全 文 ：核 农 学 报摇 圆园员猿袁圆苑渊缘冤院园缘怨愿 耀 园远园远
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员圆鄄园愿鄄圆员摇 接受日期院圆园员圆鄄员圆鄄园员
基金项目院公益性行业渊农业冤科研专项渊圆园员员园猿园园苑冤袁中央高校基本科研业务费专项渊圆园员员云在粤远园员员冤
作者简介院唐富福渊员怨愿远鄄冤袁男袁山东高密人袁硕士研究生袁从事水稻关联定位研究遥 耘鄄皂葬蚤造院圆员园员远园圆源岳 扎躁怎援 藻凿怎援 糟灶
通讯作者院包劲松渊员怨苑员鄄冤袁男袁浙江东阳人袁教授袁博士生导师袁从事稻米品质遗传与分子改良研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 躁泽遭葬燥岳 扎躁怎援 藻凿怎援 糟灶
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员猿冤园缘鄄园缘怨愿鄄园怨
全基因组关联分析在水稻遗传育种中的应用
唐富福员 摇 徐非非员袁圆 摇 包劲松员
渊员浙江大学原子核农业科学研究所袁农业部 辕浙江省核农学重点实验室袁浙江 杭州摇 猿员园园圆怨曰
圆四川省原子能研究院袁四川 成都摇 远员园园远远冤
摘摇 要院关联分析是解析作物表型多样性遗传基础的有效工具袁也是挖掘有利等位基因的重要手段袁在作
物遗传育种中发挥着越来越重要的作用遥 随着挖掘覆盖全基因组的单核苷酸多态性渊杂蚤灶早造藻 灶怎糟造藻燥贼蚤凿藻
责燥造赠皂燥则责澡蚤泽皂泽袁 杂晕孕冤标记技术的不断改进袁基于连锁不平衡渊蕴蚤灶噪葬早藻 凿蚤泽藻择怎蚤造蚤遭则蚤怎皂袁 蕴阅冤的全基因组关
联分析为研究作物的农艺尧品质尧产量和抗性等复杂性状提供了新途径遥 本文在系统介绍全基因组关联
分析方法的基础上袁详尽总结了其在水稻遗传育种中的研究进展袁并探讨了其存在的潜在问题及解决途
径遥
关键词院全基因组关联分析曰单核苷酸多态性曰群体结构曰基因型鉴定曰水稻
摇 摇 水稻渊韵则赠扎葬 杂葬贼蚤增葬 蕴援 冤是重要的粮食作物之一袁全
球有超过一半的人口以大米为主食遥 了解水稻生理尧
发育和形态中不同性状的遗传基础将有助于水稻产量
的提升尧品质的改良和农业的可持续发展咱员暂 遥 但是迄
今为止袁仅有少部分水稻基因被发掘利用袁如 宰葬曾赠
咱圆袁猿暂 袁 粤蕴运 咱源暂 袁 砸糟 咱缘暂 袁 韵泽悦员咱远暂 袁 郧杂猿咱苑暂和 择杂宰缘咱愿暂等遥
人口的不断增长使得对粮食的需求不断增加袁同时生
活水平的提高对稻米的品质也提出了更高的要求袁因
此深入挖掘和利用水稻重要农艺性状的遗传变异就显
得格外重要咱怨 原 员员暂 遥
在过去的几十年里袁科学家已经应用关联分析的
方法定位了很多与人类遗传性疾病发生相关的致病位
点遥 受到人类疾病遗传学研究的启示袁植物遗传育种
学家将关联分析理论发展到作物遗传和育种研究中
来袁并取得了一些重要进展袁如定位了玉米茎叶夹角性
状相关基因咱员圆暂和叶枯病抗性相关基因咱员猿暂 曰拟南芥开
花期与抗病性基因咱员源暂和根分支变异相关基因咱员缘暂等遥
关联分析是一种以定位数量性状位点 渊 匝怎葬灶贼蚤贼葬贼蚤增藻
贼则葬蚤贼 造燥糟怎泽袁 匝栽蕴冤袁来鉴定不同基因引起的遗传变异以
发掘有效等位基因的分析方法咱员远暂 遥 本文介绍了全基
因组 关 联 分 析 渊 郧藻灶燥皂藻鄄憎蚤凿藻 葬泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 泽贼怎凿蚤藻泽袁
郧宰粤杂冤及其在水稻遗传研究中的进展袁并分析了
郧宰粤杂存在的问题及发展前景遥
员摇 关联分析
关联分析袁亦称连锁不平衡作图或关联作图袁是一
种以连锁不平衡渊蕴蚤灶噪葬早藻 凿蚤泽藻择怎蚤造蚤遭则蚤怎皂袁 蕴阅冤为基础袁
鉴定某一群体内目标性状与遗传标记或候选基因关系
的分析方法袁 主要有基于候选基因渊悦葬灶凿蚤凿葬贼藻 早藻灶藻冤
的关联分析和基于全基因组的关联分析咱员苑 原 员怨暂 渊图 员冤遥
与传统的连锁作图相比袁关联分析具有无需构建专门
的作图群体尧节省时间尧可同时检测同一座位上的多个
等位基因尧解析精度高和可实现 匝栽蕴 精细定位等优
点遥 最初由于分子标记数量和基因型鉴定技术的限
制袁多数研究仅采用候选基因法关联分析遥 例如袁栽蚤葬灶
等咱圆暂就是利用 员愿 个淀粉合成相关的候选基因序列与
稻米食用蒸煮品质性状渊直链淀粉含量尧糊化温度尧胶
稠度冤进行关联分析袁发现 宰曾 是控制稻米直链淀粉含
量和胶稠度的主效基因袁杂杂域鄄猿 渊杂杂陨陨葬冤是控制稻米糊
化温度的主效基因袁而其他微效基因又与主效基因相
互作用共同构成食用蒸煮品质的调控网络遥
候选基因关联分析需要预先了解哪些基因的功能
可能与目标性状有关袁全基因组关联分析是以不同群
愿怨缘
摇 缘 期 全基因组关联分析在水稻遗传育种中的应用
体的 蕴阅和基因组中数以百万计的 杂晕孕 为基础袁进行
表型与基因型关联分析以定位与目标性状相关的基因
组区域袁也可能定位在主效基因上遥 近年来袁 随着高
通量测序和基因芯片等生物技术的发展袁 郧宰粤杂 方法
在水稻遗传学研究中得到了广泛应用袁为进一步了解
控制水稻复杂数量性状发生的遗传基础和挖掘育种潜
在功能基因提供了无限可能咱员员暂 遥
图 员摇 援全基因组关联分析与基于候选基因关联分析流程比较
云蚤早郾 员摇 杂糟澡藻皂葬贼蚤糟 糟燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 早藻灶燥皂藻鄄憎蚤凿藻 葬泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶
皂葬责责蚤灶早 葬灶凿 糟葬灶凿蚤凿葬贼藻鄄早藻灶藻 葬泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 皂葬责责蚤灶早
圆摇 水稻全基因组 杂晕孕的检测
在植物育种和遗传研究中袁杂晕孕 标记以其数量丰
富尧遗传稳定性高尧富有代表性尧易于实现自动化分析
以及性价比高等特点已迅速替代简单重复序列
渊杂蚤皂责造藻 泽藻择怎藻灶糟藻 则藻责藻葬贼泽袁 杂杂砸泽冤成为新一代分子标
记咱员园暂 遥 在不同个体中同一染色体或同一位点的核苷
酸序列只有某一个碱基存在变异的现象称为单核苷酸
多态性渊杂晕孕冤袁它可能是决定特定性状或表型的功能
性位点袁也可能是同义变异遥 例如袁月葬燥 等咱圆园暂 发现
郧悦 辕 栽栽 杂晕孕与糊化温度显著相关袁只要是 郧悦 等位基
因袁基本都是高或中糊化温度袁若是 栽栽 等位基因则是
低糊化温度袁正确率可达到 怨园豫以上曰月则赠葬灶 等咱圆员暂发
现 孕蚤鄄贼葬基因座的 栽 辕 郧 杂晕孕 决定水稻的稻瘟病抗性
等遥 目前袁常用的检测 杂晕孕的技术有基因芯片和直接
重测序两种遥
圆郾 员摇 基因芯片技术检测 杂晕孕
利用基因芯片检测全基因组 杂晕孕 分两步进行遥
首先袁从高通量测序发掘的 杂晕孕 池中袁如 韵酝粤孕 数据
库咱圆圆暂 袁 韵则赠扎葬杂晕孕 数据库咱圆猿暂等筛选覆盖全基因组的
杂晕孕袁根据特定群体和研究目的可以选择不同的 杂晕孕
设计芯片袁然后将待测的基因组与芯片进行杂交袁由于
杂晕孕只有两种等位型袁因此很容易检测到相应个体的
杂晕孕遥
目前袁在水稻中已经设计出了不同分辨率的 杂晕孕
芯片用于不同研究目的尧不同群体的基因型测定咱员园暂 遥
低分辨率的基因芯片袁如 猿愿源鄄杂晕孕袁就是从特定群体鉴
定的 杂晕孕中筛选出的袁能够快速的将不同个体区分开
来咱圆源暂 遥 杂葬贼藻等咱圆缘暂利用 苑苑 个 杂晕孕 区分 圆员愿 个水稻品
种袁结果表明 远 个 杂晕孕标记组合就可以将其中 圆园缘 个
区分开来遥 在澡葬燥等咱圆远暂利用 酝糟晕葬造造赠 重测序的 圆园 份水
稻品种材料所提供的 杂晕孕 数据设计了 员缘猿远鄄杂晕孕 基因
芯片袁对 猿怨缘 份水稻进行基因分型遥 耘遭葬灶葬 等咱圆苑暂以日
本晴序列设计的引物对 员源园 个水稻品种进行扩增得到
员缘苑愿 个扩增序列袁平均长度达 缘远苑遭责袁通过序列的比对
总共得到 源猿缘苑 个 杂晕孕袁这些 杂晕孕及其临近序列已经编
入 韵则赠扎葬杂晕孕数据库中遥 此外袁再葬皂葬皂燥贼燥 等咱圆愿暂通过日
本优质水稻品种越光重测序数据和日本晴的序列比对
得到大量 杂晕孕 数据袁并开发了 员怨员苑鄄杂晕孕 基因芯片用
于 员缘员 份日本水稻材料的基因型鉴定遥
怨怨缘
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
最近袁在水稻中也制作了高分辨率的基因芯
片咱员园暂 袁共包括 源源袁园园园 杂晕孕渊源源运基因芯片冤袁大约每 员园
噪遭基因组长度就有 员 个 杂晕孕遥 如此高密度的基因芯
片能快速尧准确地获得不同水稻品种的大量 杂晕孕 数
据袁完全能满足全基因组关联分析作图的需要遥 在澡葬燥
等咱员暂就利用 源源噪 基因芯片对 源员猿 份水稻进行基因分
型袁分析结果表明整个群体的连锁不平衡衰减值在
缘园园噪遭 耀 员酝遭之间袁籼稻约在 员园园噪遭处达到起始值的一
半袁葬怎泽稻和温带粳稻约在 圆园园噪遭 处达到起始值的一
半袁而热带粳稻约在 猿园园噪遭 处达到起始值的一半遥 此
外袁更高分辨率的芯片正在努力研制当中袁如 怨远园运 芯
片袁水稻全基因组中 员噪遭长度就估计有 员 个 杂晕孕袁而且
每个注释单拷贝的基因至少有 员 个 杂晕孕袁可以真正达
到定位到基因的目的咱员员暂 遥 虽然基因芯片操作比较复
杂袁且需要依赖于前期 杂晕孕 鉴定池的构建等局限袁但
是芯片的造价远比直接重测序便宜袁性价比较高袁因此
能得到较广泛的应用咱员园暂 遥
圆郾 圆摇 高通量直接重测序检测 杂晕孕
直接重测序是最容易实施的 杂晕孕 检测方法袁不仅
能够直接检测到群体中常见 杂晕孕 和稀有的 杂晕孕袁还能
检测未知变异位点中新的 杂晕孕咱员园暂 遥 水稻重测序群体
首先经过一到两代的自交纯化袁然后提取高质量的
阅晕粤进行直接测序袁所得序列与对照基因组序列比对
以检测 杂晕孕咱圆怨 原 猿园暂 遥 与第一代 杂葬灶早藻则 测序法及化学降
解法相比袁第二代直接测序产生的是许多短序列的片
段袁一般测序长度在 圆缘 耀 源园园遭责之间袁多个品种的基因
组可同时进行测序咱猿员暂 遥 匀怎葬灶早 等咱怨暂利用条码多通道
测序方法对 缘员苑 份水稻进行重测序袁得到 圆郾 苑 亿多个
平均 苑猿 遭责的序列片段袁把得到序列片段与日本晴的
进行比对袁筛选得到 猿远园 多万个 杂晕孕遥 直接重测序检
测方法的局限主要在于同参考基因组序列的比对上
面袁存在于重复序列和与对照基因组高度不同的区段
的 杂晕孕将会被排除袁如水稻中的新基因尧基因重复尧转
座元件尧染色体重排或有几个碱基引起的染色体结构
变化咱员园暂 遥
猿摇 全基因组关联分析研究程序
全基因组关联分析需要选择一定数量覆盖全基因
组的 杂晕孕对研究的群体进行全基因组扫描袁然后将得
到的分子数据与表型数据进行关联分析遥 类似于基于
候选基因的关联分析袁若某个 杂晕孕 与表型性状显著关
联袁那么这个 杂晕孕 与表型数据存在协同变异的关系遥
因此袁郧宰粤杂是一种综合系统的分析方法袁除了检测基
因组 杂晕孕之外袁还需要考虑种质材料的代表性尧材料
的群体结构和 蕴阅 分析尧表型的选择与鉴定以及表型
与基因型的关联分析模型的选择等遥
猿郾 员摇 水稻种质材料的选择
水稻有着丰富的品种资源袁如国际水稻研究所
渊陨砸砸陨冤保存着超过 员园圆缘源苑 份亚洲栽培稻袁员远缘圆 份非
洲稻袁源缘园愿 份野生稻曰中国尧日本尧韩国尧印度等国家也
保存有大量的水稻品种资源咱猿圆暂 遥 显然袁对如此众多的
水稻品种同时进行研究是不现实的袁必须根据研究需
要来选择一些具有某些特性的品种进行研究袁但无论
如何袁选择具有地域和遗传变异多样性的种质材料都
是全基因组关联分析首先要考虑的问题遥 酝糟晕葬造造赠
等咱圆猿暂选择的 圆园 份水稻材料就具有表型多样性的特
点袁其中遗传多样性高和适应环境性强的地方品种就
包含在内遥 匀怎葬灶早等咱怨暂对源于中国的 缘员苑 份地方品种
进行全基因组分析袁随后他们又将种质材料扩充到全
球范围的 怨缘园 种曰在澡葬燥 等咱圆远暂选择 猿怨缘 份亚洲栽培稻曰
栽怎灶早等咱员员暂则选取来自 苑怨 个国家的 源园园 份亚洲栽培稻
材料和 员园园 份非洲栽培稻曰允蚤灶 等咱猿猿暂选择的 源员远 份水
稻则主要是中国的地方品种渊蕴葬灶凿则葬糟藻冤尧栽培品种和
育种系遥 同时袁尽可能的选择能代表水稻全部表型和
遗传变异的材料袁这可以提高关联分析的分辨率咱员愿暂 遥
例如袁采用核心种质是较好的选择袁日本的两个微小核
心种质咱猿源 原 猿缘暂 袁虽然只有为数不多的品种袁却覆盖了大
约 怨园豫以上的表型和遗传变异遥
猿郾 圆摇 水稻群体结构和群体连锁不平衡渊蕴阅冤的分析
群体结构即群体中亚群体的情况遥 水稻分籼稻和
粳稻两大亚群袁进而又细分为更小的亚群遥 所有的群
体分析研究中都可以将水稻分为两个亚群袁即籼稻和
粳稻遥 悦澡藻灶等咱猿远暂用一组 猿苑圆 个 杂晕孕标记对广泛收集
的 猿园园 份代表性重组自交系进行亚群分析袁结果表明
籼 辕粳亚群分层渊 杂贼则葬贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶冤非常明显曰郧葬则则蚤泽 等咱猿苑暂
利用 杂杂砸 标记将水稻分为温带粳稻 渊 贼藻皂责藻则葬贼藻
躁葬责燥灶蚤糟葬 冤尧 热 带 粳 稻 渊 贼则燥责蚤糟葬造 躁葬责燥灶蚤糟葬 冤尧 香 稻
渊葬则燥皂葬贼蚤糟冤尧葬怎泽 及籼稻渊 蚤灶凿蚤糟葬冤等 缘 个亚群遥 群体结
构会增加染色体之间的 蕴阅袁使目的性状与不相关的基
因座间发生关联袁因此群体结构被认为是引起假阳性
的最主要因素咱员愿暂 遥 群体结构的分析是利用群体标记
检测以校正种质材料的遗传结构袁目前群体结构分析
用贝叶斯聚群算法来计算袁普遍采用 杂栽砸哉悦栽哉砸耘尧
陨晕杂栽砸哉悦栽哉砸耘等软件咱员怨暂 遥 此外袁群体结构还可以用
主成分分析渊孕蚤灶糟蚤责葬造 糟燥皂责燥灶藻灶贼 葬灶葬造赠泽蚤泽袁 孕悦粤冤等方法
来计算遥 酝糟晕葬造造赠等咱圆猿暂使用 陨晕杂栽砸哉悦栽哉砸耘软件将 圆园
份水稻分为籼稻尧粳稻尧葬怎泽 猿 个亚群曰在澡葬燥 等咱圆远暂对
园园远
摇 缘 期 全基因组关联分析在水稻遗传育种中的应用
猿怨缘 份水稻材料 杂栽砸哉悦栽哉砸耘 软件分析结果表明有 缘
个亚群体的存在袁 同时邻接树 渊 晕藻蚤早澡遭燥则鄄躁燥蚤灶蚤灶早
责燥责怎造葬贼蚤燥灶 贼则藻藻冤分析结果与聚类分析亚群相同曰随后袁
该团队在对 源员猿 份水稻材料 孕悦粤 种群结构分析结果
也证实 缘 个亚群体的存在咱员暂 曰匀怎葬灶早 等咱怨暂综合系统发
育树和 孕悦粤分析将籼 辕粳两个大的亚群体进一步细化
为 远 个更小的亚群袁同时还发现光照时间和温度可能
是导致中国栽培稻存在遗传结构的主要因素遥
连锁不平衡袁是指群体内不同座位等位基因的非
随 机 关 联袁 一 般 以 则圆 渊 杂择怎葬则藻凿 葬造造藻造藻鄄枣则藻择怎藻灶糟赠
糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶泽冤半长度的遗传距离表示咱员苑暂 遥 样本量少尧遗
传隔离尧群体分层尧重组率低尧群体混杂尧遗传漂变及上
位作用等会导致 蕴阅衰减距离增加袁而高重组率尧高突
变率以及基因转换渊郧藻灶藻 糟燥灶增藻则泽蚤燥灶冤等则会降低 蕴阅
衰减距离袁因此自花授粉的物种比异花授粉的物种具
有更高的 蕴阅衰减距离咱员员暂 遥 全基因组关联分析分辨率
取决于 蕴阅水平和等位基因或单倍型频率袁群体的 蕴阅
水平决定全基因组关联分析所需要的标记数量和密
度遥 如果 蕴阅衰减距离较小袁则关联作图需要大量的
杂晕孕标记袁分辨率会较高曰反之袁需要的 杂晕孕 标记较
少袁其分辨率也会较低遥 匀怎葬灶早 等咱怨暂的材料中 猿苑猿 份
籼稻和 员猿员 份粳稻的 蕴阅 衰减水平分别是 员圆猿 噪遭 和
员远苑 噪遭袁与估计的栽培稻 蕴阅范围在 员园园 耀 圆园园 噪遭 的估
计相吻合袁但整个群体不同染色体区域 蕴阅 衰减差异
较大袁可能会影响关联分析的精度遥 因此袁该研究只对
籼稻群体进行了分析袁这在一定程度上证明了整个群
体与每个亚群分别进行关联分析的必要性遥
猿郾 猿摇 水稻目标性状的选择及其表型的鉴定
关联分析既要充分利用基因型数据袁还要注意有
效合理的田间试验设计咱猿愿暂 遥 所需材料不仅要在多年
多点且有多个重复随机区组设计的条件下进行袁要尽
量考虑到环境与基因型的互作效应袁还要尽可能减少
表型测定过程中的误差咱员愿暂 遥 允蚤灶 等咱猿猿暂测定研究品种
两年间在粒形尧生育期和株高等性状方面的差异袁其中
抽穗期尧株高尧粒长宽比尧穗长和千粒重的广义遗传率
都超过 园郾 怨园袁而粒长尧粒宽却相对偏低袁这表明有些性
状收环境影响较大遥 韵则凿燥灶藻扎等咱猿怨暂测定了 源 个不同地
区水稻抽穗期尧整精米率及表观直链淀粉含量的差异袁
方差分析结果表明环境尧基因型及基因环境互作都是
性状变异的重要因素袁这与这些性状遗传率低结果一
致遥 在澡葬燥等咱圆远暂发现不同年份间稻谷形态和蒸煮品质
性状存在明显差异袁而抽穗期和抗病性等性状受环境
影响较大遥 水稻品种间的生育期往往差异很大袁而生
育期不一致对一些非生物抗性如抗旱性尧耐盐性和耐
高温等性状的鉴定难以统一袁这对表型鉴定的准确性
影响很大袁从而直接影响关联分析结果的可靠性遥 因
此袁目标性状的选择要兼顾性状评价准确性尧测量的简
易性和可重复性咱源园暂 遥 当然袁农艺性状测定需按照统一
的标准遥
猿郾 源摇 全基因组关联分析方法
全基因组关联分析是综合考虑群体结构尧全基因
组 蕴阅水平和表型数据进行分析方法遥 由于群体结构
容易导致假关联袁因此关联分析一定要控制群体结构
的影 响遥 孕则蚤贼糟澡葬则凿 等咱源员暂 开 发 出 的 杂粤 渊 杂贼则怎糟贼怎则藻
葬泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶冤分析方法利用一组随机标记估测群体结构
渊匝冤袁并将 匝 值用于基本线性模型 渊 郧藻灶藻则葬造 造蚤灶藻葬则
皂燥凿藻造袁郧蕴酝冤 分析以校正假关联遥 混合线性模型
渊酝蚤曾藻凿 造蚤灶藻葬则 皂燥凿藻造袁酝蕴酝冤关联分析则将种群结构矩
阵渊匝冤和亲缘关系矩阵渊运冤共同用于控制假关联袁以
匝和基因型作为固定变量袁亲缘关系和误差当做随机
变量来处理咱源圆暂 遥 随后 孕则蚤糟藻等咱源猿暂又进一步改进 酝蕴酝袁
将主成分分析渊孕悦粤冤作为群体结构袁以主成分矩阵和
基因型作为固定变量袁亲缘关系和误差当做随机变量
来处理袁其结果表明基于 孕悦粤 的 酝蕴酝 分析更有效遥
匀怎葬灶早等咱怨暂就是通过简单模型渊群体结构未作调整冤
和基于 孕悦粤的 酝蕴酝来进行分析的遥
目前袁有很多软件可以用于关联分析袁更先进功能
更强大的软件也正在研发中遥 植物中关联分析常用软
件 是 栽粤杂杂耘蕴 渊 澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 皂葬蚤扎藻早藻灶藻贼蚤糟泽援 灶藻贼 冤遥
栽粤杂杂耘蕴软件不仅包括关联分析的各种模型袁而且能
够统计计算 蕴阅 并图表化袁孕悦粤 估测群体结构以及得
到基于遗传距离的树状图等遥 软件还在不断更新中袁
最新版本的 栽粤杂杂耘蕴 只能处理 杂晕孕 数据袁如果需要处
理 杂杂砸标记数据袁则需继续使用 栽粤杂杂耘蕴 增圆郾 员遥
源摇 水稻全基因组关联分析渊郧宰粤杂冤研
究进展
摇 摇 自植物中第一篇使用高分辨 郧宰粤杂 鉴定数量性
状相关基因 辕 匝栽蕴 的报道咱源源暂以来袁植物尤其是在拟南
芥尧玉米尧水稻中进行全基因组关联分析的报道越来越
多遥 到目前为止袁水稻中 郧宰粤杂 主要围绕探究育种历
史尧鉴定遗传变异相关性基因以及改进分析方法与提
高分析准确度等方面展开遥
在澡葬燥等咱圆远暂用 员缘猿远鄄杂晕孕芯片对水稻亚群驯化育种
史进行研究遥 通过渐渗片段分析袁发现亚群之间存在
一定程度染色体片段混合现象袁其中籼稻渗入热带粳
稻比渗入温带粳稻中明显要多袁同时研究分析表明许
员园远
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
多大的渐渗区域包含人为选择的重要农艺性状基因袁
如植株半矮化基因 泽凿员 是由籼稻品种渐渗入热带粳稻
中的遥 此外袁稻瘟病抗性基因 孕蚤鄄贼葬袁直链淀粉含量基
因 宰曾等也存在基因渐渗现象遥
随后袁在澡葬燥等咱员暂又利用 源源噪 寡核苷酸芯片对 源员猿
份水稻品种材料进行基因型鉴定遥 经典相关性分析证
明表型性状间存在相关性且相同亚群表型相关系数要
高于不同亚群曰研究发现株高性状 酝蕴酝 分析仅检测
到与 杂阅员 相关的显著 杂晕孕袁而简单分析却能检测到其
他控制株高基因周围的 杂晕孕 信号袁如第 愿 染色体
韵泽月粤运员尧第 员 染色体 阅郧蕴员袁这表明混合线性分析容易
导致假阴性袁因此最有效的 郧宰粤杂 策略就是简单分析
与 酝蕴酝分析结合起来应用遥 此外袁不同亚群检测到
的显著 杂晕孕有时位于不同基因周围袁如穗长性状在籼
稻亚群中检测到 韵杂栽月员袁杂蕴砸员 和 韵杂月砸陨员袁在 葬怎泽 亚群
中检测到 云在孕尧杂杂阅员袁热带粳稻亚群中 韵泽蕴陨悦尧酝韵悦员袁
研究认为这是由不同亚群中穗长基因调控网络不同导
致遥 对不同地域水稻抽穗期关联分析发现 员园 个相关
遗传区域袁然而只有 匀阅员 区域在多个环境中被检测
到袁同一地域连续试验分析也证实环境与基因型互作
对关联分析结果影响很大遥 最后在 猿源 个表型性状的
郧宰粤杂结果中发现袁相同显著 杂晕孕 可能与多个性状显
著关联袁如第 源 染色体的 猿员 酝遭 区域的显著 杂晕孕 同时
与稻瘟病抗性和剑叶宽相关袁分析认为可能是基因多
效性或者不同基因间紧密连锁导致的遥
匀怎葬灶早等咱怨暂利用第二代高通量基因组测序技术对
广泛收集的 缘员苑 份代表性中国水稻地方品种和国际水
稻品种材料进行基因组重测序袁同时开发了一套有效
算法可以对低丰度测序数据进行高效尧准确尧快速基因
分型鉴定和对缺失数据进行填充袁由此构建了一张精
确的水稻高密度单倍型图谱渊匀葬责造燥贼赠责藻 酝葬责冤遥 在籼
稻亚群中对 员源 个性状进行 郧宰粤杂 分析袁检测到的基
因座能解释表型变异约为 猿远豫 袁其中抽穗期的基因座
能解释高达 远愿豫的变异遥 研究发现 远 个农艺性状中
检测到的主效基因座临近但并不位于已克隆的控制相
应表型基因位点上袁可能是与群体结构有关遥 该团队
又进一步对 怨缘园 份水稻品种材料的抽穗期和产量相关
性状进行考查分析咱源缘暂 遥 为了更准确地鉴定相关基因袁
他们开发了一种基于单体型分析的局部基因组序列组
装的算法袁对基因区的不同等位基因分别进行组装袁来
鉴定序列变异袁如新算法就发现 宰葬曾赠 中的 圆猿遭责 缺失
变异袁郧杂猿 中 员遭责替换变异以及 郧杂缘 的非同义突变等曰
材料数目增加及表型鉴定方法的改进使得 郧宰粤杂 检
测基因座的能力得到提升袁其中抽穗期性状在籼稻尧粳
稻和整个群体中到能检测到显著关联 杂晕孕曰研究也发
现在粳稻和籼稻中颜色性状检测到 猿 个相同的关联基
因袁而粳稻品质性状检测到的基因与籼稻群体中完全
不同袁这可能是不同亚群间性状的遗传机制存在差异
之故咱源缘暂 遥 尽管每个亚群检测到的显著 杂晕孕 大都能在
整个群体中被检测到袁但是整个群体的 郧宰粤杂 并不能
取代每个亚群的分析袁因为亚群间种群结构统计也会
带来许多假关联遥
缘摇 问题与展望
郧宰粤杂最早应用于人类的疾病研究袁在植物中特
别是水稻中应用还是最近才开始的遥 涂欣等咱源远暂指出
了 郧宰粤杂在人类疾病研究中存在的局限性和不足袁例
如袁很多常见 杂晕孕对阐明大多数性状的作用似乎微乎
其微袁究其原因既有遗传统计分析中种群结构和多重
假设检验导致的假阳性或假阴性问题袁也有 郧宰粤杂 难
以检测罕见变异以及检测基因与基因之间尧基因与环
境之间的互作的统计效能有限等遥 因此袁郧宰粤杂 不能
仅凭 孕 值判断某个 杂晕孕 是否与性状真正关联袁 多群
体尧大样本的重复验证研究才是提高检验效能尧确保发
现真正性状关联 杂晕孕的关键袁这些也有助于我们了解
郧宰粤杂在水稻中应注意的问题遥
对于在水稻中应用 郧宰粤杂袁作者提出如下建议院首
先袁鉴于群体结构引起的假关联问题袁研究者通过设计
更加准确的群体结构分析模型袁增加分析群体容量等
方法有效地减少假关联遥 其次袁目前 郧宰粤杂 能够有效
检测共同变异基因而低等位基因频率位点往往难以检
测袁导致很大比例遗传可能性未被检测到袁而连锁作图
对于检测罕见变异非常有效袁因此综合连锁作图和关
联分析作图的巢式关联作图分析渊晕藻泽贼藻凿 葬泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶
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者的重视袁这些群体对降低种群结构影响及解决稀有
等位基因难以检测有帮助遥 第三袁性状鉴定的准确性
至关重要袁即便是 晕粤酝和酝粤郧陨悦群体袁不同个体或株
系间的生育期及株高的差异很大袁高秆个体对矮秆个
体的生长发育有不利影响曰如前所述袁生育期不一致对
非生物抗性的测定影响较大袁这些都直接影响关联分
析结果的可靠性遥 第四袁水稻复杂性状的关联定位袁目
前水稻中关联分析报道的大多数是简单性状的定位袁
其结果大多是对以往采用连锁分析定位到的结果进行
重复验证袁几乎很少涉及到产量尧抗逆性等复杂性状袁
对这些复杂性状的关联定位能否象简单性状一样找到
圆园远
摇 缘 期 全基因组关联分析在水稻遗传育种中的应用
图 圆摇 巢式关联作图群体的构建
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图 猿摇 多亲本高代互交系构建
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关键基因很值得研究遥 第五袁目前全基因组关联分析
已经进入后关联分析时代渊责燥泽贼 郧宰粤杂冤 咱源怨暂 袁基因间互
作分析尧基因型与环境互作分析及其调控网络的解析
是目前关联分析的难点和热点所在袁因此要改进全基
因组关联分析的数理统计方法袁尽可能减少实验的误
差袁同时研发更好更强大的统计软件来提高分析的精
确度和有效性咱源圆暂 遥 最后袁未来的研究应该将关联分析
与育种联系起来袁特别是 晕粤酝 和 酝粤郧陨悦 群体构建时
应从育种角度选择亲本袁这样可在这些群体中直接选
择到优异株系遥
全基因组关联分析在水稻中刚刚兴起袁研究的方
法和策略都需要不断完善和改进遥 随着更多水稻基因
组精细测序和统计方法的研究深入袁某些重要的经济
和有进化意义的数量性状的新的 杂晕孕 会被发掘到袁这
对水稻的改良和育种大有裨益遥 同时也应注意到
郧宰粤杂并不是万能的袁要审慎有计划地进行袁同时结合
其它的研究方法一起来认识复杂性状的遗传变异
机制遥
参考文献院
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