全 文 ：核 农 学 报 2015，29 ( 2 ) : 0235 ～ 0243
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
收稿日期: 2014-03-04 接受日期: 2014-09-20
基金项目:国家科技支撑计划 ( 2013BAD20B04-1S，2011BAD35B02-01，2011BAD16B11 )
作者简介:孙健，男，讲师，主要从事水稻分子育种研究。E-mail: sunjian234@ 163． com
通讯作者:邹德堂，男，教授，主要从事水稻遗传育种研究。E-mail: zoudt@ 163． com
栾非时，女，教授，主要从事甜瓜遗传育种研究。E-mail: luanfeishi@ sina． com
文章编号: 1000-8551 ( 2015 ) 02-0235-09
盐胁迫下水稻苗高和分蘖数的发育动态 QTL分析
孙 健1 王敬国1 刘化龙1 谢冬微2 郑洪亮1
赵宏伟1 邹德堂1 栾非时3
( 1 东北农业大学农学院水稻研究所，黑龙江 哈尔滨 150030 ; 2 黑龙江省农业科学院经济作物研究所，
黑龙江 哈尔滨 150030 ; 3 东北农业大学园艺学院，黑龙江 哈尔滨 150030 )
摘 要:为了检测盐胁迫下水稻苗高和分蘖数的发育动态 QTL，以粳稻品种东农 425 和长白 10 为亲本衍
生的 F2 : 3群体为试验材料，构建了包含 123 个 SSＲ 标记，全长为 1 616. 53 cM，平均图距为 13. 14 cM 的
遗传连锁图谱。以浓度为 6 ds·m － 1的 NaCl 水溶液进行大田生育期灌溉，正常水灌溉为对照，对盐胁迫
下水稻的苗高和分蘖数进行发育动态 QTL 分析。分别利用完备区间作图法和混合线性模型的 QTL 定
位方法，联合盐胁迫与正常条件下 6 个发育时期苗高和分蘖数的表型数据，共检测到 6 个控制盐胁迫下
水稻苗高和 3 个控制分蘖数的加性 QTL、4 个控制正常条件下苗高和 5 个控制分蘖数的加性 QTL、盐胁
迫和正常条件联合下的 6 个控制苗高和 4 个控制分蘖数的加性 QTL，以及 3 对控制苗高和 1 对控制分
蘖数的上位性 QTL。加性 QTL qSH1 在 t3、t4 和 t2 / t1 时期分别用非条件和条件方法检测到，加性 QTL
qTN8-2 在 t2、t3、t4 和 t5 时期被连续用非条件方法检测到，在 t3 / t2 时期用条件方法被检测到。分别检
测到 4 个控制苗高和 2 个控制分蘖数的加性 QTL 与盐胁迫环境存在互作效应，控制苗高的 3 对上位性
QTL 和控制分蘖数的 1 对上位性 QTL 均与盐胁迫环境发生互作。本研究旨在检测不同发育时期控制
盐胁迫下水稻苗高和分蘖数的 QTL，并分析与盐环境的互作效应，为解析苗高和分蘖数在盐胁迫下的发
育遗传特点和水稻耐盐 QTL 分子标记辅助育种提供理论依据。
关键词:水稻;盐胁迫 ;苗高 ; 分蘖数 ;不同发育时期 ; QTL 与环境互作
DOI: 10. 11869 / j． issn． 100-8551. 2015. 02． 0235
水稻( Oryza sativa L． ) 是世界上主要的粮食作物，
也是我国种植面积最广的作物，然而，水稻对盐是相对
敏感的，其生产发展受盐害的威胁日益显著［1］。盐害
是影响水稻生长发育的一种非常严重的逆境危害，在
盐渍化的土地种植水稻可使其产量减少近 30%［2］。
实践证明选育耐盐品种是发展盐碱地水稻种植的有效
手段［3］，改良品种的耐盐相关性状是其首要条件。大
多 数 研 究 认 为 水 稻 的 耐 盐 性 由 数 量 性 状 基 因
( quantitative trait locus，QTL ) 控制［4 － 5］，耐盐 QTL 定
位也取得了一定进展，包括株高［6］、Na + 和 K + 含
量［7 － 8］、根部性状［9］、部分生化性状［10］等水稻苗期耐
盐 QTL 定位的研究相继被报道。但有研究表明，水稻
苗期的耐盐性与生育后期的耐盐性没有必然联系，苗
期测定的耐盐性指标与田间生长条件下的耐盐性也不
完全相关，而大田生育期的耐盐性对水稻产量的影响
更大［11 － 12］。
苗高和分蘖数是水稻重要的农艺性状，直接关系
到水稻的生物产量，进而影响到产量。水稻的苗高和
分蘖数都具有明显的发育阶段特异性，在不同的时期
具有不同的发育特点［13］，仅在水稻生长发育的某一时
期检测苗高和分蘖数 QTL，所得结果不能全面、系统地
解释 QTL 在整个生长阶段对苗高和分蘖数的影响。
水稻在盐胁迫环境条件下，苗高和分蘖都会受到较大
的影响，同一水稻品种在不同盐处理下的苗高和分蘖
532
核 农 学 报 29 卷
数的表现明显不同，具有明显的环境表达特异性，但关
于其发育动态遗传机理的研究报道较少。本研究以东
农 425 和长白 10 为亲本衍生的 F2∶ 3群体为试验材料，
在田间环境条件下进行盐胁迫，对水稻苗高和分蘖数
进行发育动态的 QTL 定位，分析盐胁迫与非胁迫 2 种
环境条件下苗高和分蘖数在不同发育时期的遗传效应
和与盐环境的互作效应，为解析苗高和分蘖数在盐胁
迫下的发育遗传特点和水稻耐盐性的遗传改良提供参
考。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
以东农 425 和长白 10 衍生的含 180 个株系的 F2∶ 3
群体为试验材料。东农 425 为东北农业大学选育的优
质高产粳稻品种，长白 10 为吉林省农业科学院选育的
强耐盐性粳稻品种。
1. 2 田间试验设计
试验于 2012 年在东北农业大学实验基地进行。
亲本和 F2 : 3群体于 4 月 20 日播种，5 月 25 日插秧，采
用随机区组设计，单行区，行长 3 m，行距 30 cm，穴距
10 cm，每穴插 1 株，2 次重复。水稻返青后进行盐胁
迫，盐 胁 迫 为 灌 溉 NaCl 配 置 的 水 溶 液，浓 度 为
66mmol·L － 1，正常水灌溉为对照，施肥方法同大田生
产。每天分早、中、晚 3 个时段用电导率仪实时监测池
内 NaCl 溶液浓度，如遇雨天则雨后及时排水重新灌
溉，以确保盐浓度保持不变。
苗高和分蘖数于 6 月 21 日开始第 1 次调查，之后
每 7 天调查 1 次，共 6 次( t1 ～ t6 ) ，直至 7 月 26 日调查
最后 1 次。每次调查从每株系的第 2 株开始连续调查
10 株，以株系内各单株的平均值进行统计分析。苗高
( seedling height，SH ) 为从地面到最高叶片顶端的高
度，分蘖数( tiller number，TN) 为每一单株包括主茎在
内的全部分蘖。
1. 3 SSＲ 标记分析和遗传连锁图谱构建
分蘖期剪取 180 个 F2 单株和亲本的叶片，采用
CTAB 法 提 取 总 DNA［14］，选 用 1 000 对 来 源 于
www． gramene． org 的 SSＲ 引物检测亲本之间的多态
性，SSＲ-PCＲ 反应及电泳检测参照 Chen 等［15］的方法
进 行。 利 用 IciMapping 3. 0 软 件 ( http: / /www．
isbreeding． net / ) 的 MAP 功能构建遗传连锁图，作图函
数采用 Kosambi 函数。
1. 4 发育动态的 QTL 定位
条件 QTL 分析采用 Zhu［16］提出的统计分析方法，
条件 QTL 的遗传效应是指某一时刻到下一时刻时段
内的净遗传效应，非条件 QTL 的遗传效应是指从播种
到 t 时刻的遗传效应总量。利用 QGAStation 1. 0 软件
( http: / / ibi． zju． edu． cn / software / qga / ) 对苗高和分蘖
数的表型值进行条件分析，运用 QTL ICImapping v 3. 0
的完备区间作图法 ( ICIM ) 对盐胁迫和正常条件下苗
高和分蘖数进行非条件和条件 QTL 定位，以 LOD ＞
3. 0 为阈值判断 QTL 存在与否。运用基于混合线性模
型( MCIM) 的 QTLNetwork 2. 0 软件［17］分析盐胁迫和
正常条件下 QTL 的加性效应、加性 ×加性上位互作效
应及环境互作效应。选取临界阈值 P = 0. 05，即当标
记的 P 值小于统计检测阈值时，则认为该标记处存在
1 个与性状有关的 QTL。检测到的 QTL 采用 McCouch
等［18］的方法命名。
2 结果与分析
2. 1 苗高和分蘖数的表型值分析
表 1 为 F2∶ 3群体及亲本的苗高和分蘖数在盐胁迫
和正常条件下各个发育时期的表型值。由表 1 可知，2
个亲本的苗高在盐胁迫和正常条件下均呈逐渐升高的
趋势，但在盐胁迫条件下升高幅度明显减小，长白 10
的升高幅度要高于东农 425，说明盐胁迫对长白 10 苗
高的影响相对较小。2 个亲本的分蘖数在盐胁迫和正
常条件下均呈逐渐增加的趋势，盐胁迫在 t1 和 t2 时期
并未对 2 个亲本的分蘖数产生显著影响，东农 425 在
t3 时期盐胁迫下的分蘖数比正常条件减少了 0. 8 个，
长白 10 在盐胁迫和正常条件下则同为 9. 4 个。东农
425 在 t4 ～ t6 时期盐胁迫比正常条件分别减少 1. 5、
1. 7 和 1. 2 个分蘖，长白 10 分别减少 0. 9、1. 0 和 0. 5
个分蘖，说明盐胁迫对长白 10 分蘖数的影响要略小于
东农 425。
F2∶ 3群体的苗高和分蘖数在各个时期盐胁迫比正
常条件数值明显减小。苗高的标准差在各个发育时期
呈逐渐增大的趋势，说明随着植株生长，苗高在群体内
的差异越来越大，分蘖数则无此变化规律。2 个群体
的苗高和分蘖数表现出双向超亲分离，大部分偏度与
峰度的绝对值都小于 1，呈正态分布，符合 QTL 作图需
要。
2. 2 遗传连锁图谱构建
选取覆盖水稻全基因组的 1 000 对 SSＲ 引物对母
本东农 425 和父本长白 10 进行多态性筛选，其中，137
对引物在双亲间呈现多态性，占所用引物的 13. 7%。
剔除不连锁和多态性不好的引物，最终，选取 123 个引
632
2 期 盐胁迫下水稻苗高和分蘖数的发育动态 QTL 分析
物用来构建遗传连锁图谱。利用包含 180 个单株的
F2 群体构建了全长为 1 616. 53 cM，相邻标记间的平
均图距为 13. 14 cM 的遗传连锁图，每条染色体标记数
为 6 ～ 17 个，遗传距离为 62. 9 ～ 249. 62 cM。标记在
染色体上的顺序与 IＲGSP［19］所公布的标记顺序一致。
2. 3 水稻苗高和分蘖数发育动态 QTL 的加性效应及
其与盐胁迫环境互作分析
利用 QTL ICImapping 软件的完备区间 QTL 定位
方法，在 6 个发育时期，检测到 2 个控制盐胁迫下苗高
的非条件 QTL 和 4 个条件 QTL，3 个控制盐胁迫下分
蘖数的非条件 QTL; 检测到 2 个控制正常条件下苗高
的非条件 QTL 和 2 个条件 QTL，1 个控制正常条件下
分蘖数的非条件 QTL 和 4 个条件 QTL( 表 2 ) 。在盐胁
迫下的 t2 和 t5 时期检测到控制苗高的条件 QTL
qSH1-2，贡献率分别为 8. 54% 和 9. 06%，增效等位基
因均来自母本东农 425; 在正常条件下的 t2、t3 和 t4 时
期连续检测到了非条件 QTL qSH7-1，贡献率分别为
24. 42%、16. 84% 和 12. 99%，加性效应分别为 1. 60、
2. 21 和 1. 83 cm，增效等位基因均来自父本长白 10; 在
t4 和 t5 时期还连续检测到了 qSH11，贡献率分别为
25. 78%和 26. 82%，增效等位基因均来自长白 10。在盐
胁迫下的 t1 和 t2 时期连续检测到了控制分蘖数的非条
件 QTL qTN5-2，贡献率分别为 15. 80%和 19. 38%，增效
等位基因均来自母本东农 425;在 t2 和 t4 时期分别检测
到 qTN1-2，贡献率分别为 9. 43%和 10. 73%，增效等位
基因均来自母本东农 425，可见这 2 个 QTL 对增加盐胁
迫下水稻的分蘖数具有重要作用。
利用 QTLNetwork 软件基于混合线性模型的 QTL
分析方法，联合盐胁迫与正常条件下 6 个发育时期苗
高和分蘖数的表型数据，共检测到 6 个控制苗高和 5
个控制分蘖数的加性 QTL( 表 3、图 1 ) 。控制苗高的加
性 QTL 分布在第 1、2、8 和 12 染色体上，解释表型变
异的贡献率为 0. 27% ～ 12. 03%。在 t1 时期检测到 3
个非条件 QTL，qSH2-3 和 qSH12-1 的加性效应分别为
1. 8230. 39 cm，增效等位基因来自母本东农 425，解释
表型变异的贡献率分别为 2. 67% 和 0. 27%，这 2 个
QTL 均与环境发生互作，互作效应分别为 － 2. 23、－
0. 23 cm，说明这 2 个 QTL 与盐胁迫环境互作降低了
苗高; qSH8 的加性效应为 － 1. 07 cm，增效等位基因来
自父本长白 10，贡献率为 2. 56%。在 t3 时期检测到 2
个非条件 QTL qSH2-1 和 qSH1，加性效应分别为 －
3. 66、－ 1. 82 cm，增效等位基因均来自父本长白 10，
贡献率分别为 5. 20%和 12. 03%。其中，qSH1 还在 t4
和 t2 / t1 时期分别用非条件和条件方法检测到，贡献
率分别为 7. 64% 和 3. 49%，t2 / t1 时期与环境发生了
互作，互作效应为 2. 61 cm，说明其与盐胁迫环境互作
增加苗高。在 t5 / t4 时期检测到条件 QTL qSH12-2，与
环境的互作效应增加了苗高。
表 1 不同发育时期 F2∶ 3群体及亲本的苗高和分蘖数表型值
Table 1 Phenotypic values of F2∶ 3 population and parents for seedling height and tiller number at different developmental stages
性状
Trait
处理
Treat-
ments
亲本 ( 盐胁迫 )
Parent ( Salt stress)
亲本 ( 正常条件 )
Parent ( CK)
F2∶ 3群体( 盐胁迫 )
F2 : 3 Population ( Salt stress)
F2 : 3群体( 正常条件 )
F2 : 3 Population ( CK)
东农 425
‘DN425’
长白 10
‘CB10’
东农 425
‘DN425’
长白 10
‘CB10’
均值 ±标准差
Mean ± SD
变异范围
Ｒange
偏度
Skew-
ness
峰度
Kur-
tosis
均值 ±标准差
Mean ± SD
变异范围
Ｒange
偏度
Skew-
ness
峰度
Kur-
tness
苗高 t1 45． 6 44． 6 57． 9 56． 8 50． 9 ± 3． 8 38． 3 ～ 66． 7 0． 25 1． 50 53． 2 ± 3． 7 44． 0 ～ 64． 3 0． 33 0． 67
Seedling t2 52． 9 50． 9 64． 0 63． 6 53． 5 ± 4． 0 44． 3 ～ 65． 7 0． 16 0． 21 59． 3 ± 4． 0 49． 6 ～ 72． 0 0． 02 0． 21
height / cm t3 59． 0 56． 3 68． 1 72． 1 57． 5 ± 4． 6 48． 3 ～ 72． 7 － 0． 22 － 0． 21 62． 3 ± 4． 5 57． 7 ～ 83． 0 0． 10 0． 14
t4 63． 3 64． 9 78． 6 76． 2 62． 9 ± 4． 5 49． 3 ～ 76． 3 － 0． 22 0． 49 74． 4 ± 4． 5 62． 7 ～ 88． 7 0． 12 0． 03
t5 69． 7 73． 2 89． 5 83． 4 68． 4 ± 4． 8 56． 3 ～ 84． 3 － 0． 16 1． 17 84． 1 ± 4． 8 70． 3 ～ 94． 7 0． 15 － 0． 18
t6 74． 7 78． 1 98． 3 95． 1 73． 2 ± 5． 1 58． 7 ～ 91． 3 － 0． 45 2． 47 96． 3 ± 5． 7 72． 3 ～ 104 － 1． 11 1． 39
分蘖数 t1 6． 5 6． 7 6． 4 6． 8 7． 4 ± 2． 2 3． 8 ～ 14． 8 0． 85 0． 47 7． 7 ± 2． 1 4． 0 ～ 17． 2 0． 90 1． 85
Tiller number t2 9． 3 8． 5 9． 5 8． 7 8． 7 ± 2． 0 4． 8 ～ 16． 4 0． 81 1． 26 11． 4 ± 2． 5 6． 0 ～ 20． 8 0． 74 0． 92
t3 11． 3 9． 4 12． 1 9． 4 10． 3 ± 2． 4 5． 8 ～ 18． 2 0． 55 0． 09 12． 3 ± 2． 5 7． 6 ～ 20． 0 0． 65 0． 41
t4 11． 3 9． 0 12． 8 9． 9 11． 3 ± 2． 3 6． 6 ～ 17． 8 0． 36 － 0． 18 12． 7 ± 2． 4 8． 6 ～ 20． 6 0． 63 0． 33
t5 11． 6 9． 9 13． 3 10． 9 10． 9 ± 1． 9 6． 8 ～ 16． 2 0． 31 － 0． 19 12． 6 ± 2． 3 8． 2 ～ 20． 0 0． 62 0． 36
t6 11． 8 10． 5 13． 0 11． 0 11． 5 ± 2． 6 7． 2 ～ 32． 2 0． 60 0． 87 12． 7 ± 2． 3 8． 2 ～ 20． 2 0． 56 0． 36
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核 农 学 报 29 卷832
书书书
表
圆摇
盐
胁
迫
和
正
常
条
件
下
苗
高
和
分
蘖
数
的
发
育
动
态
匝
栽
蕴
栽
葬遭
造藻
圆摇
阅
赠灶
葬皂
蚤糟
匝
栽
蕴
枣燥
则
泽藻
藻凿
造蚤灶
早
澡藻
蚤早
澡贼
葬灶
凿
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造造藻
则
灶怎
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悦
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标
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区
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贼原
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猿
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苑
园
援圆
远
2 期 盐胁迫下水稻苗高和分蘖数的发育动态 QTL 分析
控制分蘖数的加性 QTL 分布在第 1、2、5 和 8 染
色体上，解释表型变异的贡献率为 0. 75% ～ 7. 61%。
qTN8-2 在 t2、t3、t4 和 t5 时期被连续用非条件方法检
测到，在 t3 / t2 时期用条件方法被检测到，增效等位基
因来自长白 10，t4 时期的贡献率最大，为 7. 61% ; 该
QTL 在 t3、t4 和 t3 / t2 时期均与环境发生互作，互作效
应均增加分蘖数，可见其在促进盐胁迫下水稻的分蘖
能力上具有重要作用。在 t6 时期检测到 qTN5-2，加性
效应为 0. 54，贡献率为 3. 47%。在 t3 / t2 时期分别检
测到条件 QTL qTN2 和 qTN5-1，加性效应分别为 1. 07
和 0. 11，增效等位基因均来自东农 425，贡献率分别为
4. 23%和 0. 75%，其中，qTN5-1 与环境的互作效应增
加分蘖数。在 t4 / t3 时期检测到条件 QTL qTN1-2，加
性效应为 0. 85，贡献率为 4. 96%。
表 3 苗高和分蘖数发育动态 QTL 的加性效应及环境互作效应
Table 3 Additive and QTL × environment interaction effects of dynamic QTL for seedling height and tiller number
性状
Trait
QTL 染色体
Chr．
标记区间
Marker interval
处理
Treatments
加性效应
Additive effect
贡献率
Phenotypic
variation
explained by
a effect
互作效应
Additive QTLx
envirenment
intemation
effect*
贡献率
Phenotypic
variation
explained by
ae effect /%
苗高 SH qSH2-3 2 ＲM1342 ～ ＲM13879 t1 1. 82 2. 67 － 2. 23 3. 09
qSH8-1 8 ＲM1376 ～ ＲM22475 t1 － 1. 07 2. 56
qSH12-1 12 ＲM1300 ～ ＲM1264 t1 0. 39 0. 27 － 0. 23 0. 55
qSH2-1 2 ＲM1285 ～ ＲM1347 t3 － 3. 66 5. 20
qSH1-2 1 ＲM490 ～ ＲM243 t3 － 1. 82 12. 03
t4 － 1. 16 7. 64
t2 / t1 － 1. 22 3. 49 2. 61 4. 22
qSH12-2 12 ＲM28033 ～ ＲM28427 t5 / t4 1. 01 3. 30 0. 88 1. 38
分蘖数 TN qTN8-2 8 ＲM1376 ～ ＲM22475 t2 － 0. 37 1. 15
t3 － 0. 37 0. 98 0. 07 1. 44
t4 － 1. 26 7. 61 0. 16 1. 67
t5 － 0. 34 3. 20
t3 / t2 － 0. 67 4. 33 0. 11 2. 64
qTN5-2 5 ＲM1271 ～ ＲM538 t6 0. 54 3. 47
qTN2 2 ＲM13702 ～ ＲM1342 t3 / t2 1. 07 4. 23
qTN5-1 5 ＲM459 ～ ＲM305 t3 / t2 0. 11 0. 75 0. 03 0. 38
qTN1-2 1 ＲM302 ～ ＲM226 t4 / t3 0. 85 4. 96
注 : * 表示加性 QTL 与盐胁迫环境的互作效应，与正常条件的效应值大小相同，但效应方向相反。下同。
Note: * represents the interaction effect of additive QTL × salt stress condition，the effect value is same to the normal condition but the direction is
reverse． The same as following．
2. 4 水稻苗高和分蘖数发育动态 QTL 的上位性效应
及其与盐分环境互作分析
在不同发育时期，共检测到 3 对控制苗高和 1 对
控制分蘖数的加性 × 加性上位性互作 QTL，所有上位
性 QTL 均与盐环境发生互作( 表 4 ) 。控制苗高的上
位性 QTL qSH7-2 / qSH8-1 在 t6 时期被用非条件方法
检测到，上位性效应为 － 1. 21，贡献率为 8. 20%，该对
互作与环境的互作效应为负，降低了苗高。在 t2 / t1
和 t3 / t2 时期均检测到 1 对条件上位性 QTL，上位性效
应分 别 为 负 值 和正 值，贡献 率 分 别 为 1. 70% 和
4. 61%，与环境的互作效应均为正值，在盐胁迫下的互
作可增加苗高。
仅检测到 1 对控制分蘖数的非条件上位性 QTL
qTN3 / qTN4，在 t2 和 t3 时期连续出现，上位性效应分别
为 － 0. 26 和 － 0. 40，贡献率分别为 5. 05%和 3. 92%，与
环境的互作效应均为正值，在盐胁迫下可增加苗高。
932
核 农 学 报 29 卷
表 4 苗高和分蘖数发育动态 QTL 的上位性效应及环境互作效应
Table 4 Epistatic and QTL × environment interaction effects of dynamic QTL for seedling height and tiller number
性状
Trait
QTLi 标记区间
Marker interval
QTLj 标记区间
Marker interval
时期
Stage
上位性效应
Epistatic effect
贡献率
Phenotypic
variation
explacred by
aa effect /%
互作效应
Epistatic QTLx
environment
interaction
effect *
贡献率
Phenotypic
variation
explacined
by aae effect /%
苗高 SH qSH7-2 ＲM180 ～ ＲM542 qSH8-1 ＲM1376 ～ ＲM22475 t6 － 1. 21 8. 20 － 0. 26 1. 33
qSH3 ＲM293 ～ ＲM1352 qSH10-2 ＲM216 ～ ＲM25152 t2 / t1 － 0. 59 1. 70 1. 02 2. 59
qSH2-2 ＲM1347 ～ ＲM12865 qSH12-1 ＲM1300 ～ ＲM1264 t3 / t2 0. 52 4. 61 0. 93 5. 06
分蘖数 TN qTN3 ＲM1230 ～ ＲM227 qTN4 ＲM16794 ～ ＲM471 t2 － 0. 26 5. 05 0. 80 4. 13
t3 － 0. 40 3. 92 0. 91 3. 89
3 讨论
苗高是与水稻产量、株型和抗倒伏性密切相关的
重要农艺性状［20］，而分蘖数的多少则直接关系到有效
穗数的数量和质量，从而影响到水稻的产量［21］。苗高
和分蘖数具有明显的发育特征，在不同的发育时期具
有不同的变化规律［22 － 23］。研究表明，盐胁迫可使水稻
的苗高降低，分蘖力明显下降［24 － 25］，因此，研究苗高和
分蘖数在盐胁迫下的变化规律，对其在盐胁迫下的发
育动态进行 QTL 分析，可以在分子水平上解析控制苗
高和分蘖数的基因在不同时期的表达特征，为在盐胁
迫下不同发育时期调控水稻苗高和分蘖数奠定基础。
本研究在田间自然条件下进行盐水灌溉，在水稻大田
生育期进行盐胁迫，采用电导率仪实时监测池内盐浓
度，如遇雨天则及时排水重新灌溉，以确保盐浓度的均
匀一致，使群体内各株系苗高和分蘖数的表型值可以
始终在同一个稳定的胁迫环境中获取，可以最大程度
地减少试验误差。
传统的 QTL 定位往往利用测定末期的最终表型
值来获得从开始至测定时刻 QTL 表达的累积效应。
这种静态的 QTL 分析方法无法估算在不同发育时期
短暂表达的 QTL，因而无法反映发育过程中基因的真
实作用方式。本研究利用非条件和条件 QTL 2 种分析
方法，对盐胁迫和正常条件下水稻苗高和分蘖数进行
了发育动态 QTL 定位，检测到若干控制盐胁迫、正常
条件和 2 种环境联合下苗高和分蘖数的加性和上位性
QTL。这些 QTL 大部分只在 1 个发育时期出现，没有
任何 1 个 QTL 能在所有发育时期同时出现，说明控制
苗高和分蘖数 QTL 的表达在水稻生长发育的不同时
期是不同的，某一 QTL 可以在 1 个时期表达，也可能
在不同的时期表达。数量性状基因的表达与发育阶段
关系密切，存在表达的时空性和选择性［26］。利用动态
QTL 分析方法可以在不同的发育时期检测出非条件和
条件 QTL，了解 QTL 在不同发育时期的表达特征。在
本研究中，控制苗高的非条件加性 QTL qSH1-2 在 t3
和 t4 被连续检测到，控制分蘖数的非条件上位性 QTL
qTN3 / qTN4 在 t2 和 t3 时期连续出现，而控制分蘖数的
非条件加性 QTL qTN8-2 在 t2 ～ t5 时期连续出现，可见
其在不同时期的表达具有稳定性，但其并未在 t6 时期
被检测到。本研究在 6 个发育时期均检测到了控制苗
高或分蘖数的 QTL，但在绝大多数 F2 : 3株系苗高和分
蘖停止增长的 t6 时期仅检测到 1 个控制盐胁迫下苗
高的非条件加性 QTL、1 个控制正常条件下分蘖数的
条件加性 QTL、1 个控制 2 种环境联合下分蘖数的非
条件加性 QTL 和 1 对控制苗高的非条件上位性 QTL。
说明控制苗高和分蘖数的 QTL 并不一定在发育的终
止时期表达，因此，盐胁迫下水稻苗高和分蘖数的 QTL
分析应充分考虑 QTL 在不同发育阶段的特异性表达，
仅依据最终的表型值去定位 QTL，可能检测不到在发
育前期表达的 QTL，其结果也不能全面反映性状的遗
传调控模式。
通过与前人研究比较发现，本研究检测到的控制
盐胁迫下苗高的加性 QTL qSH1-2 位于第 1 染色体
ＲM490 ～ ＲM243 区间，与藏金萍等［27］检测到的控制盐
胁迫下苗高的 QPh1 在相同区间。控制盐胁迫下分蘖
数的加性 QTL qTN1-2 位于第 1 染色体 ＲM302 ～
ＲM226 区间，与顾兴友等［28］检测到的盐胁迫下控制分
蘖数的 QTL ( 与 ＲG109 紧密连锁 ) 在相邻区间 ; 位于
第 2 染色体 ＲM13702 ～ ＲM1342 区间的 qTN2 与盐胁
迫下控制分蘖数的 QTL［29］在相同区间。这些在不同
研究中检测到的 QTL 可能在水稻耐盐分子标记辅助
育种中具有一定的应用价值。
在盐胁迫与正常条件联合下检测到的 11 个控制
042
2 期 盐胁迫下水稻苗高和分蘖数的发育动态 QTL 分析
图 1 F2 : 3群体定位的盐胁迫和正常条件联合下苗高和分蘖数 QTL 在染色体上的分布
Fig． 1 Distribution of seedling height and tiller number QTL under the union of salt stress and normal
condition located by F2∶ 3 population on chromosomes
苗高和分蘖数的加性 QTL 中，共有 6 个与盐胁迫环境
在不同时期存在互作效应，苗高为 4 个，分蘖数为 2
个，而 qTN8-2 在 t3、t4 和 t3 / t2 时期分别与盐环境发生
互作，说明苗高和分蘖数 QTL 对盐环境较为敏感。
qSH12-1 和 qSH12-2 与盐环境的互作效应分别较其加
性效应小 0. 16、0. 13 cm，而 qSH2-3 和 t2 / t1 时期的
qSH1-2 与盐环境的互作效应则分别较其加性效应大
0. 41、1. 39 cm，说明加性 QTL 与盐环境互作对苗高的
影响大于其本身加性效应对苗高的影响 ; 分蘖数 QTL
与盐环境的互作效应全部小于其加性效应，说明加性
QTL 与盐环境互作对分蘖数的影响小于其本身加性效
应对分蘖数的影响。检测到的 4 对上位性 QTL 全部
与环境发生互作，控制苗高的 3 对上位性 QTL 有 2 对
与盐环境的互作效应大于其上位性效应，说明上位性
QTL 与盐环境互作对苗高的影响大于其本身加性效应
对苗高的影响，分蘖数也表现为相同的规律。
4 结论
以浓度为 6 ds·m － 1的 NaCl 水溶液进行盐胁迫，联
合正常条件下 6 个发育时期苗高和分蘖数的表型数
据，共检测到 6 个控制盐胁迫下水稻苗高和 3 个控制
分蘖数的加性 QTL、4 个控制正常条件下苗高和 5 个
控制分蘖数的加性 QTL、盐胁迫和正常条件联合下的
142
核 农 学 报 29 卷
6 个控制苗高和 4 个控制分蘖数的加性 QTL，以及 3
对控制苗高和 1 对控制分蘖数的上位性 QTL。加性
QTL qSH1 在 3 个时期分别用非条件和条件方法检测
到，加性 QTL qTN8-2 在 t2 ～ t5 时期被连续用非条件方
法检测到。苗高和分蘖数 QTL 对盐环境较为敏感，均
检测到控制苗高和分蘖数的加性和上位性 QTL 与盐
胁迫环境发生互作。在不同发育时期稳定表达的 QTL
可以为水稻耐盐 QTL 分子标记辅助育种提供参考。
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Dynamic QTL Analysis of Ｒice Seedling Height and Tiller
Number Under Salt Stress
SUN Jian1 WANG Jingguo1 LIU Hualong1 XIE Dongwei2 ZHENG Hongliang1
ZHAO Hongwei1 ZOU Detang1 LUAN Feishi3
( 1 Ｒice Ｒesearch Institute，College of Agriculture，Northeast Agricultural University，Harbin，Heilongjiang 150030 ;
2 The Institute of Industrial Crops of Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences，Harbin，Heilongjiang 150030 ;
3 College of Horticulture，Northeast Agricultural University，Harbin，Heilongjiang 150030 )
Abstract: In order to detect the dynamic QTLS of rice seedling height and tiller number under salt stress，a F2 : 3
population derived from two japonica varieties of ‘Dongnong’425 × ‘Changbai’10 was used as experimental
materials，and a genetic linkage map was constructed containing 123 SSＲ markers，1616. 53 cM full-length and 13. 14
cM average distance． A NaCl solution ( 6 dS·m － 1 ) was used to irrigate the field and the control was irrigated with water
to analyze the dynamic QTL of rice seedling height and tiller number under salt stress． Using QTL mapping method of
inclusive composite interval mapping and mixed linear model，a total of six additive QTLs controlling seedling height and
three controlling tiller number under salt stress，four additive QTLs controlling seedling height and five controlling tiller
number under normal condition，six additive QTLs controlling seedling height and four controlling tiller number under
the union of salt stress and normal condition，and three pairs of epistatic QTLs controlling seedling height and one
controlling tiller number were detected uniting the phenotypic data of seedling height and tiller number during six
developmental stages under salt stress and normal condition． Additive QTL qSH1 was detected at t3，t4 and t2 / t1 stages
using unconditional and conditional QTL mapping methods， respectively． Additive QTL qTN8-2 was detected
continuously at t2，t3，t4 and t5 stages using unconditional method，and was detected at t3 / t2 stage using conditional
method． Four additive QTLs controlling seedling height and two controlling tiller number was detected having interaction
effects with the salt stress environment． Three pairs of epistatic QTLs controlling seedling height and one pair of
controlling tiller number were all interacted with the salt stress environment． The objective of this study was to detect
QTLs controlling the seedling height and tiller number of rice under salt stress in various developmental stages，and to
analyze the interaction effects with the salt stress environment． The present study could provide the theoretical basis for
analyzing the developmental genetic characteristics of seedling height and tiller number under salt stress and marker
assisted selection in rice salt tolerance．
Keywords: rice，salt stress，seedling height，tiller number，different developmental stages，QTL and environment
interaction
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