为揭示叶片和果实吸水对枣裂果的影响,以壶瓶枣为材料,设置室内浸泡诱裂、田间摘叶等处理,测定不同处理的裂果率,果实和叶片的吸水率、吸水速率、含水量等指标。结果表明:脆熟期枣果浸泡48 h的累积裂果率达51.16 %;田间摘叶处理能显著降低裂果的发生;白熟期果实吸水率为146.52 mg·g-1、脆熟期的为59.70 mg·g-1,白熟期的吸水速率为3.17 mg·g-1·h-1,脆熟期的为1.97 mg·g-1·h-1;白熟期果实发生裂果平均需要浸泡46.22 h,而脆熟期仅需要30.30 h;浸泡过程中,叶片的吸水率、吸水速率均显著高于果实,带叶片果实的吸水率、吸水速率、含水量均显著高于不带叶片果实,表明叶片吸收的水分对枣裂果的发生起了重要的作用。
全 文 : 核 农 学 报 2014,28(12):2269 ~ 2274
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
收稿日期:2014⁃01⁃13 接受日期:2014⁃07⁃22
基金项目:山西省科技攻关项目(20130311022 - 6),国家林业局林业公益性行业科研专项经费(201004041),山西农业大学科技创新基金
(2011010)
作者简介:张鹏飞,男,讲师,主要从事果树生长与发育调控研究。 E⁃mail: zpflyl@ qq. com
通讯作者:刘亚令,女,副教授,主要从事果树种质资源评价研究。 E⁃mail: lylzpf@ 126. com
文章编号:1000⁃8551(2014)12⁃2269⁃06
叶片和果实吸水力对枣裂果的影响研究
张鹏飞 高美英 纪 薇 牛铁泉 刘亚令
(山西农业大学园艺学院,山西 太谷 030801)
摘 要:为揭示叶片和果实吸水对枣裂果的影响,以壶瓶枣为材料,设置室内浸泡诱裂、田间摘叶等处理,
测定不同处理的裂果率,果实和叶片的吸水率、吸水速率、含水量等指标。 结果表明:脆熟期枣果浸泡
48 h的累积裂果率达 51 16 % ;田间摘叶处理能显著降低裂果的发生;白熟期果实吸水率为 146 52
mg·g - 1、脆熟期的为 59 70 mg·g - 1,白熟期的吸水速率为 3 17 mg·g - 1·h - 1,脆熟期的为 1 97 mg·g - 1·
h - 1;白熟期果实发生裂果平均需要浸泡 46 22 h,而脆熟期仅需要 30 30 h;浸泡过程中,叶片的吸水率、
吸水速率均显著高于果实,带叶片果实的吸水率、吸水速率、含水量均显著高于不带叶片果实,表明叶片
吸收的水分对枣裂果的发生起了重要的作用。
关键词:枣;裂果;吸水率;吸水速率;含水量
DOI:10 11869 / j. issn. 100⁃8551 2014 12. 2269
枣(Ziziphus jujuba Mill. )是我国重要的干果树种。
近年来,秋季降雨引起的裂果率高达25 4 % ~95 %,每
年损失数亿元,成为枣产业发展的瓶颈。 研究探讨红
枣裂果的机理成为科研工作者的重要课题。 关于裂果
研究的报道、综述很多,多数学者认为裂果的机制还不
明确[1,2],其主要研究方向有 2 个方面,一是枣果实发
育和裂果过程中组织结构的变化,二是水分进入果实
的途径。 通过研究水分进入枣果的途径,可以为防治
枣裂果提供一定的理论依据。 李克志等[3]用室内减
压浸泡的方法研究了壶瓶枣、黑叶枣、郎枣的吸水率、
水势等指标,指出阴雨天气时,果实的低水势使之容易
通过果皮,根系以及附近枝叶来吸收水分。 后来的研
究结果表明,枣果成熟度和阴雨天气是导致其裂果的
2 个主要影响因子。 若枣果成熟期遭遇连续降水或暴
雨天气,果实的低渗透势会使其从果皮和根系以及附
近枝叶过分吸收水分,果实膨压增加,产生一种异常应
力,导致表皮细胞吸水过度,细胞壁胀裂而出现裂果,
从着色到脆熟这一段时期容易发生裂果[4 - 6]。 多数学
者认为,果实表皮吸水是引起裂果的主要原因[7 - 10],
而根系吸水不会造成裂果[7,11]。 叶片吸水的观点也有
人提出,但并不认为叶片吸水是引发裂果的水分主要
来源[6]。 以前有关枣果浸泡诱裂的试验主要是进行
定性研究,比较不同枣品种的裂果率[1],而引起裂果
的吸水率阕值,水分进入果实的速率,以及引发裂果的
水分来源是叶片还是果实表皮等相关研究报道较少,
这会直接影响到防裂果措施的实施。 本研究通过对白
熟期和脆熟期枣果及叶片进行室内浸泡试验,揭示引
发裂果的水分主要来源途径及其吸水速率,为科学制
定防裂果措施提供理论依据。
1 材料与方法
1 1 材料
试验于 2012 年 - 2013 年进行,供试材料壶瓶枣
(Z. jujuba‘Huping’),为极易裂果的大果型品种,采
自山西省林业科学研究院清徐基地(清徐县小武乡),
6 年生,改良疏散分层形整枝,结果良好。
1 2 方法
1 2 1 室内浸泡诱裂处理裂果率和果实吸水率的测
定 于 2012 年 9 月 7 日,分别在树冠的东、南、西、北 4
9622
核 农 学 报 28 卷
个方向采集白熟期(果实表面发白,未着红色)和脆熟
期(果实部分着红色)的果实,将无病虫、无机械损伤
且保留果柄的枣果带回实验室。 将采集到的果实进行
编号,用万分之一天平逐一称重,记录初始质量
(Wt0),把果实浸泡在盛有蒸馏水的盆中,记录开始时
间(t0),每 4 h换水一次。 随时观察,待枣果开裂时取
出,用滤纸吸干表面水分,称重(Wt1),记录相应的时
间(t1),直至脆熟期果实全部裂完。 每处理约 30 个果
实,重复 3 次,同时统计每隔 1 d 的裂果率,按裂果发
生的天数将枣果进行分组,计算不同裂果时间段的果
实的吸水率和吸水速率。
1 2 2 田间摘叶后裂果率调查 为探讨摘叶对裂果
率的影响,2012 年 9 月 7 日进行摘叶处理。 试验采用
单因素完全随机区组设计,单株小区,4 水平,重复 3
次。 处理 A为摘去树冠上全部的叶片;处理 B 为摘去
树冠上未结果的枣吊及叶片,保留有果实的枣吊上的
叶片;处理 C 为摘去树冠上有果实枣吊上的叶片,保
留没有果实的枣吊及叶片;对照(CK)为不做任何处
理。 试验期间除 9 月 22 日 - 23 日发生降雨外,其余
时间天气晴好。 在摘叶前调查每棵树果实总数、已开
裂果实数,摘叶后分别于 9 月 13 日、9 月 28 日调查裂
果数,计算裂果率。 每次调查后都将裂果摘掉。
1 2 3 枣果实和叶片吸水能力研究 为了进一步研
究枣果实和叶片吸水能力的差异,2013 年采集果实和
叶片进行吸水能力的研究,分析不同发育期果实和叶
片的吸水率、吸水速率以及不同器官浸泡后的含水量
变化。 于 8 月 24 日和 9 月 2 日 2 次采集果实和叶片
进行浸泡处理,参照 1 2 1 的方法进行,每处理 1 个枣
果或 2 ~ 3 片枣叶,重复 20 次,分别记录 0、4、12、24、
36、48 h的质量,计算各个时期果实、叶片的吸水率和
吸水速率。
于 8 月 9 日、8 月 21 日、9 月 3 日 3 次采集带叶片
果实(将整个枣吊从枣股上直接采下,每个枣吊有 1
~ 3 个枣果)、不带叶片果实、叶片分别进行浸泡处
理,分别测定其 0、4、12、24、36、48 h 的含水量,重复 5
次。 含水量用水份分析仪(PMB 53 型,ADAM 公司,
英国)测定,使用标准加热方式,最终加热温度为 123
℃,每次测定样品质量 1 ~ 2 g。 PMB 53 型水份分析
仪得到的含水量测定值为百分比含量,将其单位转换
为 mg·g - 1后进行统计分析。
1 3 统计分析
按如下公式统计天裂果率和累积裂果率:
天裂果率 =每天裂果个数 /枣果总数 × 100 % ,表
述为每天发生裂果个数占枣果总数的百分数。
累积裂果率 =累计裂果数 /枣果总数 × 100 % ,表
述为天裂果率的累积百分数。
由 t1 和 t0 计算裂果所需时间 t,计算果实(或叶
片)的吸水率、吸水速率:
吸水率(mg·g - 1) = (Wt1 - Wt0) / Wt0 × 1000,表
述为每 g果实(或叶片)吸收水分的 mg数。
吸水速率(mg·g - 1·h - 1) =吸水率 / t,表述为每 g
果实(或叶片)每 h吸收水分的 mg数。
用 Excel软件进行数据的整理分析并作图,用 SAS
8 1 进行试验数据的方差分析。
2 结果与分析
2 1 裂果率的分析
2 1 1 室内浸泡诱裂处理裂果率的分析 室内浸泡
诱裂后天裂果率统计表明(图 1),白熟期、脆熟期果实
开始发生裂果都在 24 h之内,天裂果率变化均为单峰
曲线, 脆熟期裂果高峰在第 2 天出现, 峰值为
31 42 % ;白熟期裂果高峰在第 3 天出现,峰值为 9 52
% 。 脆熟期果实裂果高峰出现较早且峰值较大。
图 1 浸泡诱裂处理后天裂果率的变化
Fig. 1 The changes of soak treatment
on daily fruit cracking rate
累积裂果率分析表明,室内浸泡 5 d 时脆熟期枣
果累积裂果率达到 100 % ,而此时白熟期枣果累积裂
果率为 21 90 % (图 2)。 白熟期第 1 天裂果率为 4 76
% ,2 天累积裂果率为 7 62 % ;脆熟期第 1 天裂果率
为 19 74 % ,2 d累积裂果率即达到 51 16 % 。 说明在
脆熟期 48 h的浸水即会引起严重的裂果问题,脆熟期
的枣果比白熟期枣果容易发生裂果。
2 1 2 田间摘叶处理对裂果率影响 田间不同程度摘
叶处理的结果见图 3。 摘叶前(9 月 7 日)裂果率为
15 21 % ~ 27 65 % ;摘叶处理后,雨前(9 月 13 日)
调查结果显示,处理 A裂果率为 0 23 % ,极显著低于
0722
12 期 叶片和果实吸水力对枣裂果的影响研究
图 2 浸泡诱裂处理后累积裂果率的变化
Fig. 2 The changes of soak treatment
on cumulative fruit cracking rate
对照(2 98 % ),处理 B 和 C 裂果率(1 45 %和 1 81
% )均低于对照,但差异不显著。 雨后(9 月 28 日)调
查结果表明,各处理裂果率均低于对照,裂果率从大到
小依次为:对照(18 56 % ) > 处理 C(10 07 % ) > 处
理 B(4 24 % ) > 处理 A(0 27 % ),其中处理 A 和 B
与对照差异达极显著水平。 由此可知,枣果裂果率与
摘叶程度密切相关,在枣果脆熟期摘叶处理能显著降
低裂果的发生,说明叶片的存在加重了裂果的发生,叶
片在果实水分吸收过程中有一定的作用。
注:A,摘去全部叶片;B,摘去未结果的枣吊,保留有果实的枣吊上
的叶片;C,摘去有果实枣吊上的叶片,保留没有果实的枣吊及叶
片;CK,不摘叶。
Notes: A, all leaves were removed off; B, shedding shoot of jujube
with fruits keeping leaves on while shedding shoot of jujube without
fruits were removed leaves; C, shedding shoot of jujube without fruits
keeping leaves on while shedding shoot of jujube with fruits were
removed leaves; CK, keeping all leaves on.
图 3 田间摘叶处理对壶瓶枣裂果率的影响
Fig. 3 Effects of defoliation treatment
on the fruit cracking rate
2 2 室内浸泡诱裂处理的吸水率和吸水速率分析
2 2 1 室内浸泡诱裂处理吸水率分析 2012 年对壶
瓶枣白熟期、脆熟期的枣果吸水率统计分析结果见图
4,不同浸泡天数的果实发生裂果时的果实吸水率均为
白熟期高于脆熟期,白熟期果实发生裂果时平均吸水
率为 146 52 mg·g - 1,而脆熟期为 59 70 mg·g - 1,说明
白熟期的果实需要吸收较多的水分才能引起裂果。
图 4 白熟期、脆熟期枣果吸水率的比较
Fig. 4 The compare of fruit water absorption
on different periods after cracking
2 2 2 室内浸泡诱裂处理吸水速率分析 对 2012 年
白熟期、脆熟期的枣果吸水速率统计分析结果见图 5,
第 1 天发生裂果的果实平均吸水速率最大,以后逐渐
降低,且枣果在白熟期的吸水速率显著快于脆熟期,白
熟期 果 实 发 生 裂 果 时 平 均 吸 水 速 率 为 3 17
mg·g - 1·h - 1,而脆熟期为 1 97 mg·g - 1·h - 1。
图 5 白熟期、脆熟期枣果吸水速率的比较
Fig. 5 The compare of fruit water absorption
rate on different periods after cracking
对裂果时的吸水率和吸水速率综合分析,计算白
熟期、脆熟期发生裂果所需的理论时间。 结果显示,白
熟期果实发生裂果平均需要浸泡 46 22 h,而脆熟期仅
需要 30 30 h,脆熟期的果实比白熟期更容易发生裂
果。 白熟期的果实虽然吸水速率快,但果实需要较大
的吸水率才发生裂果;脆熟期果实虽然吸水速率慢,但
果实只需要较小的吸水率就会发生裂果。
1722
核 农 学 报 28 卷
2 3 果实和叶片吸水能力的比较分析
2 3 1 果实、叶片的吸水率和吸水速率比较分析
2013 年果实、叶片吸水率和吸水速率分析结果见
图 6。 在浸泡处理的各个时间段,果实、叶片吸水率都
呈上升趋势;吸水速率呈下降趋势,且在 4 ~ 12 h 期间
下降迅速,之后下降变缓。 4 h 时果实平均吸水率为
4 21 mg·g - 1,叶片平均吸水率为 79 08 mg·g - 1,叶片
吸水率是果实吸水率的 18 78 倍。 48 h时果实平均吸
水率为 23 75 mg·g - 1,叶片平均吸水率为 147 24 mg·
g - 1,叶片吸水率是果实吸水率的 6 20 倍。 各阶段的
叶片吸水率均极显著高于果实吸水率。
4 h时果实平均吸水速率为 1 05 mg·g - 1·h - 1,叶
片平均吸水速率为 19 77 mg·g - 1·h - 1,叶片吸水速率
是果实吸水速率的 18 83 倍。 48 h时果实平均吸水速
率为 0 49 mg·g - 1·h - 1,叶片平均吸水速率为 3 07
mg·g - 1·h - 1,叶片吸水速率是果实吸水速率的 6 26
倍。 各阶段的叶片吸水速率均极显著高于果实吸水速
率。
由分析可知,叶片的吸水率和吸水速率均高于果
实,叶片的吸水能力强于果实。
图 6 果实、叶片的吸水率和吸水速率
Fig. 6 Water absorption and water
absorption rate of fruits and leaves
2 3 2 叶片、果实的含水量变化分析 在 0 ~ 48 h
的浸泡过程中,不带叶片果实、带叶片果实及叶片中的
含水量均呈上升趋势,且在浸泡的不同时期各处理的
含水量顺序均为带叶片果实 > 不带叶片果实 > 叶
片(图 7 )。 未浸泡之前, 果实含水量为 801 74
mg·g - 1,叶片含水量为 649 58 mg·g - 1,二者的差异达
到极显著水平。 浸泡的各时间段带叶片果实和不带叶
片果实的含水量均极显著高于叶片的含水量。 浸泡
12、24 h 带叶片果实含水量分别为 815 16、825 17 mg
·g - 1,极显著高于不带叶片果实含水量。 浸泡 36 h 带
叶片果实含水量为 838 32 mg·g - 1,显著高于不带叶片
果实含水量。 浸泡 0、4、48h时带叶片果实含水量分别
为 802 41、807 42、837 64 mg·g - 1,与不带叶片果实含
水量差异不显著。 说明带叶片果实的吸水量比不带叶
片果实的吸水量多,吸水速率快。
图 7 叶片、果实的含水量变化
Fig. 7 The changes of water content in leaves and fruits
3 讨论
枣果实室内诱裂的结果表明,果实所处的发育时
期是影响裂果的关键内因,脆熟期的果实极易发生裂
果,此时 48 h的浸水即会引起严重的裂果,这与前人
研究结果相一致[4,12 - 13]。 田间试验发现,脆熟期摘叶
能显著降低裂果的发生,说明叶片在水分向果实运输
的过程中起到了一定的作用,叶片可能是水分进入果
实的一个通道。 另外,有研究者通过向叶片喷施保护
膜[6]或使用激素[14]的方法防止裂果,有良好的效果。
在以往的研究中,多以室内浸果后的裂果率来衡
量不同枣品种的裂果性[1,15],对果实的吸水率和吸水
速率研究较少[16 - 17]。 杜巍[16]的研究表明不同裂果级
别的枣品种吸水速度依次为:极易裂品种 > 易裂品
种 > 中抗品种 > 抗裂品种 > 极抗裂品种,越抗裂
的枣品种吸水速度越慢,且不同裂果级别枣品种的吸
水动力学方程不同。 本试验定量分析了枣裂果发生时
的吸水率和吸水速率,结果表明:白熟期果实吸水速率
快,诱发裂果所需的吸水率高;脆熟期果实吸水速率
慢,诱发裂果所需的吸水率低;以室内浸泡试验的吸水
2722
12 期 叶片和果实吸水力对枣裂果的影响研究
率和吸水速率计算发生裂果所需要的时间,白熟期果
实发生裂果平均需要浸泡 46 22 h,而脆熟期只需要
30 30 h,脆熟期的果实比白熟期更容易发生裂果。 汪
星等[18]研究表明:枣裂果率与果实 12 h 的吸水率关
系密切,与本试验的结果相一致。 本试验为研究枣裂
果特性提供了一个新思路,在以后的研究中可以定量
分析不同品种的吸水率和吸水速率,比较不同品种裂
果性的差异。
在浸泡试验的各个阶段,不同器官含水量为带叶
片果实 >不带叶片果实 >叶片。 浸泡 12 h、24 h 带叶
片果实含水量极显著高于不带叶片果实含水量,36 h
带叶片果实含水量显著高于不带叶片果实含水量。 由
此可见叶片参与了果实吸水过程,田间降雨时果实、叶
片都可以吸收水分,叶片吸收的水分对裂果起了重要
作用。 一般认为,降雨引发裂果与雨水滞留果面的时
间密切相关[19],而这个时间也是雨水滞留叶面的时
间,如果有连续阴雨,裂果率明显增高。
白熟期以后随着果实的成熟,果实中的含水量呈
降低趋势,此时果实更容易吸水,这在杨延青等[21]的
试验中得到了很好的证明,且果实中的含水量较高,叶
片中含水量较低[20 - 21]。 贾彦丽等[22]也指出,叶片相
对含水量的变化与裂果率存在相关性,而果皮和果肉
相对含水量的变化与裂果率的变化无明显规律,实施
水分调控措施和喷施抗蒸腾剂均能降低果实裂果率。
结合田间摘叶试验的结果,表明叶片吸收的水分加重
了裂果的发生。
李克志等[3]的研究结果并不排除枝叶是水分的
来源,而后来的研究者多数认为果实表面是引起裂果
的主要水分来源,但并没有给出有力的证据[23]。 另
外,有研究表明枣果的硬度也和裂果有关[24]。 结合前
人研究结果,本试验认为引起红枣裂果的主要水分来
源是降雨时水分通过叶片、果实表面进入果实,在今后
防治裂果时需要将叶片吸水的因素考虑在内,单纯考
虑防止果实表面吸水不能起到好的防裂效果。 今后可
参考赵登超等[25]的方法用2H 或18O 同位素标记研究
枣叶片、果实对水分的吸收和运转,进一步探讨枣裂果
发生的水分机理。
4 结论
通过田间调查裂果率、室内浸泡诱裂,分析了果
实、叶片在浸泡诱裂过程中吸水率、吸水速率、含水量
的变化,研究结果表明:枣果在脆熟期浸水 48 h 即会
引起严重的裂果,田间适量摘叶能降低裂果的发生;白
熟期枣果吸水速率较快、脆熟期果实吸水较慢,白熟期
的果实需要吸收较高的吸水率才能引起裂果,最终枣
果的脆熟期比白熟期容易发生裂果。 叶片、枣果实表
面都是水分进入果实的通道,叶片吸收的水分对裂果
起了重要作用。
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Effects of Leaf and Fruit Water Absorbing on Fruit Cracking
in Chinese Jujube
ZHANG Peng⁃fei GAO Mei⁃ying JI Wei NIU Tie⁃quan LIU Ya⁃ling
(College of Hoticulture,Shanxi Agricultural University,Taigu,Shanxi 030801 )
Abstract:To provide theoretical basis for prevention and control of jujube fruit cracking and explore the way of water
going into fruit, water absorption, water absorption rate and other indicators of Ziziphus jujuba Mill. ‘Huping’ were
measured and analyzed under soaking treatment or removed leaves treatment. The results showed that fruit cracking rate
of crisp⁃mature fruit was 51 16 % after soaking for 48 h; Water absorption of white⁃mature fruit was 146 52 mg·g - 1 and
that of crisp⁃mature one was 59 70 mg·g - 1; Water absorption rate of white⁃mature fruit was 3 17 mg·g - 1·h - 1 and that
of crisp⁃mature one was 1 97 mg·g - 1·h - 1; Fruit cracking occurred under soaking treatment at an average time of 46 22
h and 30 30 h in the white⁃mature and crisp⁃mature fruits, respectively; Water absorption and water absorption rate of
leaves were both significantly higher than that of fruits; Moisture content, water absorption and water absorption rate of
fruit with leaves were significantly higher than that of fruit without leaves. So we can conclude that the water absorption
from leaves played a role on the occurrence of fruit cracking in Chinese jujube.
Key words:Jujube; Fruit cracking; Water absorption; Water absorption rate; Moisture content
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