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Effect of Soil Moisture Treatments on Physiological and Biochemical Characteristics of Overwintering Winter Wheat in Cold Area

土壤水分处理对寒地冬小麦越冬期间生理生化特性的影响



全 文 :核 农 学 报摇 圆园员源袁圆愿渊圆冤院园猿缘园 耀 园猿缘苑
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员猿 原 园远 原 园源摇 接受日期院圆园员猿 原 园怨 原 猿园
基金项目院黑龙江省高校寒地作物品种改良与生理生态重点开放实验室开放基金项目渊澡凿扎憎 原 园园远冤袁黑龙江省教育厅新农村建设科技服务项目
作者简介院付连双袁男袁副教授袁主要从事研究方向为小麦遗传育种研究遥 耘鄄皂葬蚤造院枣怎造蚤葬灶泽澡怎葬灶早岳 员远猿援 糟燥皂
通讯作者院李卓夫袁男袁教授袁主要从事小麦遗传育种研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 扎枣造蚤糟灶岳 员远猿援 糟燥皂
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员源冤园圆鄄园猿缘园鄄园愿
土壤水分处理对寒地冬小麦越冬期间
生理生化特性的影响
付连双员 摇 王晓楠员 摇 李卓夫员 摇 谢冬微员 摇 孙莹璐员 摇 郑伟圆
渊员 东北农业大学农学院袁黑龙江 哈尔滨摇 员缘园园猿园曰圆 黑龙江省农业科学院佳木斯分院袁黑龙江 佳木斯摇 员缘源园园苑冤
摘摇 要院为明确冬小麦越冬期间土壤水分对其抗寒性的影响袁以返青率存在差异的两份冬小麦品种为试
验材料袁对其进行水分梯度试验袁共设置土壤绝对含水量的 员缘豫 依 圆豫 尧猿园豫 依 圆豫和 源缘豫 依 圆豫和对照
渊悦运袁猿缘豫 耀源园豫 冤源 个水分处理袁其土壤相对含水量分别为 圆圆郾 源豫 耀 圆怨郾 猿豫 尧源愿郾 猿豫 耀 缘缘郾 圆豫 尧远园郾 苑豫
耀远怨郾 员豫和 苑源郾 员豫 耀愿员郾 园豫 袁对一些与抗寒性相关的生理生化指标进行测定遥 结果表明袁水分胁迫会
引起丙二醛渊酝阅粤冤和可溶性蛋白含量升高曰重度干旱渊员缘豫 依圆豫 冤会引起超氧化物歧化酶渊杂韵阅冤尧过氧
化氢酶渊孕韵阅冤尧谷胱甘肽渊郧杂匀冤值升高遥 抗寒性强的品种其平均 杂韵阅尧孕韵阅尧郧杂匀 和 粤泽粤值高于抗寒性
弱的品种袁其活性氧清除能力强袁封冻前土壤绝对含水量为 猿缘豫 耀源园豫更有利于冬小麦的安全越冬遥
关键词院土壤含水量曰冬小麦曰生理生化特性
阅韵陨院员园援 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员源郾 园圆援 园猿缘园
摇 摇 影响寒地冬麦安全越冬的因素众多袁既有品种因
素尧也有环境因素遥 环境因素错综复杂袁相互交织袁如
冬季极端的低温条件尧积雪厚度尧土壤水分含量尧低温
驯化的时间和强度尧倒春寒的发生等咱员暂 遥 每一个冬小
麦品种都有一个半致死温度袁冬小麦植株地下部感受
的低温的区域位于土壤表层 猿 耀 缘糟皂袁当土温持续低于
这个临界温度时袁冬小麦植株质膜被破坏袁细胞内离子
就会大量外渗袁导致越冬成活率下降咱圆 原 猿暂 袁而土壤中的
水分又是影响土壤温度的最活跃尧最直接的因素咱源暂 遥
付连双等咱缘暂通过土壤水分对冬麦返青率和电导率影
响方面研究得出袁入冬前土壤绝对含水量在 猿缘豫 耀
源园豫时其叶片和叶鞘的电导率最低袁返青率最高曰叶绿
素荧光参数影响研究也表明袁该水分条件下冬小麦的
叶片具有较强的光合活性咱远暂 遥 在低温和冷驯化对寒
地冬麦抗寒性和返青期抗氧化特性影响方面前人已经
做了大量研究袁关涛等咱苑暂 研究表明袁冷处理中袁
宰则葬遭员苑尧宰糟燥则愿园 和 宰糟泽员圆园 猿 个基因的表达量表现为东
农冬麦 员 号高于济麦 圆圆袁表达时间长袁响应时间短曰苍
晶等咱愿暂得出袁随温度降低袁东农冬麦 员 号分蘖节中
粤月粤尧在砸尧可溶性蛋白尧可溶性糖及 杂韵阅 活性明显增
加曰冯玉磊等咱怨暂研究表明袁返青期降温后冬小麦叶鞘
中 酝阅粤含量增加袁其值与返青率显著负相关袁降温过
程中返青率高的品系 粤泽粤含量和 杂韵阅活性增加快曰王
晓楠等咱员园暂得出袁封冻前抗寒性强的品种分蘖数和分蘖
叶数多袁低温胁迫后其地上部含水量降低快袁分蘖节含
水量降低慢遥 关于不同水分处理下冬小麦生理生化特
性尚未 进行系统研究袁本文将进一步从土壤水分对冬
小麦越冬期间地下部的生理生化特性影响方面展开研
究袁以明确土壤水分在冬小麦越冬中所起的作用遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 供试材料与试验设计
以东农冬麦 员 号渊阅晕员袁高寒地区常年返青率在
愿缘豫以上冤和济麦 圆圆渊允酝圆圆袁在高寒地区常年返青率在
员豫以下冤两个抗寒性不同的冬小麦品种为试验材料遥
采用盆栽试验袁随机区组设计袁猿 次重复袁盆栽试验中
盆规格为直径 猿园园皂皂袁高 圆苑缘皂皂袁供试土壤为黑土袁每
园缘猿
摇 圆 期 土壤水分处理对寒地冬小麦越冬期间生理生化特性的影响
盆装干土 员圆噪早遥 设置了 猿 个土壤绝对含水量梯度处
理渊员缘豫 依圆豫 尧猿园豫 依 圆豫和 源缘豫 依 圆豫 冤袁其相对含水
量分别为 圆圆郾 源豫 耀 圆怨郾 猿豫 尧源愿郾 猿豫 耀 缘缘郾 圆豫 尧苑源郾 员豫
耀愿员郾 园豫 袁和一个对照渊悦运冤处理渊正常水分管理袁根据
土壤干湿状况等量供水袁其土壤绝对含水量为 猿缘郾 圆豫
耀源园郾 员豫 袁其相对含水量为 远园郾 苑豫 耀 远怨郾 员豫 冤遥 其中
水分梯度试验在抗旱棚中进行袁自出苗后每隔 猿 凿 测
定 员 次土壤绝对含水量袁精确控制水分直至封冻期遥
试验地点在哈尔滨渊员圆缘毅源圆忆 耀 员猿园毅员园忆耘袁源源毅园源忆 耀 源远毅
源园忆晕冤东北农业大学盆栽场袁圆园园怨 年 怨 月中旬播种袁员园
月初定苗袁每盆保苗 猿园 株袁员园 月下旬开始取样袁每 猿
周取样 员 次袁共取样 远 次袁前两期取样在室外直接进
行袁从第 猿 期开始需在室内 园益缓冻 员圆澡 后再行取样袁
每次每个处理取样 源园 株袁蒸馏水冲洗后袁剪取叶鞘和
分蘖节袁倒入液氮后立即置于 原 愿园益冰箱中备测遥 试
验期间温度变化见图 员渊气象数据来源于黑龙江省气
象台冤袁各取样时期气温和积温变化见表 员遥
图 员摇 试验期内日最高气温尧最低气温与平均气温
云蚤早援 员摇 栽澡藻 澡蚤早澡藻泽贼袁 造燥憎藻泽贼 葬灶凿 葬增藻则葬早藻 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 憎蚤贼澡 贼则蚤葬造 责藻则蚤燥凿
表 员摇 取样期气温与积温变化
栽葬遭造藻 员摇 杂葬皂责造蚤灶早 凿葬贼藻 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 葬灶凿 葬糟糟怎皂怎造葬贼藻凿 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 糟澡葬灶早藻 辕 益
取样日期
杂葬皂责造蚤灶早 凿葬贼藻
最低气温
蕴燥憎藻泽贼 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻
最高气温
匀蚤早澡藻泽贼 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻
正积温
孕燥泽蚤贼蚤增藻 葬糟糟怎皂怎造葬贼藻凿 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻
负积温
晕藻早葬贼蚤增藻 葬糟糟怎皂怎造葬贼藻凿 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻
圆园园怨 原 员园 原 圆员 园 愿 猿愿愿郾 缘 要
圆园园怨 原 员员 原 员员 原 员猿 原 猿 源源源郾 缘 原 猿员
圆园园怨 原 员圆 原 园圆 原 圆员 原 员园 要 原圆猿缘郾 缘
圆园园怨 原 员圆 原 圆远 原 圆远 原 员远 要 原远园怨
圆园员园 原 园员 原 员源 原 圆愿 原 员苑 要 原员园圆猿郾 缘
圆园员园 原 园圆 原 园源 原 圆猿 原 员远 要 原员猿苑圆
员郾 圆摇 测试项目及方法
采用硫代巴比妥酸渊栽月粤冤法测定丙二醛渊酝阅粤冤
含量袁考马斯亮蓝 郧 原 圆缘园 法测定可溶性蛋白含量袁氮
蓝四唑光化还原法测定超氧化物歧化酶渊杂韵阅冤活性袁
愈创木酚法测定过氧化物酶渊孕韵阅冤活性袁缘袁缘 原二巯基
原 圆 原 硝基苯甲酸渊阅栽晕月冤法测定还原型谷胱甘肽
渊郧杂匀冤袁二联吡啶法测定抗坏血酸渊粤泽粤冤的含量遥
员郾 猿摇 试验数据统计
采用 酝蚤糟则燥泽燥枣贼 耘曾糟藻造 对数据进行处理并作图袁
阅孕杂怨郾 园缘 软件进行数据显著性分析遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 酝阅粤含量的变化
不同水分处理下东农冬麦 员 号的 酝阅粤 含量随取
样日期变化表现为先降低后升高的变化趋势袁至 圆 月
源 日达到最大值曰济麦 圆圆 不同水分处理下在 员圆 月 圆
员缘猿
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
图 圆摇 品种内水分处理间酝阅粤含量变化
云蚤早援 圆摇 酝阅粤 糟燥灶贼藻灶贼 糟澡葬灶早藻 憎蚤贼澡蚤灶 增葬则蚤藻贼蚤藻泽 怎灶凿藻则 憎葬贼藻则 贼则藻葬贼皂藻灶贼泽
图 源摇 品种内水分处理间可溶性蛋白含量变化
云蚤早援 源摇 杂燥造怎遭造藻 责则燥贼藻蚤灶 糟燥灶贼藻灶贼 糟澡葬灶早藻 憎蚤贼澡蚤灶 增葬则蚤藻贼蚤藻泽 怎灶凿藻则 憎葬贼藻则 贼则藻葬贼皂藻灶贼泽
日出现最小值袁而在 员 月 员源 日出现最大值渊图 圆冤遥 不
同取样时期袁两品种的 员缘豫 依 圆豫 处理具有较高的
酝阅粤含量值遥 从 员园 月 圆员 日至 员 月 员源 日袁济麦 圆圆 高
于东农冬麦 员 号袁圆 月 源 日反低于东农冬麦 员 号渊图
猿冤遥
圆郾 圆摇 可溶性蛋白含量的变化
不同水分处理下两品种的可溶性蛋白含量随生育
进程都表现为波动变化袁整体有增大趋势遥 东农冬麦
员 号前期取样 源缘豫 依圆豫处理下值较高袁员 月 员源 日至 圆
月 源 日 员缘豫 依圆豫处理下值较高渊图 源冤遥 济麦 圆圆 前期
员缘豫 依圆豫值高袁圆 月 源 日 源缘豫 依 圆豫处理下值高遥 两
品种相比袁从 员员 月 员员 日至 员圆 月 圆远 日袁东农冬麦 员 号
高于济麦 圆圆袁而在其它时期相反渊图 缘冤遥
圆郾 猿摇 杂韵阅活性的变化
不同处理 杂韵阅活性在取样期间均表现为波动变
图 猿摇 品种间酝阅粤含量变化
云蚤早援 猿摇 酝阅粤 糟燥灶贼藻灶贼 糟澡葬灶早藻 蚤灶 蚤灶贼藻则增葬则蚤藻贼葬造
怎灶凿藻则 憎葬贼藻则 贼则藻葬贼皂藻灶贼泽
圆缘猿
摇 圆 期 土壤水分处理对寒地冬小麦越冬期间生理生化特性的影响
表 圆摇 水分处理间 杂韵阅活性多重比较
栽葬遭造藻 圆摇 杂韵阅 葬糟贼蚤增蚤贼赠 燥枣 皂怎造贼蚤责造藻 糟燥皂责葬则蚤泽燥灶 葬皂燥灶早 憎葬贼藻则 贼则藻葬贼皂藻灶贼泽 辕 渊哉窑早 原员皂蚤灶 原员冤
品种
悦怎造贼蚤增葬则
水分处理
酝燥蚤泽贼怎则藻 圆园园怨 原 员园 原 圆员 圆园园怨 原 员员 原 员员 圆园园怨 原 员圆 原 圆 圆园园怨 原 员圆 原 圆远 圆园员园 原 员 原 员源 圆园员园 原 圆 原 源
平均值
粤增藻则葬早藻 增葬造怎藻
东农冬麦 员 号 员缘豫 依圆豫 员源园援 愿苑葬粤 员园缘援 苑员葬粤 员圆愿援 源猿葬粤 员圆怨援 远缘葬粤 员员愿援 圆园葬粤 怨苑援 源园葬粤 员圆园援 园源葬粤
耶阅晕员爷 猿园豫 依圆豫 员圆员援 源苑葬粤 怨缘援 愿员葬粤 缘猿援 远园遭月悦 怨员援 圆愿遭月 员员园援 苑圆葬粤月 苑缘援 员员葬粤 怨员援 猿猿遭月
源缘豫 依圆豫 员员愿援 员园葬粤 员园圆援 园怨葬粤 苑源援 园苑遭月 远苑援 远愿遭糟月 员园缘援 苑源葬粤月 苑猿援 猿远葬粤 怨园援 员苑遭月
悦运 苑怨援 园员遭月 愿圆援 园怨葬粤 圆猿援 员猿糟悦 缘缘援 苑缘糟月 苑员援 远怨遭月 猿员援 园源遭月 缘苑援 员圆糟悦
平均值 员员源援 愿远 怨远援 源圆 远怨援 愿员 愿远援 园怨 员园员援 缘怨 远怨援 圆猿 愿怨援 远苑
济麦 圆圆 员缘豫 依圆豫 员园愿援 愿圆葬粤 愿猿援 圆猿遭月悦 员怨员援 愿猿葬粤 员圆员援 远圆葬粤 员员怨援 园猿葬粤 员园苑援 源员葬粤 员圆员援 怨怨葬粤
耶允酝圆圆爷 猿园豫 依圆豫 远员援 猿园遭月 员员缘援 愿员葬粤 愿源援 远圆遭月 缘愿援 园愿糟悦 员园怨援 愿怨葬粤 圆苑援 缘源糟悦 苑远援 圆员遭月悦
源缘豫 依圆豫 源员援 猿猿遭月 缘愿援 猿苑糟悦 缘缘援 猿缘糟月悦 愿猿援 圆源遭月悦 员园源援 怨员葬粤 源源援 缘远遭糟月悦 远源援 远猿糟悦
悦运 远源援 猿怨遭月 怨苑援 圆园葬遭粤月 猿怨援 猿愿糟悦 怨远援 怨愿遭粤月 员员员援 圆愿葬粤 远圆援 缘怨遭月 苑愿援 远源遭月
平均值 远愿援 怨远 愿愿援 远缘 怨圆援 苑怨 愿怨援 怨愿 员员员援 圆愿 远园援 缘猿 愿缘援 猿远
表 猿摇 水分处理间 孕韵阅活性多重比较
栽葬遭造藻 猿摇 孕韵阅 葬糟贼蚤增蚤贼赠 燥枣 皂怎造贼蚤责造藻 糟燥皂责葬则蚤泽燥灶 葬皂燥灶早 憎葬贼藻则 贼则藻葬贼皂藻灶贼泽 辕 渊驻源苑园窑早 原员窑皂蚤灶 原员冤
品种
悦怎造贼蚤增葬则
水分处理
酝燥蚤泽贼怎则藻 圆园园怨 原 员园 原 圆员 圆园园怨 原 员员 原 员员 圆园园怨 原 员圆 原 圆 圆园园怨 原 员圆 原 圆远 圆园员园 原 员 原 员源 圆园员园 原 圆 原 源
平均值
粤增藻则葬早藻 增葬造怎藻
东农冬麦 员 号 员缘豫 依圆豫 苑远援 园愿葬粤 愿远援 员园葬粤 远远援 员猿遭月 苑远援 缘远遭糟粤月 愿员援 怨圆葬粤 苑怨援 远缘葬粤 苑苑援 苑源葬粤月
耶阅晕员爷 猿园豫 依圆豫 缘远援 苑圆遭月 愿远援 远源葬粤 缘源援 源圆糟悦 远怨援 猿远糟月 愿员援 源员葬粤 愿员援 苑猿葬粤 苑员援 苑员遭悦
源缘豫 依圆豫 远圆援 怨愿遭月 愿愿援 员远葬粤 愿园援 园园葬粤 愿远援 怨园葬粤 苑愿援 员园葬粤 苑缘援 缘苑葬粤 苑愿援 远圆葬粤
悦运 缘远援 缘远遭月 苑怨援 源远葬粤 远愿援 愿缘遭粤月 愿猿援 员源葬遭粤 苑苑援 猿猿葬粤 苑源援 源苑葬粤 苑猿援 猿缘遭月悦
平均值 远猿援 园愿 愿缘援 园怨 远苑援 猿圆 苑愿援 怨怨 苑怨援 远怨 苑苑援 怨圆 苑缘援 猿缘
济麦 圆圆 员缘豫 依圆豫 远猿援 远园葬粤 怨员援 苑愿葬粤 愿圆援 员愿葬粤 苑猿援 圆缘葬粤 愿猿援 缘苑葬粤 苑园援 苑源葬遭粤月 苑苑援 缘圆葬粤
耶允酝圆圆爷 猿园豫 依圆豫 缘怨援 员苑葬遭粤 远怨援 源源遭月 缘愿援 源园糟月 缘远援 猿源遭月 苑缘援 缘苑葬遭粤月 远苑援 远园遭粤月 远源援 源圆糟悦
源缘豫 依圆豫 缘圆援 源园遭粤 远源援 园愿遭月 远苑援 缘源遭糟月 苑远援 员园葬粤 远猿援 缘源糟月 远源援 怨愿遭月 远源援 苑苑糟悦
悦运 缘怨援 圆缘葬遭粤 苑猿援 员苑遭月 远愿援 源圆遭月 愿员援 缘源葬粤 远苑援 愿远遭糟月 苑愿援 愿缘葬粤 苑员援 缘圆遭月
平均值 缘愿援 远园 苑源援 远圆 远怨援 员源 苑员援 愿猿 苑圆援 远源 苑园援 缘源 远怨援 缘远
图 缘摇 品种间可溶性蛋白含量变化
云蚤早援 缘摇 杂燥造怎遭造藻 责则燥贼藻蚤灶 糟燥灶贼藻灶贼 糟澡葬灶早藻泽 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻
憎澡藻葬贼 增葬则蚤藻贼蚤藻泽 燥枣 阅晕员 葬灶凿 允酝圆圆 怎灶凿藻则 憎葬贼藻则 贼则藻葬贼皂藻灶贼泽
化渊表 圆冤遥 东农冬麦 员 号 员缘豫 依圆豫处理下其值较高袁
悦运处理下值较低袁济麦 圆圆 在 员圆 月 圆 日以后 员缘豫 依
圆豫处理值较高遥 品种间袁从 员圆 月 圆 日至 员 月 员源 日袁
济麦 圆圆 高于东农冬麦 员 号袁其它日期反之遥
圆郾 源摇 孕韵阅活性的变化
不同水分处理下袁孕韵阅 随取样日期表现为波动变
化袁东农冬麦 员 号不同处理均表现为双峰变化袁济麦
圆圆 水分间大小趋势不明显渊表 猿冤遥 东农冬麦 员 号在
低温驯化期渊员园 月 圆员 日冤员缘豫 依圆豫处理具有较高值袁
而济麦 圆圆 的 员缘豫 依 圆豫处理在各时期其值均较高遥
不同水分下各取样日期均值比较袁两品种均为 员缘豫 依
圆豫 跃猿园豫 依 圆豫 跃 源缘豫 依 圆豫 遥 品种间比较袁只在 员圆
月 圆 日袁济麦 圆圆 高于东农冬麦 员 号袁其它日期济麦 圆圆
低于东农冬麦 员 号遥
猿缘猿
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
圆郾 缘摇 郧杂匀含量的变化
两品种不同水分下 郧杂匀 随取样日期变化无明显
规律袁东农冬麦 员 号变化范围在 员远郾 愿苑 至 圆圆郾 员愿
皂早窑早 原员袁济麦 圆圆 则在 员远郾 圆猿 至 员怨郾 源愿皂早窑早 原员之间渊表
源冤遥 东农冬麦 员 号在低温驯化期渊员园 月 圆员 日冤和封冻
后期渊员圆 月 圆远 日至 圆 月 源 日冤猿园豫 依 圆豫具有较高值曰
济麦 圆圆 则在不同取样时期 猿园豫 依 圆豫处理具有较高
值遥 品种间比较袁在不同取样日期袁东农冬麦 员 号均高
于济麦 圆圆袁随生育进程变化都有降低趋势遥
圆郾 远摇 粤泽粤含量的变化
东农冬麦 员 号不同水分处理下表现为先上升后下
降的单峰变化袁济麦 圆圆 的 猿园豫 依 圆豫处理逐渐上升袁
其它处理则表现为波动变化袁总体有增大趋势渊表 缘冤遥
两品种在低温驯化期渊员园 月 圆员 日冤均表现为 员缘豫 依
圆豫 跃源缘豫 依 圆豫 跃 猿园豫 依 圆豫 跃 悦运袁日期间均值东农
冬麦 员 号表现为 悦运 跃 员缘豫 依 圆豫 跃 猿园豫 依 圆豫 跃 源缘豫
依圆豫 袁 悦运和 员缘豫 依圆豫处理显著高于另两个处理曰济
麦 圆圆 则为 员缘豫 依圆豫 跃源缘豫 依圆豫 跃猿园豫 依 圆豫 跃 悦运袁
各处理间均差异不显著遥 品种间袁在封冻初期渊员员 月
员员 日冤和封冻末期渊圆 月 源 日冤济麦 圆圆 高于东农冬麦 员
号袁其它的时期相反遥
表 源摇 水分处理间 郧杂匀含量多重比较
栽葬遭造藻 源摇 郧杂匀 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 皂怎造贼蚤责造藻 糟燥皂责葬则蚤泽燥灶 葬皂燥灶早 憎葬贼藻则 贼则藻葬贼皂藻灶贼泽 辕 渊皂早窑早 原员冤
品种
悦怎造贼蚤增葬则
水分处理
酝燥蚤泽贼怎则藻 圆园园怨 原 员园 原 圆员 圆园园怨 原 员员 原 员员 圆园园怨 原 员圆 原 圆 圆园园怨 原 员圆 原 圆远 圆园员园 原 员 原 员源 圆园员园 原 圆 原 源
平均值
粤增藻则葬早藻 增葬造怎藻
东农冬麦 员 号 员缘豫 依 圆豫 员愿援 愿缘遭月 员苑援 园圆遭月 员愿援 远员葬粤 员愿援 员猿遭粤月 员远援 愿愿遭月 员苑援 怨怨葬粤 员苑援 怨员遭月
耶阅晕员爷 猿园豫 依 圆豫 圆圆援 员愿葬粤 员愿援 圆员葬遭粤月 员苑援 怨愿葬粤 员怨援 远源葬粤 员怨援 远远葬粤 员苑援 怨怨葬粤 员怨援 圆愿葬粤
源缘豫 依 圆豫 员苑援 员园糟悦 员愿援 员猿葬遭粤月 员苑援 怨园葬粤 员愿援 猿苑遭粤月 员苑援 苑缘遭月 员苑援 员圆葬粤 员苑援 苑猿遭月
悦运 员远援 愿苑糟悦 员怨援 园怨葬粤 员愿援 缘猿葬粤 员苑援 缘园遭月 员苑援 源猿遭月 员远援 怨远葬粤 员苑援 苑猿遭月
平均值 员愿援 苑缘 员愿援 员员 员愿援 圆缘 员愿援 源员 员苑援 怨猿 员苑援 缘员 员愿援 员远
济麦 圆圆 员缘豫 依 圆豫 员愿援 猿苑遭月 员愿援 园远遭月 员远援 圆猿遭月 员远援 远猿遭月 员苑援 园源遭粤月 员愿援 园苑葬粤 员苑援 源园遭月
耶允酝圆圆爷 猿园豫 依 圆豫 员远援 苑怨糟悦 员苑援 远远遭月悦 员苑援 缘园葬粤 员远援 怨源遭月 员远援 愿园遭月 员远援 猿圆遭月 员苑援 园园糟悦
源缘豫 依 圆豫 员怨援 猿猿葬粤 员怨援 源愿葬粤 员苑援 缘愿葬粤 员苑援 愿圆葬粤 员苑援 怨员葬粤 员远援 愿愿遭月 员愿援 员苑葬粤
悦运 员远援 苑怨糟悦 员苑援 园圆糟悦 员远援 怨源葬粤月 员远援 愿苑遭月 员苑援 远苑葬粤月 员远援 猿圆遭月 员远援 怨源糟悦
平均值 员苑援 愿圆 员愿援 园远 员苑援 园远 员苑援 园远 员苑援 猿远 员远援 怨园 员苑援 猿愿
表 缘摇 水分处理间 粤泽粤含量多重比较
栽葬遭造藻 缘摇 粤泽粤 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 皂怎造贼蚤责造藻 糟燥皂责葬则蚤泽燥灶 葬皂燥灶早 憎葬贼藻则 贼则藻葬贼皂藻灶贼泽 辕 渊滋早窑早 原员冤
品种
悦怎造贼蚤增葬则
水分处理
酝燥蚤泽贼怎则藻 圆园园怨 原 员园 原 圆员 圆园园怨 原 员员 原 员员 圆园园怨 原 员圆 原 圆 圆园园怨 原 员圆 原 圆远 圆园员园 原 员 原 员源 圆园员园 原 圆 原 源
平均值
粤增藻则葬早藻 增葬造怎藻
东农冬麦 员 号 员缘豫 依 圆豫 猿猿愿援 源猿葬粤 猿远员援 员员遭月 怨员员援 怨愿葬粤 远苑园援 源缘遭月 圆圆缘援 员圆糟悦 源愿源援 源员葬粤 源怨愿援 缘愿葬粤
耶阅晕员爷 猿园豫 依 圆豫 圆缘缘援 猿猿葬粤 圆员苑援 远园糟月 缘源圆援 员员遭月 愿怨远援 怨源葬粤 源圆员援 源园遭月 圆源苑援 愿员遭月 源猿园援 圆园遭月
源缘豫 依 圆豫 猿猿愿援 源圆葬粤 圆猿园援 园园糟月 圆源园援 怨圆糟悦 缘苑怨援 怨远遭月 圆苑园援 缘园糟月悦 员园源援 源圆糟月 圆怨猿援 怨猿糟悦
悦运 愿怨援 猿愿遭月 远圆缘援 圆园葬粤 远猿圆援 苑圆遭月 远怨猿援 园员遭月 远远圆援 怨猿葬粤 源苑源援 员苑葬粤 缘圆怨援 缘苑葬粤
平均值 圆缘缘援 猿怨 猿缘愿援 源愿 缘愿员援 苑苑 苑员园援 园怨 猿怨源援 怨怨 猿圆苑援 苑园 源猿愿援 园苑
济麦 圆圆 员缘豫 依 圆豫 猿猿园援 怨员葬粤 远猿圆援 苑圆葬粤 猿怨员援 圆园遭粤月 缘园源援 猿愿葬粤 愿员援 愿远遭月 源园远援 圆源遭月 猿怨员援 圆圆葬粤
耶允酝圆圆爷 猿园豫 依 圆豫 员员员援 怨源遭月 员缘苑援 猿员糟悦 猿缘猿援 源苑遭粤月 源源源援 园怨葬粤 源远远援 远缘葬粤 远苑园援 源缘葬粤 猿远苑援 猿圆葬粤
源缘豫 依 圆豫 猿圆猿援 圆远葬粤 圆源园援 圆怨糟悦 猿圆猿援 猿怨遭月 源远远援 苑苑葬粤 缘缘苑援 圆苑葬粤 猿猿愿援 源猿遭月 猿苑源援 怨园葬粤
悦运 缘员援 缘猿遭月 源缘员援 源怨遭月 缘圆苑援 园远葬粤 猿愿猿援 远愿葬粤 源源源援 园怨葬粤 圆怨猿援 园远遭月 猿缘愿援 源愿葬粤
平均值 圆园源援 源员 猿苑园援 源缘 猿怨愿援 苑愿 源源怨援 苑猿 猿愿苑援 源苑 源圆苑援 园源 猿苑圆援 怨愿
源缘猿
摇 圆 期 土壤水分处理对寒地冬小麦越冬期间生理生化特性的影响
猿摇 讨论
植物在受到低温与水分胁迫时袁其细胞中会产生
活性氧而使膜质遭到破坏袁其膜质过氧化的最终产物
为 酝阅粤袁酝阅粤 又是膜结构和生理完整性破坏的主要
原因咱员员 原 员圆暂 遥 植物体内存在着活性氧清除系统袁杂韵阅尧
孕韵阅等一些保护酶又可对自由基和过氧化物起到清
除作用曰郧杂匀 和 粤泽粤也是植物组织中普遍存在的抗氧
化物质袁二者在组织的抗氧化特性维持及活性氧清除
方面起重要作用遥 杂韵阅尧孕韵阅尧郧杂匀尧粤泽粤在保持植物有
机体的正常代谢防止氧化胁迫造成伤害方面具有重要
作用咱员猿 原 员远暂 遥 随着低温与水分胁迫程度的加剧袁植物自
身调节能力失衡袁活性氧清除能力下降袁酝阅粤 含量上
升袁膜透性增加袁内含物流失袁细胞死亡咱员苑暂 遥 活性氧清
除能力的强弱是决定细胞对胁迫抗性的重要因素咱员愿暂 遥
低温下抗寒性强的品种细胞膜透性增幅小且可
逆袁抗寒性弱的品种透性增幅大且不可逆遥 低温下抗
寒性弱的品种 酝阅粤 含量要高于抗寒性强的品种咱员怨暂 遥
本研究中两品种 酝阅粤 随生育进程变化表现为先降低
再升高的变化趋势袁酝阅粤含量变化说明其对冷驯化由
不适应到适应袁温度继续降低袁其机体内清除 酝阅粤 能
力下降袁酝阅粤 含量升高遥 济麦 圆圆 品种在 圆 月 源 日
酝阅粤含量降低袁推断原因是在 员 月 员源 日袁其细胞质膜
完全被破坏袁酝阅粤含量达到最大袁之后 酝阅粤可能与其
它蛋白质尧核酸发生反应袁进而造成其含量降低遥
酝阅粤含量在水分间变化表现为 员缘豫 依 圆豫处理下较
高袁猿园豫 依 圆豫与 源缘豫 依 圆豫处理次之袁悦运 最低袁说明
水分过少和过多两种胁迫均可引起 酝阅粤 含量升高袁
质膜受伤害程度加重袁这与刘佳等咱圆园暂和岳虹咱圆员暂的研
究结果一致遥
两品种 杂韵阅尧孕韵阅尧郧杂匀随生育进程均表现为波动
变化袁 员园 月 圆员 日和 圆 月 源 日东农冬麦 员 号高于济麦
圆圆遥 粤泽粤随生育期变化则有先升高后降低趋势袁低温
驯化期渊员园 月 圆员 日冤东农冬麦 员 号高于济麦 圆圆袁至封
冻后期渊圆 月 源 日冤济麦 圆圆 反高于东农冬麦 员 号遥 说
明低温驯化期和封冻后期抗寒性强的品种具有较强的
活性氧清除能力袁在低温驯化期 杂韵阅尧孕韵阅尧郧杂匀 和
粤泽粤共同行使活性氧清除功能袁而在封冻后期渊圆 月 源
日冤杂韵阅尧孕韵阅和 郧杂匀起主导作用遥 水分处理间袁抗寒
性不同的品种表现的变化趋势有所不同袁本研究中重
度干旱渊员缘豫 依 圆豫 冤和水分过多渊源缘豫 依 圆豫 冤均会造
成东农冬麦 员 号 杂韵阅尧孕韵阅的活性以及 郧杂匀含量的升
高袁而 粤泽粤含量却降低遥 对于抗寒性弱的济麦 圆圆 品
种袁重度干旱渊员缘豫 依 圆豫 冤会导致 杂韵阅尧孕韵阅 活性袁以
及 郧杂匀尧粤泽粤含量升高袁且在低温驯化期渊员园 月 圆员 日冤
表现的尤为突出遥 这与前人的研究干旱会引起 杂韵阅
活性增大咱圆圆暂 袁孕韵阅 活性升高咱圆猿暂 袁郧杂匀 含量升高咱圆源暂 袁
粤泽粤含量降低咱圆缘暂等结论相一致遥
可溶性蛋白是植物逆境下的保护物质袁具有增强
细胞持水力袁减少低温下原生质结冰伤害的作用遥 大
量的研究表明袁植物体内可溶性蛋白含量与植物的抗
寒性呈正相关关系袁低温可以引起可溶性蛋白含量的
增加咱圆远 原 圆怨暂 遥 也有人证明其含量与抗寒性无明显相关
性咱猿园暂 袁蛋白质含量变化只是组织贮存物质的过程袁是
一般意义的积累遥 本研究中不同品种随生育进程变化
趋势相近袁且都有增大趋势袁品种间总体差异较小遥 据
此可知袁仅从可溶性蛋白含量上判断植物抗寒性强弱
不够充分袁在此方面彭艳华等咱猿员暂也得到同样的结论遥
水分处理间土壤干旱渊员缘豫 依 圆豫和 猿园豫 依 圆豫 冤和过
湿渊源缘豫 依圆豫 冤均会引起其含量升高袁两品种均表现
为 员缘豫 依圆豫 跃源缘豫 依圆豫 跃猿园豫 依圆豫 跃 悦运遥
源摇 结论
越冬期间东农冬麦 员 号其平均 杂韵阅尧孕韵阅尧郧杂匀和
粤泽粤值高于济麦 圆圆遥 水分胁迫会引起不同抗寒性品
种丙二醛渊酝阅粤冤和可溶性蛋白含量升高遥 重度干旱
渊员缘豫 依圆豫 冤会导致其超氧化物歧化酶渊杂韵阅冤尧过氧
化氢酶渊孕韵阅冤尧谷胱甘肽渊郧杂匀冤值升高遥 悦运渊猿缘豫 耀
源园豫 冤处理下袁酝阅粤 含量最低袁质膜受伤害程度最轻袁
活性氧清除酶类处于低态水平遥 以前的研究结果也表
明袁在此水分条件下返青率高袁电导率低咱缘暂 袁 叶片光合
活性强咱远暂 袁进一步说明封冻前土壤绝对含水量为 猿缘豫
耀源园豫 渊相对含水量 远园郾 苑豫 耀 远怨郾 员豫 冤更有利于寒地
冬小麦的安全越冬遥
参考文献院
咱 员 暂摇 李卓夫袁付连双袁王晓楠袁孙艳丽袁佟明耀援 高寒地区冬小麦抗寒
育种研究进展咱允暂 援东北农业大学学报袁圆园员园袁源员渊愿冤院员源员 原 员源
咱 圆 暂摇 刘冰袁王有科援应用 蕴燥早蚤泽贼蚤糟 方程确定花椒枝条低温半致死温度
咱允暂 援甘肃农业大学学报袁圆园园缘袁源园渊源冤院源苑缘 原 源苑怨
咱 猿 暂摇 王佩芝袁张慧袁王燕凌袁孙保成援 小麦半致死温度简易测定方法
咱允暂 援新疆农业科技袁员怨怨缘渊缘冤院圆园苑
咱 源 暂摇 崔文采援土壤水分与冬麦越冬保苗的关系咱 允暂 援 新疆农垦科技袁
员怨愿圆渊源冤院圆缘 原 圆愿
咱 缘 暂摇 付连双袁王晓楠袁李卓夫袁谢甫绨袁陈禹兴袁冯玉磊袁晁美丽援 土壤
水分对冬小麦越冬期间植株电导率的影响咱 允暂 援 作物杂志袁圆园员员
渊猿冤院猿愿 原 源员
咱 远 暂摇 付连双袁谢甫绨援土壤水分对越冬期间冬小麦叶绿素荧光参数影
缘缘猿
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
响的研究咱允暂 援东北农业大学学报袁圆园员员袁源圆渊源冤院猿远 原 源员
咱 苑 暂 摇 关涛袁李卓夫袁王晓楠袁付连双援 冷驯化和冷冻条件下不同抗寒
性冬小麦品种三个 悦韵砸 基因表达差异的实时荧光定量分析
咱允暂 援麦类作物学报袁圆园员猿袁猿猿渊圆冤院圆猿园 原 圆猿缘
咱 愿 暂 摇 苍晶袁于晶袁崔红袁王军虹袁张达袁刘丽杰袁李卓夫援 寒地冬小麦对
低温逆境的生理适应咱允暂 援核农学报袁圆园员员袁圆缘渊缘冤院员园员苑 原 员园圆圆
咱 怨 暂 摇 冯玉磊袁王晓楠袁付连双袁晁美丽袁关涛袁孙莹璐袁李卓夫援 寒地冬
小麦返青期抗氧化特性咱允暂 援麦类作物学报袁圆园员圆袁猿圆渊猿冤院缘源苑 原
缘缘园
咱员园暂摇 王晓楠袁付连双袁李卓夫袁孙艳丽袁王玉波袁刘灿袁王金伟袁陈禹兴援
低温驯化及封冻后不同抗寒性小麦品种的形态建成及生理基础
分析咱允暂 援作物学报袁圆园园怨袁 猿缘渊苑冤院员猿员猿 原 员猿员怨
咱员员暂摇 李志军袁赵娜娜袁孙华丽袁王 然援低温胁迫下不同防冻剂对梨幼
苗膜质过氧化的影响咱 允暂 援 中国农学通报袁圆园员圆袁圆愿渊猿员冤院圆远员 原
圆远源
咱员圆暂摇 刘佳袁郁继华袁徐秉良袁颉建明援干旱气候条件下水分胁迫对辣椒
叶片生理特性的影响咱允暂 援核农学报袁圆园员圆袁圆远渊愿冤院员员怨苑 原 员圆园猿
咱员猿暂摇 朱政袁蒋家月袁江昌俊袁李雯援 低温胁迫对茶树叶片 杂韵阅尧可溶性
蛋白和可溶性糖含量的影响咱 允暂 援 安徽农业大学学报袁圆园员员袁猿愿
渊员冤院圆源 原 圆远
咱员源暂摇 酝葬灶蚤泽澡葬 郧袁 粤灶灶 悦袁 允葬糟燥 灾袁 匀藻则皂葬灶 悦援 悦燥责责藻则 葬枣枣藻糟贼泽 贼澡藻 藻灶扎赠皂藻泽
燥枣 葬泽糟燥则遭葬贼藻鄄早造怎贼葬贼澡蚤燥灶藻 糟赠糟造藻 葬灶凿 蚤贼泽 则藻造葬贼藻凿 皂藻贼葬遭燥造蚤贼藻泽 蚤灶 贼澡藻 则燥燥贼泽
燥枣 孕澡葬泽藻燥造怎泽 增怎造早葬则蚤泽咱 允暂 援 孕澡赠泽蚤燥造燥早蚤葬 孕造葬灶贼葬则怎皂袁员怨怨怨袁 员园远 渊猿冤院
圆远圆 原 圆远苑
咱员缘暂摇 王萍袁李彦慧袁张雪梅袁李保国袁姚飞飞援 低温对仁用杏雌蕊抗坏
血酸要谷胱甘肽循环的影响咱允暂 援 园艺学报袁圆园员猿袁源园渊猿冤院源员苑 原
源圆缘
咱员远暂摇 允蚤灶 再 匀袁 栽葬燥 阅 蕴袁 匀葬燥 在 匝袁 再藻 允袁 阅怎 再 允袁 蕴蚤怎 匀 蕴袁 在澡燥怎 再 月援
耘灶增蚤则燥灶皂 藻灶贼葬造 泽贼则藻泽泽藻泽 葬灶凿 则藻凿燥曾 泽贼葬贼怎泽 燥枣 葬泽糟燥则遭葬贼藻 咱 允 暂 援 粤糟贼葬
月燥贼葬灶蚤糟葬 杂蚤灶蚤糟葬袁圆园园猿袁源缘渊苑冤院苑怨缘 原 愿园员
咱员苑暂摇 王瑞袁马凤鸣袁李彩凤袁陈胜勇袁侯静援 低温胁迫对玉米幼苗脯氨
酸尧丙二醛含量及电导率的影响咱 允暂 援 东北农业大学学报袁圆园园愿袁
猿怨渊缘冤院圆园 原 圆猿
咱员愿暂摇 安莹 袁陈雅君袁赵伟袁金不换袁齐孝辉援 低温对白三叶膜质过氧
化及保护酶活性的影响咱允暂 援 草原与草坪袁圆园园怨袁渊猿冤院愿 原 员员
咱员怨暂摇 陈禹兴袁付连双袁王晓楠袁李卓夫援低温胁迫对冬小麦恢复生长后
植株细胞膜透性和丙二醛含量的影响咱 允暂 援 东北农业大学学报袁
圆园员园袁源员渊员园冤院员园 原 员远
咱圆园暂摇 刘佳袁郁继华袁徐秉良袁颉建明援 干旱气候条件下水分胁迫对辣
椒叶片生理特性的影响咱允暂 援核农学报袁圆园员圆袁圆远渊愿冤院员员怨苑 原 员圆园猿
咱圆员暂摇 岳虹援水分胁迫对小麦叶片生理指标的影响咱 允暂 援太原师范专科
学校学报袁圆园园圆袁渊圆冤院圆愿 原 圆怨
咱圆圆暂摇 于健袁 陈全家袁 李波袁 贺雅婷袁 高文伟袁 曲延英咱允暂 援新疆农业大
学学报袁圆园园愿袁猿员渊缘冤院猿员 原 猿缘
咱圆猿暂摇 覃鹏袁刘叶菊袁刘飞虎援干旱处理对烟草叶片 杂韵阅和 孕韵阅活性的
影响咱允暂 援中国烟草科学袁圆园园缘袁渊圆冤院圆愿 原 猿园援
咱圆源暂摇 孙小妹袁张涛袁陈年来袁张凯援 土壤水分和氮素对春小麦叶片抗
氧化系统的影响咱允暂 援干旱区研究袁圆园员员袁圆愿渊圆冤院圆园缘 原 圆员源
咱圆缘暂摇 李莉袁钟章成援 诸葛菜对水分胁迫的生理生化反应和调节适应
能力咱允暂 援 西南师范大学学报院自然科学版袁圆园园园袁圆缘渊员冤院猿猿 原 猿苑
咱圆远暂摇 周碧燕袁陈杰忠袁季作梁袁蔡永发援 香蕉越冬期间 杂韵阅 活性和可
溶性蛋白质含量的变化咱允暂 援果树科学袁员怨怨怨袁员远渊猿冤院员怨圆 原 员怨远
咱圆苑暂摇 张志伟袁王法宏袁李升东袁冯波袁司纪升袁 张宾袁孔令安袁王峥援 不
同类型小麦品种孕穗期低温生理反应及其抗寒性分析咱允暂 援麦类
作物学报袁圆园员圆袁猿圆渊缘冤院怨园园 原 怨园远
咱圆愿暂摇 姜丽娜袁张黛静袁林琳袁邵 云袁余海波袁李春喜援 低温对小麦幼苗
干物质积累及根系分泌物的影响咱 允暂 援 麦类作物学报袁圆园员圆袁猿圆
渊远冤院员员苑员 原 员员苑远
咱圆怨暂摇 南丽丽袁师尚礼袁朱新强袁郭全恩援 田间越冬期不同根型苜蓿根
系的生理生化特性咱允暂 援核农学报袁圆园员员袁圆缘渊圆冤院猿远怨 原 猿苑源
咱猿园暂摇 蕴藻增蚤贼贼 允援 砸藻泽责燥灶泽藻 燥枣 责造葬灶贼泽 贼燥 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 泽贼则藻泽泽藻泽院 糟澡蚤造造蚤灶早袁
枣则藻藻扎蚤灶早 葬灶凿 澡蚤早澡 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 咱 酝暂援 晕藻憎 再燥则噪院 粤糟葬凿藻皂蚤糟 孕则藻泽泽袁
员怨愿园院员远远 原 圆源愿
咱猿员暂摇 彭艳华袁刘成运袁卢大炎袁叶婉成援 低温胁迫下凤眼莲叶片的适
应要要要脱落酸和可溶性蛋白质含量升高咱 允暂 援 武汉植物学研究袁
员怨怨圆袁员园渊圆冤院员圆猿 原 员圆苑
远缘猿
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
圆园员源袁圆愿渊圆冤院园猿缘园 耀 园猿缘苑
耘枣枣藻糟贼 燥枣 杂燥蚤造 酝燥蚤泽贼怎则藻 栽则藻葬贼皂藻灶贼泽 燥灶 孕澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 葬灶凿 月蚤燥糟澡藻皂蚤糟葬造
悦澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 韵增藻则憎蚤灶贼藻则蚤灶早 宰蚤灶贼藻则 宰澡藻葬贼 蚤灶 悦燥造凿 粤则藻葬
云哉 蕴蚤葬灶鄄泽澡怎葬灶早员 摇 宰粤晕郧 载蚤葬燥鄄灶葬灶员 摇 蕴陨 在澡怎燥鄄枣怎员 摇 载陨耘 阅燥灶早鄄憎藻蚤员 摇 杂哉晕 再蚤灶早鄄造怎员 摇 在匀耘晕郧 宰藻蚤圆
渊员 杂糟澡燥燥造 燥枣 粤早则蚤糟怎造贼怎则藻袁 晕燥则贼澡藻葬泽贼 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 匀葬则遭蚤灶袁 匀藻蚤造燥灶早躁蚤葬灶早摇 员缘园园猿园曰
圆 允蚤葬皂怎泽蚤 月则葬灶糟澡 燥枣 匀藻蚤造燥灶早躁蚤葬灶早 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻袁允蚤葬皂怎泽袁匀藻蚤造燥灶早躁蚤葬灶早摇 员缘源园园苑冤
粤遭泽贼则葬糟贼院栽憎燥 憎蚤灶贼藻则 憎澡藻葬贼 糟怎造贼蚤增葬则泽 凿蚤枣枣藻则蚤灶早 蚤灶 贼澡藻 燥增藻则憎蚤灶贼藻则蚤灶早 泽怎则增蚤增葬造 则葬贼藻 憎藻则藻 怎泽藻凿 葬泽 贼澡藻 贼则蚤葬造 皂葬贼藻则蚤葬造泽 贼燥
蚤灶增藻泽贼蚤早葬贼藻 贼澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽燥蚤造 憎葬贼藻则 糟燥灶贼藻灶贼泽 燥灶 贼澡藻 枣则藻藻扎蚤灶早 贼燥造藻则葬灶贼 葬遭蚤造蚤贼蚤藻泽 燥枣 憎蚤灶贼藻则 憎澡藻葬贼 凿怎则蚤灶早 憎蚤灶贼藻则 泽藻葬泽燥灶援 栽澡藻
早则葬凿蚤藻灶贼 燥枣 贼澡藻 泽燥蚤造 憎葬贼藻则 糟燥灶贼藻灶贼泽 憎葬泽 凿藻泽蚤早灶藻凿 葬泽 枣燥造造燥憎泽院 员缘豫 依 圆豫 袁 猿园豫 依 圆豫 袁 源缘豫 依 圆豫 葬灶凿 糟燥灶贼则燥造 渊悦运袁
猿缘豫 耀源园豫 冤袁 憎澡蚤糟澡 糟燥灶增藻则贼藻凿 蚤灶贼燥 泽燥蚤造 则藻造葬贼蚤增藻 憎葬贼藻则 糟燥灶贼藻灶贼泽 葬泽 圆圆郾 源豫 耀 圆怨郾 猿豫 袁 源愿郾 猿豫 耀 缘缘郾 圆豫 袁 远园郾 苑豫 耀
远怨郾 员豫 葬灶凿 苑源郾 员豫 耀愿员郾 园豫 袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠援 粤灶凿 泽燥皂藻 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 葬灶凿 遭蚤燥糟澡藻皂蚤糟葬造 贼则葬蚤贼泽 憎藻则藻 皂藻葬泽怎则藻凿援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽
泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻 皂葬造燥灶凿蚤葬造凿藻澡赠凿藻 渊 酝阅粤冤 糟燥灶贼藻灶贼泽 葬灶凿 泽燥造怎遭造藻 责则燥贼藻蚤灶 糟燥灶贼藻灶贼泽 蚤灶糟则藻葬泽藻凿 憎蚤贼澡 泽燥蚤造 憎葬贼藻则 糟燥灶贼藻灶贼
凿藻糟则藻葬泽蚤灶早援 粤灶凿 泽怎责藻则燥曾蚤凿藻 凿蚤泽皂怎贼葬泽藻 渊 杂韵阅冤袁 糟葬贼葬造葬泽藻 渊 孕韵阅冤 葬灶凿 早造怎贼葬贼澡蚤燥灶藻 渊 郧杂匀冤 增葬造怎藻泽 则燥泽藻 怎灶凿藻则 泽藻增藻则藻
凿则燥怎早澡贼渊员缘豫 依圆豫 冤 贼则藻葬贼皂藻灶贼援 栽澡藻 憎蚤灶贼藻则 憎澡藻葬贼 糟怎造贼蚤增葬则 憎蚤贼澡 枣则藻藻扎蚤灶早 贼燥造藻则葬灶糟藻 澡葬泽 澡蚤早澡藻则 增葬造怎藻泽 蚤灶 杂韵阅袁 孕韵阅袁 郧杂匀
葬灶凿 粤泽粤袁 葬泽 憎藻造造 葬泽 泽贼则燥灶早藻则 葬遭蚤造蚤贼赠 枣燥则 葬糟贼蚤增藻 燥曾赠早藻灶 则藻皂燥增葬造 贼澡葬灶 贼澡藻 糟燥造凿 泽藻灶泽蚤贼蚤增藻 燥灶藻援 栽澡藻 泽燥蚤造 憎葬贼藻则 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣
猿缘郾 园豫 耀 源园郾 园豫 遭藻枣燥则藻 贼澡藻 泽燥蚤造 枣则燥扎藻灶鄄怎责 澡葬泽 皂燥则藻 遭藻灶藻枣蚤贼 贼燥 贼澡藻 燥增藻则憎蚤灶贼藻则蚤灶早 泽怎则增蚤增葬造 燥枣 憎蚤灶贼藻则 憎澡藻葬贼援
运藻赠 憎燥则凿泽院杂燥蚤造 憎葬贼藻则 糟燥灶贼藻灶贼曰 宰蚤灶贼藻则 憎澡藻葬贼曰孕澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 葬灶凿 遭蚤燥糟澡藻皂蚤糟葬造 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽
苑缘猿