全 文 ：核 农 学 报　 ２０１３，２７（１１）：１６２４ ～ １６２９
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｕｃｌｅａｒ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
收稿日期：２０１２⁃１１⁃０２　 接受日期： ２０１３⁃０５⁃１０
基金项目：国家自然科学基金（３１１０１１４９），国家大麦青稞产业技术体系（ＣＡＲＳ － ０５），浙江省自然科学基金（Ｙ３１１０５７４），浙江省公益性研究项目
（２０１２Ｃ２２０２９）
作者简介：金婷， 女，主要从事植物遗传育种研究。 Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｇｕｙｕｅｌｏｎｇｒｅｎ＠ １６３． ｃｏｍ
通讯作者：华为， 女，助理研究员，主要从事大麦遗传育种研究。 Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｈｕａｗｅｉｃａｕ＠ ｈｏｔｍａｉｌ． ｃｏｍ
文章编号：１０００⁃８５５１（２０１３）１１⁃１６２４⁃０６
大麦白化颖壳突变体的遗传、生理及品质分析
金　 婷１，２ 　 杨建明２ 　 贾巧君２ 　 汪军妹２ 　 吴宽然１，２ 　 陈　 和３ 　 乔海龙３ 　 华　 为２
（ １ 浙江师范大学，浙江 金华　 ３２１００４；２ 浙江省农业科学院作物与核技术利用研究所，浙江 杭州　 ３１００２１；
３江苏沿海地区农业科学研究所，江苏 盐城　 ２２４００２）
摘　 要：对啤酒大麦苏啤 ３ 号的自然突变体品系 ０６０１ 的白化颖壳性状进行了遗传分析，并比较了突变体
和野生型在农艺性状（千粒重、饱满度等），生理性状（叶绿素含量、原花色素含量）及麦芽品质性状（糖
化力、净出率、库尔巴哈值）等方面的差异。 结果表明，白化颖壳性状由 １ 对隐性核基因控制；突变体和
野生型在千粒重、籽粒饱满度、叶绿素含量、糖化力、浸出率等方面存在显著差异，而原花青素含量差异
不显著。 这些结果为分子标记定位白化颖壳性状基因及最终克隆该基因奠定了基础，同时也为遗传学
的基础研究提供了很好的材料。
关键词：大麦；白化颖壳；农艺性状；麦芽品质；遗传分析
　 　 突变体是育种的有用材料，也是遗传学研究的基
本材料。 利用自然突变体或人工突变体克隆目的基
因，研究基因的生物学功能，这已经成为功能基因组学
的重要研究内容［１ － ２］。 植株颜色的变化是一种较易识
别的突变，早在 ２０ 世纪 ３０ 年代就发现了植株颜色的
突变体，迄今为止，已经对水稻［３ － ４］、玉米［５］、棉花［６］、
烟草［７］、大豆［８］和拟南芥［９］等作物的颜色突变体进行
了大量研究，发现这些控制颜色的突变基因主要涉及
叶绿素的合成与降解。
在大麦中关于颜色的突变主要为叶色突变。 ２０００
年，Ｇａｌｏｖａ等［１０］报道了使用叠氮化钠化学诱变剂处理
获得的大麦叶色突变体 ｖｉｒｉｄｉｓ， ｆｌａｖｏｖｉｒｉｄｉｓ， ｃｈｌｏｒｉｎａ，
ｘａｎｔｈａ，ｌｕｔｅａ和 ａｌｂｉｎａ，这些突变体中的叶绿素 ａ、ｂ 和
类胡萝卜素含量依次降低，其中 ａｌｂｉｎａ 的光合作用完
全丧失。 Ｙａｒｏｎｓｋａｙａ 等［１１］报道大麦 ａｌｂｏｓｔｒｉａｎｓ 是一个
受隐性核基因控制的叶色白化突变体，该突变体叶片
中质体未分化，叶绿素含量少，不能进行光合作用。 与
正常绿色叶片相比，ａｌｂｏｓｔｒｉａｎｓ中参与四吡咯生物合成
的基因和蛋白都发生了量的改变，并最终影响了四吡
咯的代谢过程，从而导致白化叶片。 而关于大麦白化
颖壳突变体的报道目前只有 ３ 例。 １９８０ 年，Ｔｓｕｃｈｉｙａ
等［１２］报道了一个自然突变的白化颖壳突变体，对其进
行遗传分析发现，颖壳白化受一个隐性的核基因控制，
命名为 ａｌｍ。 利用全套染色体形态性状标记系，将该
基因定位在大麦第 ３ 号染色体的短臂上，但未对其作
进一步的深入研究。 ２０ 世纪 ９０ 年代，我国使用６０Ｃｏ⁃γ
辐射获得了 ２ 份大麦白化颖壳突变体材料，分别为
９６２０２４ 和 ２ － ９８１１３，发现这 ２ 份材料的白化颖壳性状
也是受一个隐性的核基因控制［１３ － １４］，张国荣等［１３］还
对 ９６２０２４ 的白化颖壳进行了显微结构观察，发现颖壳
白化是由于叶绿体发育不良所致。 迄今为止，虽然对
于大麦白化颖壳突变体作了一些研究，但总的说来，研
究还不够深入。
本研究报道了一个大麦白化颖壳的突变体 ０６０１，
来自于啤酒大麦品种苏啤 ３ 号的自然突变，通过经典
遗传分析，明确了白化颖壳基因的遗传规律，为分子标
记定位及最终克隆该基因打下基础；同时比较了突变
体和野生型在农艺性状、生理特性及麦芽品质性状上
的差异，以期对该突变体具有更全面的评价。
１　 材料与方法
１􀆰 １　 材料
大麦白化颖壳突变体品系 ０６０１ 及其野生型苏啤
４２６１
　 １１ 期 大麦白化颖壳突变体的遗传、生理及品质分析
３ 号由江苏沿海地区农科所提供。 ２０１０ 年配置杂交组
合 ０６０１ ／苏啤 ３ 号和苏啤 ３ 号 ／ ０６０１，当年秋季种植 Ｆ１
并观察表型。 ２０１１ 年 ３ 月份将 ０６０１ ／苏啤 ３ 号的 Ｆ１
与父母本回交，２０１１ 年秋将各世代及亲本播于试验
田，以行宽 １ ｍ，行距 ０􀆰 ２ ｍ，株距 ０􀆰 １ ｍ播种。 在成熟
前考察颖壳、叶耳、叶鞘等部位的颜色。 另外，在 ２０１０
年和 ２０１１ 年分别将野生型和突变体播种 １０ 行，每行
４０ 粒左右，成熟后调查主要农艺性状，并各自混收晒
干，用于测定麦芽品质。
１􀆰 ２　 倒二叶、旗叶和颖壳叶绿素含量测定
选出穗整齐、同日开花的野生型和突变体材料各
２１ 株并单株挂牌，作为叶绿素含量测试材料。 ４ 月 １０
日开始取样，每隔 ５ ｄ 取样一次，每个材料分别取穗、
旗叶和倒二叶，各做三次重复，共取样 ７ 次，取样时间
都控制在上午 １０ 点左右，取完样立即用样品袋封装，
现取现用。 颖果经人工去除子房，叶片剪成 ２ × １０ｍｍ
碎片后称取 １􀆰 ０００ ± ０􀆰 ００２ｇ，参照冯瑞云［１５］的热醇快
速提取法测定。
注：（Ａ）叶片；（Ｂ）叶耳；（Ｃ）叶鞘基部；（Ｄ）颖果。
Ｎｏｔｅ： （Ａ）ｌｅａｆ； （Ｂ）ａｕｒｉｃｌｅ； （Ｃ）ｂａｓｅ ｏｆ ｌｅａｆ ｓｈｅａｔｈ； （Ｄ）ｇｒａｉｎ．
图 １　 突变体（０６０１）和野生型（ＷＴ）不同生长时期的表型
Ｆｉｇ． １　 Ｐｈｅｎｏｔｙｐｅ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｐｅｒｉｏｄ ｏｆ ｍｕｔａｎｔ（０６０１）ａｎｄ ｉｔｓ ｗｉｌｄ ｔｙｐｅ（ＷＴ）：
１􀆰 ３　 原花色素检测
１􀆰 ３􀆰 １　 成熟前颖果原花色素检测　 对野生型和突变
体材料颖果的原花色素含量进行定性比较，麦穗自开
花日起每隔 ５ｄ 取样，人工剥离颖壳和颖果，用 １％香
草醛盐酸溶液（６ Ｍ ＨＣＬ），２５℃，浸润 ３ｈ 着色［１６］，用
蒸馏水清洗后拍照记录。
１􀆰 ３􀆰 ２　 成熟籽粒原花色素含量测定　 大麦籽粒磨粉，
称 １􀆰 ００ｇ 置于 ５０ｍＬ 离心管，加 ７ｍＬ 提取试剂（６０％
乙醇 ＋ １％ Ｖｃ），振荡提取 １ ｈ，离心 ４０００ｒ·ｍｉｎ － １
１０ｍｉｎ；取上清，置于新 ５０ｍＬ 离心管；重复提取 ２ 次，
收集 ３ 次的上清，用提取试剂定容至 ２５ｍＬ。 黑暗 ４℃
保存备用。 采用香草醛盐酸比色法测定［１７］，用锡箔纸
将试管（１４ｍｍ ×２０ｍｍ）包裹严，仅留管口用于加样，向
管内加入试样 １ｍＬ，再加 ３􀆰 ０ｍＬ ４％香草醛甲醇液混
合，然后加入 １􀆰 ５ｍＬ 浓盐酸，彻底混匀，室温下显色
１５ｍｉｎ，最后在 ５００ ｎｍ处比色，用儿茶酸配制浓度系列
制标准曲线。
１􀆰 ４　 主要农艺性状调查和麦芽品质检测
主要农艺性状调查参照大麦种质资源描述规范和
数据标准制定的原则和方法［１８］。 麦芽品质检测运用
本中心已经成熟的体系。 样品籽粒过 ２􀆰 ２ｍｍ筛，称量
１２０ ｇ 置于澳大利亚 Ｊｏｅ Ｗｈｉｔｅ 微型制麦系统中制麦
芽。 制麦程序为：浸麦（５ ｈ，１７℃），气干（８ ｈ，１７℃），
浸麦（４ ｈ，１６℃），气干（９ ｈ，１６℃），浸麦（３ ｈ，１５℃），
气干（１ ｈ，１５℃）；１６℃下发芽 ４８ ｈ，１５℃下发芽 ４８ ｈ；５
０℃烘焙 ２ ｈ，５５℃烘焙 ４ ｈ，６０℃烘焙 ６ ｈ，６５℃烘焙 ４
ｈ，７０℃烘焙 １ ｈ，７５℃烘焙 １ ｈ，８０℃烘焙 １ ｈ，８２℃烘焙
２ ｈ。 发芽结束后去麦芽，使用 Ｂｕｈｌｅｒ 公司 ＤＬＦＵ盘式
粉碎机（盘间距为 ０􀆰 ２ｍｍ）将麦芽磨成粉置于 ４℃备
用。 按 ＥＢＣ （Ｅｕｒｏｐｅａｎ Ｂｒｅｗｏｒｙ Ｃｏｎｖｅｎｔｉｏｎ）法［１９］测定
以下主要麦芽品质指标：麦芽浸出率、糖化力、α －氨
基氮和库尔巴哈值。
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核　 农　 学　 报 ２７ 卷
２　 结果与分析
２􀆰 １　 白化突变体 ０６０１ 的表型
在自然生长条件下，与野生型相比，突变体苗期叶
片出现黄色斑点（图 １ － Ａ），抽穗前叶片变绿，同时叶
耳（旗叶叶耳为浅紫色）和叶鞘基部缺绿（图 １ － Ｂ、
Ｃ），从抽穗到成熟前，颖壳呈白色，而芒和穗轴仍为绿
色（图 １ － Ｄ）。
２􀆰 ２　 白化突变体 ０６０１ 的遗传分析
突变体和野生型正、反杂交 Ｆ１ 颖壳颜色表现一
致，３０ 个单株颖壳颜色均为绿色，未出现中间型，与野
生型颖壳颜色一致，这表明白化颖壳性状属于细胞核
遗传；自交 Ｆ２ 颖壳颜色出现分离，绿色颖壳和白化颖
壳分离比例接近 ３∶ １（表 １）。 ０６０１ ／苏啤 ３ 号与野生型
回交一代的 ９７ 个单株，全部为绿色颖壳，０６０１ ／苏啤 ３
号与突变体回交一代的 ９３ 个单株出现了绿色颖壳和
白化颖壳两种表型，分离比例接近 １ ∶ １（表 １）。 根据
孟德尔经典遗传规律，表明该突变体颖壳白化性状由
单个隐性核基因控制。
表 １　 Ｆ２ 和 ＢＣ１ 颖壳颜色分离情况
Ｔａｂｌｅ １　 Ｓｅｇｒｅｇａｔｉｏｎ ｏｆ ｇｌｕｍｅ ｃｏｌｏｒ ｉｎ Ｆ２ ａｎｄ ＢＣ１
世代
Ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ
组合
Ｃｒｏｓｓｉｎｇ ｇｒｏｕｐｓ
总株数
Ｔｏｔａｌ ｎｕｍｂｅｒ
ｏｆ ｐｌａｎｔｓ
正常颖壳株数
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ
Ｎ ｐｌａｎｔｓ
白化颖壳株数
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ
Ａ ｐｌａｎｔｓ
期望比
Ｅｘｐｅｃｔｅｄ ｒａｔｉｏ
χ２
Ｃｈｉ⁃ｓｑｕａｒｅ
Ｆ２ ０６０１ ／苏啤 ３ 号 ９７７ ７３９ ２３８ ３∶ １ ０． ０８
０６０１ ／ Ｓｕｐｉ３
苏啤 ３ 号 ／ ０６０１ ９５４ ７０９ ２４５ ３∶ １ ０． １２
Ｓｕｐｉ３ ／ ０６０１
ＢＣ１ ０６０１ ／苏啤 ３ 号 ／ ／苏啤 ３ 号 ９７ ９７ ０ １∶ ０
０６０１ ／ Ｓｕｐｉ３ ／ ／ Ｓｕｐｉ３
苏啤 ３ 号 ／ ０６０１ ／ ／ ０６０１ ９３ ４３ ５０ １∶ １ ０． ２６
Ｓｕｐｉ３ ／ ０６０１ ／ ／ ０６０１
　 　 注：χ２０􀆰 ０５ ＝ ３􀆰 ８４；Ｎ：正常颖壳（绿色）；Ａ：白化颖壳。
Ｎｏｔｅ： χ２０􀆰 ０５ ＝ ３􀆰 ８４；Ｎ：ｎｏｒｍａｌ ｌｅｍｍａ（ｇｒｅｅｎ）；Ａ：ａｌｂｉｎｏ ｌｅｍｍａ．
２􀆰 ３　 倒二叶、旗叶和颖壳叶绿素含量测定
为了鉴定突变体白化现象是否由叶绿素含量变化
引起，分别测定了从灌浆期开始旗叶、倒二叶和颖壳在
不同时间的叶绿素含量。 与野生型相比，突变体颖壳
在各个时期叶绿素含量都明显低于野生型（图 ２），而
旗叶和倒二叶的叶绿素含量差异不大，且变化趋势相
似（图 ３），这是因为从灌浆期开始突变体和野生型相
比主要是颖壳发生白化，叶色并无明显差异。 这些结
果表明叶绿素含量的变化引起了颖壳颜色改变。
图 ２　 开花后突变体和野生型颖壳叶绿素含量变化
Ｆｉｇ． ２　 Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｇｌｕｍｅ ｉｎ ０６０１
ａｎｄ ＷＴ ａｆｔｅｒ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ
２􀆰 ４　 突变体与野生型原花色素合成比较
为了检测突变体和野生型从灌浆期到成熟期原花
色素合成情况，通过香草醛盐酸混合液浸润，比较了突
变体和野生型颖果的原花色素合成量。 新鲜的颖果在
花后 ５ｄ ～ ２０ｄ突变体和野生型有明显的不同，野生型
呈嫩绿色，突变体呈乳白色，直到花后 ２５ｄ，两者都开
始呈黄色（图 ４ － Ａ）；香草醛盐酸浸染处理后，花后 ５ｄ
的野生型颖果呈浅橄榄色，突变体不变色，花后 １０ｄ两
者均开始呈现红色，且在花后 １５ ｄ 显示鲜红色，之后
随着籽粒的成熟，颜色变浅，浸染的程度也减小
６２６１
　 １１ 期 大麦白化颖壳突变体的遗传、生理及品质分析
图 ３　 开花后突变体和野生型旗叶和倒二
叶叶绿素含量变化
Ｆｉｇ． ３　 Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｆｌａｇ ｌｅａｆ ａｎｄ ｓｅｃｏｎｄ
ｔｏｐ ｌｅａｆ ｉｎ ０６０１ ａｎｄ ＷＴ ａｆｔｅｒ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ
（图 ４ － Ｂ），在此过程中野生型和突变体表现无明显
差异。 成熟籽粒的原花色素含量测定也表明，虽然突
变体的原花色素含量稍低于野生型，野生型为 １􀆰 １５ｍｇ
·ｇ － １，突变体为 １􀆰 ０６ｍｇ·ｇ － １，但是差异并不显著。 这
些结果表明，白化颖壳突变体虽然失绿，但在籽粒成熟
过程中也存在正常的原花色素合成。
表 ２　 突变体（０６０１）和野生型（苏啤 ３ 号）的农艺性状与麦芽品质比较
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ｔｒａｉｔ ａｎｄ ｍａｌｔ ｑｕａｌｉｔｙ ｂｅｔｗｅｅｎ Ａｌｂｉｎｏ⁃ｌｅｍｍａ ｍｕｔａｎｔ （０６０１） ａｎｄ Ｓｕｐｉ ３（ＷＴ）
年份
Ｙｅａｒ
材料
Ｍａｔｅｒｉａｌ
株高
Ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ ／
ｃｍ
千粒重
１０００ － ｋｅｒｎｅｌ
ｗｅｉｇｈｔ ／
ｇ
籽粒饱满度
Ｋｅｒｎｅｌ
ｐｌｕｍｐｎｅｓｓ ／
％
粘 度
Ｖｉｓｃｏｓｉｔｙ ／
（ｍＰａ·ｓ）
浸出物
Ｍａｌｔ
ｅｘｔｒａｃｔ ／ ％
糖化力
Ｄｉａｓｔａｔｉｃ
ｐｏｗｅｒ ／ Ｗ·Ｋ
α －氨基氮
α⁃ａｍｉｎｏ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ ／
（ｍｇ·１００ｇ － １）
库尔巴哈值
Ｋｏｌｂａｃｈ
ｉｎｄｅｘ ／ ％
２０１１ 野生型 ７７． １４ ４４． １２ ８０． ５１ ０． ９４２ ７７． ４９ ４４９． ７ １５０． ３０ ３５． ２６
（ＷＴ）
突变体（０６０１） ７１． １４∗∗ ３８． ４６∗∗ ２５． ６０∗∗ ０． ９４５ ７２． ８１∗ ５４２． ５∗∗ ２１９． ６０∗∗ ３７． ３３
２０１２ 野生型 ７７． ０６ ４０． ７７ ８０． ２５ １． ０３４ ８０． １０ ３７８． ５ １９２． ０８ ４６． ２４
（ＷＴ）
突变体 ７１． ５０∗∗ ３３． ８０∗∗ ２５． ００∗∗ ０． ９９１∗∗ ７７． ６７∗∗ ５１３． ９∗∗ ２５６． ６２∗∗ ４８． ６１
（０６０１）
　 　 注：∗，∗∗分别表示差异达到 ５％和 １％显著水平，与野生型比较。
　 　 Ｎｏｔｅ： ∗ ａｎｄ ∗∗ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ５％ ａｎｄ １％ ｌｅｖｅｌｓ， ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｗｉｌｄ⁃ｔｙｐｅ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
２􀆰 ５　 农艺性状和麦芽品质差异比较
为了比较突变体和野生型在农艺性状和麦芽品质
上是否存在差异，本研究测定了突变体和野生型 ２ 年
的农艺性状和麦芽品质性状数据（表 ２），发现突变体
的株高、饱满度、千粒重和浸出物都显著低于野生型，
而糖化力、α －氨基氮和库尔巴哈值显著高于野生型，
而且 ２ 年的结果基本趋于一致。
３　 讨论
３􀆰 １　 白化颖壳的遗传机制
从现有的国内外报道看，大麦白化颖壳材料来源
有两种，国外材料来源于自然突变［１２］，国内主要是通
过辐射诱变得到［１３ － １４］。 不同的突变体材料农艺性状
表现不同，Ｔｓｕｃｈｉｙａ 等［１２］报道的材料叶耳表型为白
色；张国荣等［１３］报道的白化颖壳大麦具有淡蓝色叶
耳，而韩月澎等［１４］报道的材料（通过 ２６１Ｇｙ６０ Ｃｏ γ 射
线辐射诱变苏农 ９０５２ 得到）除颖壳发生白化突变外，
旗叶叶耳为紫色，叶鞘基部也变为白色，通过遗传分析
都表明此类突变基因属于隐性单基因。 本研究的白化
颖壳大麦来源于啤酒大麦品种苏啤 ３ 号的自然突变，
除了颖壳为白色，叶耳（旗叶叶耳为浅紫色）及叶鞘基
部也表现白色，且苗期叶片出现黄色斑点，通过遗传分
析发现，该性状也是由一个隐性核基因控制。 本研究
报道的白化颖壳突变体材料表型和韩月澎等［１４］报道
的基本一致，但要确定它们是否受同一基因控制，还需
要进一步做等位性检测。
３􀆰 ２　 白化颖壳基因对生理特性和麦芽品质的影响
张国荣等［１３］对其突变体材料的白化颖壳进行了
显微结构的观察，发现白化颖壳失绿是由于叶绿体发
育不良造成的，而本研究通过对突变体颖壳叶绿素含
量的测定，发现突变体颖壳的叶绿素含量显著低于野
生型，也说明白化颖壳可能和叶绿素合成有关。
根据张国荣等［１３］的报道，颖壳白化影响了原花色
７２６１
核　 农　 学　 报 ２７ 卷
注：Ａ： 新鲜颖果颜色； Ｂ： 香草醛盐酸浸润染色。
Ｎｏｔｅ： Ａ： Ｆｒｅｓｈｌｙ ｈａｒｖｅｓｔｅｄ ｇｒａｉｎｓ ｏｆ ０６０１（ｕｐｐｅｒ ｐａｎｅｌｓ） ａｎｄ ＷＴ（ｌｏｗｅｒ ｐａｎｅｌｓ）； Ｂ： Ｖａｎｉｌｌｉｎ⁃ｓｔａｉｎｅｄ ｇｒａｉｎｓ ｏｆ
０６０１（ｕｐｐｅｒ ｐａｎｅｌｓ） ａｎｄ ＷＴ（ｌｏｗｅｒ ｐａｎｅｌｓ） ．
图 ４　 花后每隔 ５ 天采集的突变体与野生型颖果颜色（从左到右）
Ｆｉｇ． ４　 Ｇｒａｉｎ ｃｏｌｏｒ ｏｆ ０６０１ ａｎｄ ＷＴ． Ｇｒａｉｎｓ ｗｅｒｅ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ａｔ ５，１０，１５，２０，２５ ａｎｄ ３０ ＤＡＰ（ ｌｅｆｔ ｔｏ ｒｉｇｈｔ）
素的合成，使原花色素含量显著降低。 本研究发现突
变体和野生型从灌浆期至成熟种子中原花色素的合成
情况并无显著差异，研究表明虽然叶绿素和原花色素
的合成都需要光照的调节，都属于植物的色素，但原花
色素的含量与叶绿素含量并没有密切关联，而且两者
具有不同的生物合成途径［２２ － ２３］。 本研究也表明，虽然
白化颖壳突变体的叶绿素含量显著下降，但并没有影
响大麦籽粒原花色素的合成。 另外， Ｅｉｋｏ Ｈｉｍｉ
等［１６， ２０ － ２１］报道大麦籽粒原花色素从花后 ４ ｄ 就开始
以单体形式合成，主要在籽粒快速灌浆期间合成，到乳
熟期达到最大值后就开始略微下降，本研究结果与其
基本一致，用香草醛盐酸染色，花后 ５ ｄ，颖果颜色变化
不明显，说明此时籽粒中原花色素含量很低，而花后
１５ ｄ染色最深，说明此时籽粒中原花色素含量达到最
高。
本研究报道的白化颖壳突变体在籽粒饱满度和千
粒重上显著低于野生型，这可能是由于颖壳也是进行
光合作用的场所，颖壳缺绿导致光合产物合成下降，而
且突变体的灌浆期比野生型少 ５ ｄ 左右，灌浆不充分
也会导致饱满度和千粒重的下降［２４］。 由于突变体的
籽粒饱满度和千粒重显著低于野生型，所以其麦芽品
质性状糖化力、α －氨基氮、库尔巴哈值和浸出物与野
生型也存在显著差异。
３􀆰 ３　 大麦颖壳白化突变体在育种中的应用
本研究所报道的突变体材料在作物光合作用、叶
绿素合成、遗传育种等基础研究中具有重要的利用价
值。 白化颖壳可以作为一种较为理想的指示性状，其
白穗表型还可用于园艺苗圃中供观赏。
参考文献：
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Ｈｅｒｅｄｉｔｙ， Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｍａｌｔ Ｑｕａｌｉｔｙ Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ
Ａｌｂｉｎｏ⁃Ｌｅｍｍａ Ｂａｒｌｅｙ
ＪＩＮ Ｔｉｎｇ１，２ 　 ＹＡＮＧ Ｊｉａｎ⁃ｍｉｎｇ２ 　 ＪＩＡ Ｑｉａｏ⁃ｊｕｎ２ 　 ＷＡＮＧ Ｊｕｎ⁃ｍｅｉ２ 　 ＷＵ Ｋｕａｎ⁃ｒａｎ１，２
ＣＨＥＮ Ｈｅ３ 　 ＱＩＡＯ Ｈａｉ⁃ｌｏｎｇ３ 　 ＨＵＡ Ｗｅｉ２
（ １ Ｚｈｅｊｉａｎ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｊｉｎｈｕａ， Ｚｈｅｊｉａｎｇ， ３２１００４； ２ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｃｒｏｐ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ ｎｕｃｌｅａｒ Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ， Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｈａｎｇｚｈｏｕ， Ｚｈｅｊｉａｎｇ　 ３１００２１；３ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ｉｎ Ｊｉａｎｇｓｕ Ｃｏａｓｔａｌ Ａｒｅａｓ， Ｙａｎｃｈｅｎｇ， Ｊｉａｎｇｓｕ　 ２２４００２）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ｂａｒｌｅｙ ０６０１ ｉｓ ａ ｓｐｏｎｔａｎｅｏｕｓ ａｌｂｉｎｏ⁃ｌｅｍｍａ ｍｕｔａｎｔ ｆｒｏｍ ｂｅｅｒ ｂａｒｌｅｙ ｃｕｌｔｉｖａｒ Ｓｕｐｉ３． Ｇｅｎｅｔｉｃ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ
ａｌｂｉｎｏ⁃ｌｅｍｍａ ｔｒａｉｔ ｉｎ ｔｈｅ ｍｕｔａｎｔ ０６０１ ａｎｄ， ｔｈｅ ａｇｒｏｎｏｍｉｃ ｔｒａｉｔｓ （ ｔｈｏｕｓａｎｄ ｋｅｒｎｅｌ ｗｅｉｇｈｔ， ｋｅｒｎｅｌ ｐｌｕｍｐｎｅｓｓ ），
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ （ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ， ｐｒｏａｎｔｈｏｃｙａｎｉｄｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ） ａｎｄ ｍａｊｏｒ ｍａｌｔ ｑｕａｌｉｔｉｅｓ （ ｄｉａｓｔａｔｉｃ ｐｏｗｅｒ， ｍａｌｔ
ｅｘｔｒａｃｔ， Ｋｏｌｂａｃｈ ｉｎｄｅｘ） ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ａｌｂｉｎｏ⁃ｌｅｍｍａ ｔｒａｉｔ ｉｓ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｂｙ ｏｎｅ ｒｅｃｅｓｓｉｖｅ
ｇｅｎｅ， ａｎｄ ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｍｕｔａｎｔ ａｎｄ ｉｔｓ ｗｉｌｄ⁃ｔｙｐｅ ｉｎ ｔｈｏｕｓａｎｄ ｋｅｒｎｅｌ ｗｅｉｇｈｔ， ｋｅｒｎｅｌ
ｐｌｕｍｐｎｅｓｓ， ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ， ｄｉａｓｔａｔｉｃ ｐｏｗｅｒ， ａｎｄ ｔｈｅ ｍａｌｔ ｅｘｔｒａｃｔ， ｗｈｅｒｅａｓ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｉｎ
ｐｒｏａｎｔｈｏｃｙａｎｉｄｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗａｓ ｆｏｕｎｄ． Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｐｒｏｖｉｄｅ ｔｈｅ ｂａｓｉｓ ｏｎ ｍａｐｐｉｎｇ ａｎｄ ｃｌｏｎｉｎｇ ｔｈｅ ａｌｂｉｎｏ⁃ｌｅｍｍａ ｇｅｎｅ ａｎｄ
ａｌｓｏ ｐｒｏｖｉｄｅ ｇｏｏｄ ｍａｔｅｒｉａｌ ｆｏｒ ｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｓｅａｒｃｈ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｂａｒｌｅｙ； Ａｌｂｉｎｏ ｌｅｍｍａ； Ａｇｒｏｎｏｍｉｃ ｔｒａｉｔ； Ｍａｌｔ ｑｕａｌｉｔｙ； Ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ
９２６１