全 文 ：　 核 农 学 报　 ２０１５，２９（１）：０１３９ ～ ０１４５
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｕｃｌｅａｒ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
收稿日期：２０１４⁃０１⁃２３ 接受日期：２０１４⁃０９⁃２０
基金项目：“十一五”国家 ８６３ 项目 （２００６ＡＡ１００１０７）
作者简介：张景云，女，助理研究员，主要从事蔬菜遗传育种研究。 Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｊｉｎｇｙｕｎ０１０８＠ １２６． ｃｏｍ
通讯作者：吕文河，男，教授，主要从事马铃薯遗传育种研究。 Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｌｕｗｅｎｈｅ６０＠ １６３． ｃｏｍ
文章编号：１０００⁃８５５１（２０１５）０１⁃０１３９⁃０６
二倍体马铃薯在盐胁迫下试管薯的诱导
及生理特性的反应
张景云１，２ 　 白雅梅１ 　 缪南生２ 　 万新建２ 　 李文霞１ 　 吕文河１
（ １ 东北农业大学，黑龙江 哈尔滨　 １５００３０；２江西省农业科学院蔬菜花卉研究所，江西 南昌　 ３３０２００）
摘　 要：本研究旨在研究育体条件下盐脉迫对二倍体马铃薯富利亚和窄刀薯杂种（ＰＨＵ⁃ＳＴＮ）无性系间
的差异。 以耐盐、中度耐盐、感盐的二倍体马铃薯富利亚和窄刀薯杂种无性系各 ５ 份为试验材料，用 ０
（对照）、３０ ｍｍｏｌ·Ｌ － １的 ＮａＣｌ进行胁迫，通过试管薯直径、个数、最大薯薯重、产量及生理指标的测定，
观察不同耐盐性马铃薯试管薯的诱导情况及生理特性的变化。 结果表明，盐胁迫后，试管薯直径、个数、
最大薯薯重、产量均降低，ＳＯＤ活性升高，ＰＯＤ活性降低，相对电导率和丙二醛含量升高，且二倍体马铃
薯组间各性状差异均达极显著水平。 因此，试管薯块茎性状以及生理特性 ＳＯＤ、ＰＯＤ 活性、电导率和丙
二醛含量可以作为二倍体马铃薯耐盐性鉴定的指标。
关键词：盐胁迫；试管薯；块茎性状；生理特性
ＤＯＩ：１０􀆰 １１８６９ ／ ｊ． ｉｓｓｎ． １００⁃８５５１􀆰 ２０１５􀆰 ０１． ０１３９
　 　 土壤盐分胁迫严重威胁着作物的生产力。 全世界
有 １４０ 亿 ｈｍ２ 耕地，６０ 亿 ｈｍ２ 位于干旱或半干旱地
区，其中有大约 １０ 亿 ｈｍ２ 受到盐胁迫的影响［１］。 另
外，在当今农业生产中由于过度灌溉和大量使用化肥，
土壤盐渍化现象还将越来越严重。 马铃薯（ Ｓｏｌａｎｕｍ
ｔｕｂｅｒｕｓｕｍ Ｌ． ）就总产量来说排在小麦、水稻、玉米之
后，是世界第四大粮食作物，产量高、营养丰富，并可加
工成各种食品。 因此，马铃薯在提高人类健康水平，保
障粮食安全方面起着重要作用。 在马铃薯驯化和育种
改良过程中，由于人类过分强调产量和品质，而对抗非
生物胁迫重视不够，导致现有马铃薯品种对盐胁迫的
耐性降低［２］。 原始二倍体马铃薯栽培种薯富利亚（Ｓ．
ｐｈｕｒｅｊａ）和窄刀薯（Ｓ． ｓｔｅｎｏｔｏｍｕｍ）可能是四倍体栽培
种的祖先［３ － ４］，含有丰富的遗传变异，但短日照特性限
制了他们在育种中的直接利用。 Ｈａｙｎｅｓ 等［５ － ６］在美
国先后对 Ｓ． ｐｈｕｒｅｊａ 和 Ｓ． ｓｔｅｎｏｔｏｍｕｍ（ Ｓ． ｐｈｕｒｅｊａ⁃Ｓ．
ｓｔｅｎｏｔｏｍｕｍ）杂种群体的适应性进行了 １２ 次的混合轮
回选择，改善了其在长日照条件的结薯能力和块茎性
状，并先后在不同的选择周期中鉴定和筛选出具有目
标性状的无性系，如：高比重［６ － ８］，耐热［９］，优质炸
片［１０］，抗早疫病［１１ － １２］等。 限制耐盐育种进展的问题
之一是缺乏快速、经济、有效的耐盐性评价方法。 在离
体条件下对马铃薯实施盐胁迫，然后评价马铃薯的耐
盐性被认为是一种可以替代田间鉴定的方法［１３］。 研
究结果表明，Ｓ． ｐｈｕｒｅｊａ⁃Ｓ． ｓｔｅｎｏｔｏｍｕｍ 杂种无性系在
耐盐性方面存在着广泛的变异，试管苗电导率、丙二醛
和脯氨酸含量可以作为二倍体马铃薯耐盐性鉴定的生
理指标［１４ － １５］。 另外，在二倍体马铃薯中，耐盐性和耐
碱性存在着一定相关性［１６ － １７］。
本试验的目的是进一步明确耐盐性不同的二倍体
马铃薯在盐胁迫下试管薯（Ｍｉｃｒｏｔｕｂｅｒ）块茎性状、产量
及其生理特性是否也存在差异，旨在为二倍体马铃薯
耐盐资源的筛选提供理论依据。
１　 材料与方法
１􀆰 １　 材料
根据张景云等［１４］的研究结果，选择耐盐、中度耐
盐、感盐的 Ｓ． ｐｈｕｒｅｊａ⁃Ｓ． ｓｔｅｎｏｔｏｍｕｍ 杂种无性系各 ５
份为试验材料（表 １）。 考虑到对二倍体材料进行耐盐
９３１
核　 农　 学　 报 ２９ 卷
　 　 　 　 表 １　 耐盐程度不同的 Ｓ． ｐｈｕｒｅｊａ⁃Ｓ． ｓｔｅｎｏｔｏｍｕｍ杂种无性系及编号
Ｔａｂｌｅ １　 Ｓ． ｐｈｕｒｅｊａ⁃Ｓ． ｓｔｅｎｏｔｏｍｕｍ ｈｙｂｒｉｄ ｃｌｏｎｅｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｃｏｄｅｓ
耐性无性系
Ｓａｌｔ⁃ｔｏｌｅｒａｎｔ ｃｌｏｎｅ
编号
Ｃｏｄｅ
中度耐盐无性系
Ｍｅｄｉｕｍ ｓａｌｔ⁃ｔｏｌｅｒａｎｔ ｃｌｏｎｅ
编号
Ｃｏｄｅ
感盐无性系
Ｓａｌｔ⁃ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｃｌｏｎｅ
编号
Ｃｏｄｅ
４７２ － １ Ｔ１ ５９２ － ３ Ｍ１ ３５４ － １ Ｓ１
２６７ － １ Ｔ２ ４１２ － １ Ｍ２ ５０７ － １ Ｓ２
８９ － ２ － １ Ｔ３ ４７４ － １ Ｍ３ ２７０ － ２ Ｓ３
１８８ － １ Ｔ４ ２９２ － １ Ｍ４ ９ － ３ Ｓ４
５６６ － １ Ｔ５ ３０１ － １ Ｍ５ １３８ － １ Ｓ５
性筛选时以‘Ｂｉｎｔｊｅ’为耐盐对照，‘Ｍａｉｎｅｃｈｉｐ’为感盐
对照，所以在进行试管薯诱导试验时亦包括这 ２ 个四
倍体品种，作为评价二倍体马铃薯耐盐性的参考。
１􀆰 ２　 方法
根据预发现确定 ３０ ｍｍｏｌ·Ｌ － １ＮａＣｌ胁迫下感盐马
铃薯试管苗生长受到严重抑制，但不会造成死苗，故采
用 ３０ ｍｍｏｌ·Ｌ － １ＮａＣｌ进行盐胁迫处理。
将 ＭＳ ＋ ５ ｍｇ·Ｌ － １ ６⁃ＢＡ ＋ ３ ％蔗糖的液体培养
基倒入容量为 １００ ｍＬ 的三角瓶中（每瓶装 ４０ ｍＬ 培
养基），每瓶接入 ３０ 个茎段，设 ３ 次重复。 待苗长至
２０ ｄ时将液体培养基换成结薯培养液，含盐的胁迫培
养液为 ＭＳ ＋ ５ｍｇ·Ｌ － １ ６⁃ＢＡ ＋ ８％ 蔗糖 ＋ ３０
ｍｍｏｌ·Ｌ － １ ＮａＣｌ，不含盐的对照培养基为 ＭＳ ＋ ５ ｍｇ·
Ｌ － １６⁃ＢＡ ＋ ８％蔗糖，培养温度（２５ ± ２）℃，黑暗条件
下培养 ６０ ｄ之后取材，测定试管薯直径、个数、最大薯
薯重、产量、超氧化物歧化酶 （ ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ，
ＳＯＤ）活性、过氧化物酶（ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＰＯＤ）活性、电导
率、丙二醛含量（ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ， ＭＤＡ）。
以瓶为单位获得试验数据，比较二倍体组间和 ２
个四倍体马铃薯之间对盐胁迫反应的差异。
试管薯直径的测定：利用游标卡尺，测量每瓶中最
大薯的直径（ｃｍ）。
试管薯个数的测定：记录每瓶中试管薯的个数
（个 ／瓶）。
最大薯薯重的测定：利用千分之一电子天平测定
每瓶中最大薯薯的重量（ｇ）。
产量的测定：测定每瓶中所有试管薯的重量（ｇ）。
ＳＯＤ、ＰＯＤ 活性的测定：采用分光光度计比色
法［１８］。
电导率的测定：采用电导仪测定［１８］。
丙二醛含量的测定：采用硫代巴比妥酸测定
法［１８］。
１􀆰 ３　 统计分析
原始数据的整理采用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ （ Ｏｆｆｉｃｅ
２００３）软件完成；方差分析及差异显著测验采用 ＤＰＳ
软件［１９］，按照 Ｇｏｍｅｚ 等［２０］的方法进行组间（ｂｅｔｗｅｅｎ⁃
ｇｒｏｕｐ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ）和组内（ｗｉｔｈｉｎ⁃ｇｒｏｕｐ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ）比
较。 各生理指标的相对值 ＝ （Ｘｓ ／ Ｘｃ） × １００％ ，其中
Ｘｓ为所测指标在盐胁迫下 ３ 次重复的平均值，Ｘｃ 是
所测指标在对照条件下的平均值，利用相对值进行数
据统计分析。
２　 结果与分析
２􀆰 １　 盐胁迫下不同耐盐性马铃薯试管薯生长发育的
差异
生长抑制是非盐生植物在盐胁迫下最普遍和最重
要的反应。 经 ３０ ｍｍｏｌ·Ｌ － １盐胁迫后，１７ 份材料间的
试管薯直径、个数、最大薯薯重、产量差异均极显著，这
说明被测的二倍体马铃薯栽培种富利亚和窄刀薯杂种
无性系在盐胁迫下这些性状存在着广泛的变异；将 １７
份材料间的变异进一步分解，发现耐盐与感盐四倍体
品种间试管薯的直径、个数差异均显著，最大薯薯重和
产量差异不显著；各项生长参数在二倍体马铃薯组间
差异极显著，试管薯的 ４ 项生长参数在 ３ 个组内的 ５
个无性系间也有极显著差异，这说明组内 ５ 个无性系
间的差异仍然比较大（表 ２）。
受盐胁迫后，试管薯的直径、个数、最大薯薯重、产
量均呈降低趋势，说明试管薯的生长在盐胁迫下受到
限制。 就 ２ 个四倍体来说，耐盐品种‘Ｂｉｎｔｊｅ’的试管薯
直径和个数显著高于感盐品种 ‘Ｍａｉｎｅｃｈｉｐ’，虽然
‘Ｂｉｎｔｊｅ’最大试管薯薯重和产量高于‘Ｍａｉｎｅｃｈｉｐ’，但
这种差异未达到显著水平。 二倍体马铃薯 ３ 个耐盐程
度不同的组 ４ 项生长参数差异均极显著，根据植株性
状在盐胁迫条件下所建立的不同组，其试管薯的表现也
会随之不同，这说明无论是植株性状还是薯块性状对盐
的胁迫都做出了相似的反应。 但是，各项生长参数下耐
盐程度不同的组极差有相互重叠的现象（表 ３）。
０４１
　 １ 期 二倍体马铃薯在盐胁迫下试管薯的诱导及生理特性的反应
表 ２　 Ｓ． ｐｈｕｒｅｊａ⁃Ｓ． ｓｔｅｎｏｔｏｍｕｍ二倍体杂种无性系和四倍体品种在 ３０ ｍｍｏｌ·Ｌ －１
盐胁迫下马铃薯试管薯生长参数相对值的方差分析
Ｔａｂｌｅ ２　 Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｖａｒｉａｎｃｅ ｏｎ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ｍｉｃｒｏｔｕｂｅｒ ｇｒｏｗｔｈ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｆｏｒ Ｓ． ｐｈｕｒｅｊａ⁃Ｓ．
ｓｔｅｎｏｔｏｍｕｍ ｈｙｂｒｉｄ ｃｌｏｎｅｓ ａｎｄ ｔｅｔｒａｐｌｏｉｄ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｆ ３０ ｍｍｏｌ·Ｌ －１
变异来源
Ｓｏｕｒｃｅ
自由度
ｄｆ
均方 ＭＳ Ｆ
直径
Ｄｉａｍｅｔｅｒ
个数
Ｎｕｍｂｅｒ
最大薯薯重
Ｌａｒｇｅｓｔ⁃ｓｉｚｅｄ ｔｕｂｅｒ ｗｅｉｇｈｔ
产量
Ｔｕｂｅｒ ｙｉｅｌｄ ０􀆰 ０５ ０􀆰 ０１
１７ 份材料间
Ａｍｏｎｇ １７ ｍａｔｅｒｉａｌｓ １６ ２１７􀆰 ９６
∗∗ ５８８􀆰 ７３∗∗ ８２８􀆰 ０９∗∗ ９７２􀆰 ４６∗∗ １􀆰 ９５ ２􀆰 ５８
二倍体 ｖｓ． 四倍体
Ｄｉｐｌｏｉｄ ｖｓ． ｔｅｔｒａｐｌｏｉｄ １ ５３􀆰 ３０ ３８２􀆰 ５３
∗∗ ４０􀆰 １７ ３１３􀆰 ４４∗∗ ４􀆰 １３ ７􀆰 ４４
Ｂｉｎｔｊｅ ｖｓ． Ｍａｉｎｅｃｈｉｐ １ １４６􀆰 ４１∗ ２１２􀆰 ０９∗ ３􀆰 ８５ ２１􀆰 ９９ ４􀆰 １３ ７􀆰 ４４
二倍体组间
Ｄｉｐｌｏｉｄ ｇｒｏｕｐ ２ ９８４􀆰 ９４
∗∗ ３ ４８３􀆰 １５∗∗ ２ ６９６􀆰 ６４∗∗ ６ ０１６􀆰 ９９∗∗ ３􀆰 ２８ ５􀆰 ２９
耐盐组内
Ｗｉｔｈｉｎ ｓａｌｔ⁃ｔｏｌｅｒａｎｔ ｇｒｏｕｐ ４ ３０􀆰 ５２
∗∗ １８４􀆰 ３７∗∗ ２０１􀆰 ８１∗∗ １０４􀆰 ３８∗∗ ２􀆰 ６５ ３􀆰 ９３
中度耐盐组内
Ｗｉｔｈｉｎ ｍｅｄｉｕｍ ｓａｌｔ⁃ｔｏｌｅｒａｎｔ ｇｒｏｕｐ ４ １８９􀆰 ４６
∗∗ １６１􀆰 ３３∗∗ ７６３􀆰 ５８∗∗ ４１５􀆰 ４１∗∗ ２􀆰 ６５ ３􀆰 ９３
感盐组内
Ｗｉｔｈｉｎ ｓａｌｔ⁃ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｇｒｏｕｐ ４ １０９􀆰 ４６
∗∗ １１８􀆰 ９７∗∗ ９８７􀆰 ６４∗∗ ２７７􀆰 ７０∗∗ ２􀆰 ６５ ３􀆰 ９３
误差
Ｅｒｒｏｒ ３４ ３０􀆰 ４３ ２９􀆰 ０５ １３􀆰 ５６ １２􀆰 ２２
总计
Ｔｏｔａｌ ５０
　 　 注：∗∗差异达 １％显著水平；∗差异达 ５％显著水平。 下同。
Ｎｏｔｅ：∗∗ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ａｔ １％ ｌｅｖｅｌ；∗ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ａｔ ５％ ｌｅｖｅｌ． Ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ．
表 ３　 盐胁迫下 ２ 个四倍体品种及 Ｓ． ｐｈｕｒｅｊａ⁃Ｓ． ｓｔｅｎｏｔｏｍｕｍ二倍体杂种无性系组间的各项生长参数相对值
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ｍｉｃｒｏｔｕｂｅｒ ｇｒｏｗｔｈ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｆｏｒ ｔｗｏ ｔｅｔｒａｐｌｏｉｄ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ａｎｄ ｔｈｒｅｅ ｇｒｏｕｐｓ ｏｆ
Ｓ． ｐｈｕｒｅｊａ⁃Ｓ． ｓｔｅｎｏｔｏｍｕｍ ｄｉｐｌｏｉｄ ｈｙｂｒｉｄ ｃｌｏｎｅｓ ／ ％
四倍体或二倍体组别
Ｔｅｔｒａｐｌｏｉｄ ｖａｒｉｅｔｙ ｏｒ
ｄｉｐｌｏｉｄ ｇｒｏｕｐ
各项生长参数相对值
Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｖａｒｉｏｕｓ ｇｒｏｗｔｈ ｐａｒａｍｅｔｅｒ
直径
Ｄｉａｍｅｔｅｒ
个数
Ｎｕｍｂｅｒ
最大薯薯重
Ｌａｒｇｅｓｔ⁃ｓｉｚｅｄ ｔｕｂｅｒ ｗｅｉｇｈｔ
产量
Ｔｕｂｅｒ ｗｅｉｇｈｔ
‘Ｂｉｎｔｊｅ’ ９４􀆰 ４２Ａａ ６２􀆰 ４０Ａａ ８１􀆰 １６Ａａ ６１􀆰 ０２Ａａ
‘Ｍａｉｎｅｃｈｉｐ’ ８４􀆰 ５４Ａｂ ５０􀆰 ５１Ａｂ ７９􀆰 ５５Ａａ ５７􀆰 １９Ａａ
耐盐组
Ｓａｌｔ⁃ｔｏｌｅｒａｎｔ ｇｒｏｕｐ ９３􀆰 ２５Ａａ（８８􀆰 ２７ ～ ９６􀆰 ８７） ８０􀆰 ５７Ａａ（７３􀆰 １５ ～ ９３􀆰 ０５） ９７􀆰 ６４Ａａ（９１􀆰 ９９ ～ １１１􀆰 ９５） ８４􀆰 ７８Ａａ（７７􀆰 ２１ ～ ９３􀆰 ３６）
中度耐盐组
Ｍｅｄｉｕｍ ｓａｌｔ⁃ｔｏｌｅｒａｎｔ ｇｒｏｕｐ ８８􀆰 ２６Ｂｂ（６８􀆰 ３１ ～ ８４􀆰 ０６） ６４􀆰 １７Ｂｂ（５１􀆰 ２８ ～ ６９􀆰 ３５） ８０􀆰 ４８Ｂｂ（５６􀆰 ６６ ～ ９４􀆰 ６２） ７０􀆰 ４０Ｂｂ（５３􀆰 ６７ ～ ８４􀆰 ５６）
感盐组
Ｓａｌｔ⁃ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｇｒｏｕｐ ７７􀆰 ４０Ｃｃ（７７􀆰 ２１ ～ ９５􀆰 ３３） ５０􀆰 １２Ｃｃ（４３􀆰 ５８ ～ ５６􀆰 ７８） ７１􀆰 ２１Ｃｃ（４７􀆰 ９２ ～ ９７􀆰 ４４） ４５􀆰 ２１Ｃｃ（３３􀆰 ０２ ～ ５７􀆰 ２１）
　 　 注：采用新复极差法进行差异显著性测验， ‘Ｂｉｎｔｊｅ’和‘Ｍａｉｎｅｃｈｉｐ’之间进行比较， 耐盐组、中度耐盐组、感盐组之间进行比较。 小写字母表示
５％显著水平， 大写字母表示 １％显著水平； 括号内数值为极差。 下同。
Ｎｏｔｅ： ‘Ｂｉｎｔｊｅ’ ａｎｄ ‘ Ｍａｉｎｅｃｈｉｐ’ ｗｅｒｅ ｃｏｍｐａｒｅｄ， ａｎｄ ｓａｌｔ⁃ｔｏｌｅｒａｎｔ ｇｒｏｕｐ， ｍｅｄｉｕｍ ｓａｌｔ⁃ｔｏｌｅｒａｎｔ ｇｒｏｕｐ ａｎｄ ｓａｌｔ ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｇｒｏｕｐ ｗｅｒｅ ｃｏｍｐａｒｅｄ，
ｓｅｐａｒａｔｅｌｙ， ａｓ ｔｅｓｔｅｄ ｂｙ ｕｓｉｎｇ ＤＭＲＴ． Ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒ ａｎｄ ｃａｐｉｔａｌ ｌｅｔｔｅｒ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ａｔ ５％ ａｎｄ １％ ｌｅｖｅｌｓ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｎｕｍｂｅｒｓ ｉｎ
ｐａｒｅｎｔｈｅｓｉｓ ａｒｅ ｔｈｅ ｒａｎｇｅ ｏｆ ｇｒｏｕｐ． Ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ．
１４１
核　 农　 学　 报 ２９ 卷
２􀆰 ２　 盐胁迫下不同耐盐性马铃薯试管薯生理特性的
差异
２􀆰 ２􀆰 １　 盐胁迫下不同耐盐性马铃薯试管薯抗氧化酶
活性的差异　 经 ３０ ｍｍｏｌ·Ｌ － １盐胁迫后，１７ 份材料间
的 ＳＯＤ、ＰＯＤ活性差异极显著，这说明盐胁迫后试管
薯的内部生理发生极显著变化，二倍体马铃薯栽培种
富利亚和窄刀薯杂种无性系内存在着广泛的变异；将
１７ 份材料间变异进一步分解，发现耐盐与感盐四倍体
品种间 ＳＯＤ活性差异极显著、ＰＯＤ 活性差异不显著；
二倍体组间的 ＳＯＤ、ＰＯＤ 活性差异极显著；除耐盐组
内 ＰＯＤ活性差异不显著外，其他耐盐程度不同组的组
内 ＳＯＤ、ＰＯＤ 活性差异均极显著，这说明组内 ５ 个无
性系间也存在着差异（表 ４）。
受盐胁迫后，试管薯的 ＳＯＤ 活性升高、ＰＯＤ 活性
降低。 耐盐四倍体品种‘Ｂｉｎｔｊｅ’的 ＳＯＤ 活性极显著低
于感盐‘Ｍａｉｎｅｃｈｉｐ’，而 ＰＯＤ 活性则相反，但差异未达
到显著水平。 ３ 个耐盐程度不同的二倍体组间 ＳＯＤ、
ＰＯＤ活性差异均极显著。 根据植株性状在盐胁迫下
所建立的不同组，各试管薯的 ＳＯＤ、ＰＯＤ 活性也会随
之不同。 但是，耐盐程度不同组的 ＳＯＤ、ＰＯＤ 活性的
极差有相互重叠的现象（表 ５）。
２􀆰 ２􀆰 ２　 盐胁迫下不同耐盐性马铃薯试管薯相对电导
率与丙二醛含量的差异 　 经 ３０ ｍｍｏｌ·Ｌ － １盐胁迫后，
１７ 份材料间的相对电导率与丙二醛含量差异极显著，
这说明盐胁迫后试管薯的内部生理发生极显著变化，
二倍体马铃薯栽培种富利亚和窄刀薯杂种无性系内存
在着广泛的变异；将变异进一步分解，发现耐盐与感盐
四倍体品种间的相对电导率、丙二醛含量差异显著或
极显著；二倍体组间差异均极显著；耐盐程度不同组的
组内相对电导率、丙二醛含量差异均极显著，这说明组
内 ５ 个无性系间的差异仍然比较大（表 ４）。
受盐胁迫后，试管薯的相对电导率、丙二醛含量均
升高，这说明，盐胁迫后，细胞膜透性增大，导致试管薯
受害。 耐盐四倍体品种‘Ｂｉｎｔｊｅ’的相对电导率和丙二
醛含 量 显 著 或 极 显 著 低 于 感 盐 四 倍 体 品 种
‘Ｍａｉｎｅｃｈｉｐ’。 二倍体感盐组与中度耐盐组、耐盐组间
电导率差异极显著，中度耐盐组与耐盐组之间差异不
显著；３ 个耐盐程度不同组的丙二醛含量差异均极显
著。 根据植株性状在盐胁迫下所建立的不同组，各试
管薯的相对电导率、丙二醛含量会随之不同。 但是，耐
盐程度不同组的相对电导率、丙二醛含量的极差有相
互重叠的现象（表 ５）。
表 ４　 Ｓ． ｐｈｕｒｅｊａ⁃Ｓ． ｓｔｅｎｏｔｏｍｕｍ二倍体杂种无性系和四倍体品种在 ３０ ｍｍｏｌ·Ｌ －１
盐胁迫下马铃薯试管薯生理指标相对值的方差分析
Ｔａｂｌｅ ４　 Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｖａｒｉａｎｃｅ ｏｎ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ｍｉｃｒｏｔｕｂｅｒ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｉｃｅｓ ｆｏｒ Ｓ． ｐｈｕｒｅｊａ⁃Ｓ．
ｓｔｅｎｏｔｏｍｕｍ ｈｙｂｒｉｄ ｃｌｏｎｅｓ ａｎｄ ｔｅｔｒａｐｌｏｉｄ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｆ ３０ ｍｍｏｌ·Ｌ －１
变异来源
Ｓｏｕｒｃｅ
自由度
ｄｆ
均方 ＭＳ Ｆ值Ｆ ｖａｌｕｅ
ＳＯＤ活性
ＳＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ
ＰＯＤ活性
ＰＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ
相对电导率
Ｅｌｅｃｔｒｉｃ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ
丙二醛含量
Ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ０􀆰 ０５ ０􀆰 ０１
１７ 份材料间
Ａｍｏｎｇ １７ ｍａｔｅｒｉａｌｓ １６ ４ ５１６􀆰 ４０
∗∗ ８５１􀆰 ４６∗∗ １ ８８９􀆰 ０９∗∗ ２ ６２５􀆰 ４６∗∗ １􀆰 ９５ ２􀆰 ５８
二倍体 ｖｓ． 四倍体
Ｄｉｐｌｏｉｄ ｖｓ． ｔｅｔｒａｐｌｏｉｄ １ ３ ４１８􀆰 ４１
∗∗ ５４􀆰 ３２ ８５０􀆰 １３∗∗ １ ７２１􀆰 ３７∗∗ ４􀆰 １３ ７􀆰 ４４
Ｂｉｎｔｊｅ ｖｓ． Ｍａｉｎｅｃｈｉｐ １ ２ ５０７􀆰 ５５∗∗ ３０６􀆰 １２ ９２􀆰 ００∗ １７１􀆰 １７∗∗ ４􀆰 １３ ７􀆰 ４４
二倍体组间
Ｄｉｐｌｏｉｄ ｇｒｏｕｐ ２ １ ２０７９􀆰 ４３
∗∗ ２ ６５６􀆰 ００∗∗ １ １０５８􀆰 ４５∗∗ １ ０９１３􀆰 ４７∗∗ ３􀆰 ２８ ５􀆰 ２９
耐盐组内
Ｗｉｔｈｉｎ ｓａｌｔ⁃ｔｏｌｅｒａｎｔ ｇｒｏｕｐ ４ ２ ５４２􀆰 １７
∗∗ １５４􀆰 ７１ ５３７􀆰 ０３∗∗ １ ６５０􀆰 ４８∗∗ ２􀆰 ６５ ３􀆰 ９３
中度耐盐组内
Ｗｉｔｈｉｎ ｍｅｄｉｕｍ ｓａｌｔ⁃ｔｏｌｅｒａｎｔ ｇｒｏｕｐ ４ ６ ４８１􀆰 ６９
∗∗ ７５０􀆰 ７０∗∗ ３７０􀆰 ３１∗∗ １ ９２７􀆰 ８６∗∗ ２􀆰 ６５ ３􀆰 ９３
感盐组内
Ｗｉｔｈｉｎ ｓａｌｔ⁃ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｇｒｏｕｐ ４ １ ５２０􀆰 ５２
∗∗ １ ０８２􀆰 ３１∗∗ ８８４􀆰 ２８∗∗ ９９３􀆰 ６２∗∗ ２􀆰 ６５ ３􀆰 ９３
误差
Ｅｒｒｏｒ ３４ ９６􀆰 ６６ １４３􀆰 ７３ １５􀆰 ５３ １９􀆰 ６０
总计
Ｔｏｔａｌ ５０
２４１
　 １ 期 二倍体马铃薯在盐胁迫下试管薯的诱导及生理特性的反应
表 ５　 盐胁迫下两个四倍体品种及 Ｓ． ｐｈｕｒｅｊａ⁃Ｓ． ｓｔｅｎｏｔｏｍｕｍ二倍体杂种无性系组间生理指标相对值
Ｔａｂｌｅ ５　 Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ｍｉｃｒｏｔｕｂｅｒ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｉｃｅｓ ｆｏｒ ｔｗｏ ｔｅｔｒａｐｌｏｉｄ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ａｎｄ ｔｈｒｅｅ ｇｒｏｕｐｓ ｏｆ
Ｓ． ｐｈｕｒｅｊａ⁃Ｓ． ｓｔｅｎｏｔｏｍｕｍ ｄｉｐｌｏｉｄ ｈｙｂｒｉｄ ｃｌｏｎｅｓ ／ ％
四倍体或二倍体组别
Ｔｅｔｒａｐｌｏｉｄ ｖａｒｉｅｔｙ ｏｒ
ｄｉｐｌｏｉｄ ｇｒｏｕｐ
生理指标相对值
Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｖａｒｉｏｕｓ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｉｃｅｓ
ＳＯＤ活性
ＳＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ
ＰＯＤ活性
ＰＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ
相对电导率
Ｅｌｅｃｔｒｉｃ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ
丙二醛含量
Ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ ｃｏｎｔｅｎｔ
‘Ｂｉｎｔｊｅ’ １１２􀆰 ３９Ｂｂ ８５􀆰 ７１Ａａ １３６􀆰 ２２Ａｂ １３５􀆰 ４７Ｂｂ
‘Ｍａｉｎｅｃｈｉｐ’ １５３􀆰 ２７Ａａ ７１􀆰 ４２Ａａ １４４􀆰 ０５Ａａ １４６􀆰 １６Ａａ
耐盐组
Ｓａｌｔ⁃ｔｏｌｅｒａｎｔ ｇｒｏｕｐ １８７􀆰 ２８Ａａ（１６２􀆰 ９２ ～ ２３２􀆰 ５２） ９４􀆰 ９２Ａａ（８３􀆰 ８０ ～ １００􀆰 ７９） １１１􀆰 ２７Ｂｂ（９６􀆰 １０ ～ １３１􀆰 １３） １３６􀆰 ９８Ｃｃ（１０９􀆰 ９６ ～ １６４􀆰 ３５）
中度耐盐组
Ｍｅｄｉｕｍ ｓａｌｔ⁃ｔｏｌｅｒａｎｔ ｇｒｏｕｐ １５６􀆰 ８７Ｂｂ（１２４􀆰 ０１ ～ ２３７􀆰 ８７） ８２􀆰 １０Ｂｂ（６６􀆰 ６７ ～ １０４􀆰 ７６） １１２􀆰 ３０Ｂｂ（１０４􀆰 ５８ ～ １３１􀆰 １７） １５０􀆰 ５７Ｂｂ（１１８􀆰 ８１ ～ １８４􀆰 ７８）
感盐组
Ｓａｌｔ⁃ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｇｒｏｕｐ １３０􀆰 ５８Ｃｃ（１０３􀆰 ３９ ～ １６３􀆰 ６３） ６８􀆰 ３１Ｃｃ（３５􀆰 ４５ ～ ８３􀆰 ５５） １５８􀆰 ８１Ａａ（１５３􀆰 ２８ ～ １８１􀆰 ０７） １８８􀆰 ９９Ａａ（１５７􀆰 ９１ ～ ２０１􀆰 ６３）
３　 讨论
土壤中 Ｎａ ＋和 Ｃ１ －会随水分运动而流动，使上下
层盐分分配不断变化，本试验中选用培养基可以使
ＮａＣｌ均匀分布，克服以往因不利的外界环境条件带来
的影响，从筛选品种角度考虑，选用培养基加入一定量
的盐为临界浓度就会科学准确地快速筛选出适宜的品
种（系），且材料性状能在相对一致的条件下得到表
达。 马铃薯离体试管薯与大田形成块茎在发育和结构
上相似，这为研究盐胁迫下马铃薯块茎形成的基本特
性提供了条件［２１］。 四倍体马铃薯栽培种对盐胁迫中
度敏感，若要培育耐盐马铃薯新品种，育种家就不得不
寻找新的种质资源。
马铃薯原始栽培种和野生种中蕴藏着丰富的遗传
变异。 研究表明，一些马铃薯原始栽培种和野生种材
料对盐胁迫的耐性高于四倍体栽培种［２２ － ２６］。 本研究
所用的耐盐程度不同二倍体马铃薯是在离体条件下根
据其在盐胁迫下植株性状（芽长、根长、及其鲜质量和
干物质量）的表现筛选出来的［１４］，试验目的是根据植
株耐盐性所建立的不同组，研究其在盐胁迫下试管薯
形成及生理性状是否也会相应产生差别。 由于不同无
性系在没有盐胁迫条件下，试管薯的形成及生理特性
也会不同，因此本试验在评价马铃薯的耐盐性对采用
相对值反映马铃薯在盐胁迫条件下的表现。 Ｚｈａｎｇ
等［１３］的研究结果表明，在离体条件下，试管薯与单茎
节培养及根尖培养一样可以用来评价马铃薯的耐盐
性，但他们的研究所用试验材料在温度（１５ ±１）℃，每
天 ８ｈ光照条件下培养 ４ 周，只有 ５ 个四倍体品种结
薯，而 ２ 个野生种 Ｓ． ｃｈａｃｏｅｎｓｅ和 Ｓ． ｍｉｃｒｏｄｏｎｔｕｍ以及
它们和 Ｓ． ｔｕｂｅｒｏｓｕｍ 的杂交种在盐胁迫下均未能结
薯。 本试验所用的二倍体试验材料是经混合轮回选择
适应长日照的 Ｓ． ｐｈｕｒｅｊａ⁃Ｓ． ｓｔｅｎｏｔｏｍｕｍ 杂种无性系，
在培养温度（２５ ± ２）℃，全黑暗条件下培养 ６０ ｄ 之后
取材，没有发现不结薯的问题。 本研究发现，二倍体马
铃薯受盐胁迫后，试管薯的直径、个数、最大薯重、产量
均下降，ＳＯＤ 活性升高，ＰＯＤ 活性下降，相对电导率、
丙二醛含量升高，这些性状在耐盐程度不同的二倍体
组间差异达到极显著水平。
４　 结论
通过本试验，在二倍体马铃薯中，试管薯的块茎性
状及试管薯的 ＳＯＤ、ＰＯＤ 活性、相对电导率、丙二醛含
量，与单茎节培养的植株性状一样，均可以作为二倍体
马铃薯耐盐性鉴定的指标。
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ｄｉｐｌｏｉｄ ｐｏｔａｔｏ （ Ｓｏｌａｎｕｍ ｓｐ． ） ｃｌｏｎｅｓ ［ Ｊ ］ ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｎｄ
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ａｎｄ ｔｒａｉｔｓ ｆｏｒ ｅｖａｌｕａｔｉｎｇ ｔｈｅ ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ ｄｉｐｌｏｉｄ ｐｏｔａｔｏ ｃｌｏｎｅｓ
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４４１
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Ｔｕｂｅｒ Ｔｒａｉｔ ａｎｄ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｉｎｄｅｘ ｏｆ Ｍｉｃｒｏｔｕｂｅｒ ｏｆ
Ｄｉｐｌｏｉｄ Ｐｏｔａｔｏ Ｕｎｄｅｒ Ｓａｌｔ Ｓｔｒｅｓｓ
ＺＨＡＮＧ Ｊｉｎｇｙｕｎ１，２ 　 ＢＡＩ Ｙａｍｅｉ１ 　 ＭＩＡＯ Ｎａｎｓｈｅｎｇ２ 　 ＷＡＮ Ｘｉｎｊｉａｎ２
ＬＩ Ｗｅｎｘｉａ１ 　 ＬÜ Ｗｅｎｈｅ１
（ １Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｈａｒｂｉｎ， Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ　 １５００３０；２ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｖｅｇｅｔａｂｌｅ ａｎｄ Ｆｌｏｗｅｒ，
Ｊｉａｎｇｘｉ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｎａｎｃｈａｎｇ， Ｊｉａｎｇｘｉ　 ３３０２００）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ｐｕｒｐｏｓｅ ｏｆ ｔｈｉｓ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｗａｓ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｈｙｂｒｉｄ ｃｌｏｎｅｓ （ ＰＨＵ⁃ＳＴＮ） ｏｆ ｓｏｌａｎｕｍ
ｐｈｕｒｅｊａ（ＰＨＵ） ａｎｄ Ｓ． ｓｔｅｎｏｔｏｍｕｍ （ＳＴＮ） ｉｎ ｖｉｔｒｏ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ． Ｆｉｖｅ ｃｌｏｎｅｓ ｏｆ ｅａｃｈ ｏｆ ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｔ， ｍｅｄｉｕｍ ｓａｌｔ
ｔｏｌｅｒａｎｔ， ａｎｄ ｓａｌｔ ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｇｒｏｕｐｓ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｆｒｏｍ ａ Ｓｏｌａｎｕｍ ｐｈｕｒｅｊａ⁃Ｓ． ｓｔｅｎｏｔｏｍｕｍ ｈｙｂｒｉｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｅｖａｌｕａｔｅｄ
ｆｏｒ ｔｈｅｉｒ ｄｉａｍｅｔｅｒ， ｎｕｍｂｅｒ， ｔｈｅ ｌａｒｇｅｓｔ ｔｕｂｅｒ ｗｅｉｇｈｔ， ｙｉｅｌｄ， ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘｅｓ ｏｆ ｉｎ ｖｉｔｒｏ ｍｉｃｒｏｔｕｂｅｒ ｔｏ
ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｉｎ ｔｕｂｅｒ ｔｒａｉｔ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｍｉｃｒｏｔｕｂｅｒ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓｅｓ ｏｆ ０ （ｃｏｎｔｒｏｌ） ａｎｄ ３０ ｍｍｏｌ
·Ｌ － １ ＮａＣｌ． Ｔｈｅ ｄｉａｍｅｔｅｒ， ｎｕｍｂｅｒ， ｔｈｅ ｌａｒｇｅｓｔ ｔｕｂｅｒ ｗｅｉｇｈｔ， ｙｉｅｌｄ， ａｎｄ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ （ＰＯＤ） ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｍｉｃｒｏｔｕｂｅｒ ｗｅｒｅ
ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ， ｗｈｉｌｅ ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ （ ＳＯＤ） ａｃｔｉｖｉｔｙ， ｅｌｅｃｔｒｉｃ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ， ａｎｄ ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ
（ＭＤＡ） ｉｎｃｒｅａｓｅｄ． Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ， ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｇｒｏｕｐｓ ｆｏｒ ｔｈｅｓｅ ｔｕｂｅｒ ｔｒａｉｔｓ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘｅｓ
ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｌｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ． Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ， ｔｕｂｅｒ ｔｒａｉｔｓ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘｅｓ （ ＳＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ， ＰＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ， ｅｌｅｃｔｒｉｃ
ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ， ａｎｄ ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ） ｏｆ ｉｎ ｖｉｔｒｏ ｍｉｃｒｏｔｕｂｅｒ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｕｓｅｄ ａｓ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ ｆｏｒ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｔ
ｄｉｐｌｏｉｄ ｐｏｔａｔｏｅｓ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ， ｄｉｐｌｏｉｄ， ｍｉｃｒｏｔｕｂｅｒ， ｔｕｂｅｒ ｔｒａｉｔ， ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘ
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