圆远员员 原 圆远圆园
咱员苑暂摇 侯永翠袁 颜泽洪 袁魏育明袁 郑有良援 利用 砸粤孕阅标记分析大麦种
质资源的遗传多样性咱 允暂 援 植物遗传资报袁 圆园园缘袁 远渊圆冤院 员源缘 原
员缘园
咱员愿暂摇 酝葬则燥燥枣 酝 粤 杂袁 月蚤赠葬泽澡藻增 砸 酝袁 再葬灶早 郧 孕袁 在澡葬灶早 匝袁 粤造造葬则凿 砸 宰援
耘曾贼则葬燥则凿蚤灶葬则蚤造赠 责燥造赠皂燥则责澡蚤糟 皂蚤糟则燥泽葬贼藻造造蚤贼藻 阅晕粤 蚤灶 遭葬则造藻赠袁 泽责藻糟蚤藻泽
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孕则燥糟藻藻凿蚤灶早泽 燥枣 贼澡藻 晕葬贼蚤燥灶葬造 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 杂糟蚤藻灶糟藻 燥枣 贼澡藻 哉灶蚤贼藻凿 杂贼葬贼藻泽
燥枣 粤皂藻则蚤糟葬袁 员怨怨源袁 怨员院 缘源远远 原 缘源苑园
咱员怨暂摇 杂贼则怎泽泽 阅袁 孕造蚤藻泽噪藻 允援 栽澡藻 怎泽藻 燥枣 皂蚤糟则燥泽葬贼藻造造蚤贼藻 皂葬则噪藻则泽 枣燥则 凿藻贼藻糟贼蚤燥灶 燥枣
早藻灶藻贼蚤糟 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 蚤灶 遭葬则造藻赠 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 咱 允暂 援 栽澡藻燥则藻贼蚤糟葬造 葬灶凿 粤责责造蚤藻凿
郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 员怨怨愿袁 怨员渊员圆冤院猿园愿 原 猿员缘
咱圆园暂摇 徐如虹袁任明见袁 杨英苍袁张庆勤援 贵州省区试小麦品系遗传多
样性的 杂杂砸标记研究咱 允暂 援 山地农业生物学报袁 圆园园缘袁 圆源渊员冤院
员圆 原 员远
咱圆员暂摇 宰葬则遭怎则赠燥灶 酝 蕴袁 载蚤葬灶糟澡怎灶 载袁 悦则燥泽泽葬 允袁 悦则燥泽泽葬 允袁 云则葬灶糟燥 允袁
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糟澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 悦陨酝酝再栽 蚤灶遭则藻凿 皂葬蚤扎藻 蕴蚤灶藻泽 葬灶凿 燥责藻灶 责燥造造蚤灶葬贼藻凿
责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 怎泽蚤灶早 造葬则早藻 泽糟葬造藻 枣蚤灶早藻则 责则蚤灶贼蚤灶早 皂藻贼澡燥凿泽 咱 允 暂 援 悦则燥责
杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆园园圆袁 源圆渊远冤院 员愿猿圆 原 员愿源园
咱圆圆暂摇 在澡葬灶早 载 再袁 宰葬灶早 蕴 云袁 宰葬灶早 匀 酝袁 宰葬灶早 匀 酝袁 再燥怎 郧 载袁 阅燥灶早 再
杂援 粤灶 藻泽贼蚤皂葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 皂蚤灶蚤皂怎皂 灶怎皂遭藻则 燥枣 杂杂砸 葬造造藻造藻泽 灶藻藻凿藻凿 贼燥
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粤责责造蚤藻凿 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 圆园园圆袁 员园远渊员冤院 员员圆 原 员员苑
咱圆猿暂摇 张京援 大麦矮秆基因 哉在 的 杂杂砸 标记咱 允暂 援 作物学报袁 圆园园猿袁 圆怨
渊源冤院 远猿苑 原 远源园
咱圆源暂摇 张赤红袁 张京援 大麦品种资源遗传多样性的 杂杂砸标记评价咱 允暂 援
麦类作物学报袁 圆园园愿袁 圆愿渊圆冤院 圆员源 原 圆员怨
咱圆缘暂摇 张大乐袁 李锁平袁 雷进生袁 刘萍袁 马正强援 利用 杂杂砸 标记对 员圆
个啤酒大麦品种的聚类分析和主坐标分析咱 允暂 援 河北农业大学
学报袁 圆园园苑袁 猿园渊猿冤院 圆远 原 猿员
咱圆远暂 摇 刘志敏袁 金能袁 吕超袁 黄祖六袁 许如根援 大麦种质资源的 杂杂砸遗
传多样性分析咱允暂 援 麦类作物学报袁 圆园员员袁 猿员渊缘冤院 愿猿怨 原 愿源远
咱圆苑暂摇 匀葬则则蚤泽 月 孕袁 杂贼燥噪藻泽遭怎则赠 运 阅 耘援 栽澡藻 泽责葬贼蚤葬造 泽贼则怎糟贼怎则藻 燥枣 造燥糟葬造 泽怎则枣蚤糟蚤葬造
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杂澡藻造枣 砸藻泽藻葬则糟澡袁 圆园员园袁 猿园渊员苑冤院 员愿源园 原 员愿缘猿
咱圆愿暂摇 宰葬灶早 酝 蕴袁 在澡怎 悦 杂袁 月葬则噪造藻赠 晕 粤袁 悦澡藻灶 在 月袁 耘则责藻造凿蚤灶早 允 耘袁
酝怎则则葬赠 杂 悦袁 栽怎蚤灶泽贼则葬 酝 砸袁 栽藻泽泽燥 栽袁 孕藻凿藻则泽燥灶 郧 粤 葬灶凿 再怎 允 酝援
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贼澡藻 哉杂 澡蚤泽贼燥则蚤糟 泽憎藻藻贼 泽燥则早澡怎皂 糟燥造造藻糟贼蚤燥灶 咱 允 暂 援 栽澡藻燥则藻贼蚤糟葬造 葬灶凿
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咱圆怨暂摇 运造蚤灶藻 允 月袁 酝燥燥则藻 阅 允袁 悦造藻增藻灶早藻则 悦 灾援 粤糟贼蚤增葬贼蚤燥灶 葬灶凿 葬泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 燥枣
贼澡藻 栽藻糟贼赠则燥泽蚤灶藻 噪蚤灶葬泽藻 憎蚤贼澡 贼澡藻 澡怎皂葬灶 责则燥造葬糟贼蚤灶 则藻糟藻责贼燥则院 皂葬责责蚤灶早 燥枣
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圆园园员袁 员缘渊缘冤院 愿猿圆 原 愿源员
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葬泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 泽贼怎凿蚤藻泽 蚤灶 澡蚤早澡藻则 责造葬灶贼泽院 孕则藻泽藻灶贼 泽贼葬贼怎泽 葬灶凿 枣怎贼怎则藻
责则燥泽责藻糟贼泽 咱允暂 援 孕造葬灶贼 酝燥造藻糟怎造葬则 月蚤燥造燥早赠袁 圆园园缘袁 缘苑渊源冤院 源远员 原 源愿缘
源愿员
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
圆园员源袁圆愿渊圆冤院园员苑苑 耀 园员愿缘
郧藻灶藻贼蚤糟 阅蚤增藻则泽蚤贼赠 葬灶凿 孕燥责怎造葬贼蚤燥灶 杂贼则怎糟贼怎则藻 粤灶葬造赠泽蚤泽 遭赠
哉泽蚤灶早 杂杂砸 酝葬则噪藻则泽 蚤灶 月葬则造藻赠
宰粤晕郧 允蚤灶摇 宰粤晕郧 杂澡蚤鄄澡燥灶早摇 蕴粤陨 再燥灶早摇 酝耘晕郧 再葬鄄曾蚤燥灶早摇 蕴陨 月葬燥鄄糟澡怎灶摇 酝粤 载蚤葬燥鄄造藻
杂匀粤晕郧 载怎灶鄄憎怎摇 宰粤晕郧 匀怎葬鄄躁怎灶
渊员郧葬灶泽怎 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 悦则燥责 陨皂责则燥增藻皂藻灶贼 驭 郧藻则皂责造葬泽皂 耘灶澡葬灶糟藻皂藻灶贼 辕 郧葬灶泽怎 孕则燥增蚤灶糟蚤葬造 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣
粤则蚤凿造葬灶凿 悦则燥责 杂糟蚤藻灶糟藻袁 蕴葬灶扎澡燥怎袁 郧葬灶泽怎摇 苑猿园园苑园曰 圆 悦燥造造藻早藻 燥枣 粤早则燥灶燥皂赠袁 郧葬灶泽怎 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁
蕴葬灶扎澡燥怎袁 郧葬灶泽怎摇 苑猿园园苑园曰 猿 悦燥造造藻早藻 燥枣 蕴蚤枣藻 杂糟蚤藻灶糟藻泽 葬灶凿 栽藻糟澡灶燥造燥早赠 燥枣 郧葬灶泽怎 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁
蕴葬灶扎澡燥怎袁 郧葬灶泽怎摇 苑猿园园苑园曰源宰澡藻葬贼 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻袁 郧葬灶泽怎 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 蕴葬灶扎澡燥怎袁 郧葬灶泽怎摇 苑猿园园苑园冤
粤遭泽贼则葬糟贼院栽澡藻 早藻灶藻贼蚤糟 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 葬皂燥灶早 怨怨 遭葬则造藻赠 责葬则藻灶贼 皂葬贼藻则蚤葬造泽 枣则燥皂 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 则藻早蚤燥灶泽 葬灶凿 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 泽贼则怎糟贼怎则藻 憎藻则藻
葬灶葬造赠扎藻凿 遭赠 苑员 责葬蚤则泽 燥枣 杂杂砸 责则蚤皂藻则泽 贼燥 责则燥增蚤凿藻 怎泽藻枣怎造 蚤灶枣燥则皂葬贼蚤燥灶 枣燥则 澡赠遭则蚤凿蚤扎葬贼蚤燥灶 糟燥皂遭蚤灶葬贼蚤燥灶 葬灶凿 葬泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 皂葬责责蚤灶早
蚤灶 遭葬则造藻赠援 粤 贼燥贼葬造 燥枣 员愿源 造燥糟怎泽 憎藻则藻 凿藻贼藻糟贼藻凿袁 则葬灶早藻凿 枣则燥皂 圆 贼燥 缘袁 憎蚤贼澡 圆郾 远 造燥糟怎泽 蚤灶 葬增藻则葬早藻 责藻则 皂葬则噪藻则援 杂澡葬灶灶燥灶 蚤灶凿藻曾
则葬灶早藻凿 枣则燥皂 园郾 园缘远缘 贼燥 员郾 圆圆源员袁 憎蚤贼澡 贼澡藻 皂藻葬灶 燥枣 园郾 远园愿远援 栽澡藻 责燥造赠皂燥则责澡蚤泽皂 蚤灶枣燥则皂葬贼蚤燥灶 糟燥灶贼藻灶贼 渊孕陨悦冤 增葬造怎藻 则葬灶早藻凿
枣则燥皂 园郾 园圆园园 贼燥 园郾 远远猿猿袁 憎蚤贼澡 贼澡藻 皂藻葬灶 燥枣 园郾 猿苑圆怨援 悦造怎泽贼藻则蚤灶早 葬灶葬造赠泽蚤泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻 早藻灶藻贼蚤糟 泽蚤皂蚤造葬则蚤贼赠 糟燥藻枣枣蚤糟蚤藻灶贼
渊郧杂冤 则葬灶早藻凿 枣则燥皂 园郾 缘员园怨 贼燥 园郾 怨缘员员袁 贼澡藻 皂藻葬灶 燥枣 憎澡蚤糟澡 憎葬泽 园郾 苑圆园圆援 粤贼 贼澡藻 早藻灶藻贼蚤糟 泽蚤皂蚤造葬则蚤贼赠 糟燥藻枣枣蚤糟蚤藻灶贼 造藻增藻造 燥枣
园郾 苑员园园袁 怨怨 皂葬贼藻则蚤葬造泽 糟燥怎造凿 遭藻 糟造怎泽贼藻则藻凿 蚤灶贼燥 缘 早则燥怎责泽袁 蚤灶糟造怎凿蚤灶早 缘袁 源袁 猿袁 远 葬灶凿 苑怨 皂葬贼藻则蚤葬造泽袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠援 缘
泽怎遭早则燥怎责泽 糟燥怎造凿 遭藻 泽燥则贼藻凿 遭赠 责则蚤灶糟蚤责葬造 糟燥燥则凿蚤灶葬贼藻 葬灶葬造赠泽蚤泽袁 蚤灶糟造怎凿蚤灶早 缘袁 员园袁 员圆袁 圆源 葬灶凿 圆远 皂葬贼藻则蚤葬造泽袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠援
粤枣贼藻则 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 泽贼则怎糟贼怎则藻 葬灶葬造赠泽蚤泽袁 贼澡藻泽藻 皂葬贼藻则蚤葬造泽 糟燥怎造凿 葬造泽燥 遭藻 凿蚤增蚤凿藻凿 蚤灶贼燥 缘 泽怎遭早则燥怎责泽袁 憎澡蚤糟澡 蚤灶糟造怎凿藻凿 圆源袁 员愿袁 远袁
圆圆葬灶凿 圆怨 皂葬贼藻则蚤葬造泽援
运藻赠 憎燥则凿泽院月葬则造藻赠曰 杂杂砸 皂葬则噪藻则泽曰 悦造怎泽贼藻则 葬灶葬造赠泽蚤泽曰 孕燥责怎造葬贼蚤燥灶 泽贼则怎糟贼怎则藻曰 郧藻灶藻贼蚤糟 凿蚤增藻则泽蚤贼赠
缘愿员