全 文 ：　 核 农 学 报　 ２０１３，２７（１１）：１７７１ ～ １７７６
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｕｃｌｅａｒ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
收稿日期：２０１３⁃０１⁃１５　 接受日期：２０１３⁃０５⁃３０
基金项目：国家“８６３”计划项目（２０１２ＡＡ０２１２０５），国家科技支撑计划项目（２０１１ＢＡＣ０２Ｂ０４），山东省科技发展计划项目（２０１２ＧＧＡ０５０３６）
作者简介：冯大伟，男，助理研究员，主要从事生物资源研究。 Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｄｗｆｅｎｇ＠ ｙｉｃ． ａｃ． ｃｎ
通讯作者：衣悦涛，男，副研究员，主要从事海岸带资源化研究。 Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｙｔｙｉ＠ ｙｉｃ． ａｃ． ｃｎ
文章编号：１０００⁃８５５１（２０１３）１１⁃１７７１⁃０６
不同品种菊芋对黄河三角洲土壤盐胁迫的响应研究
冯大伟１ 　 张洪霞１，２ 　 刘广洋１，２ 　 靳志明１，２ 　 刘胜一１，２ 　 衣悦涛１
（ １ 中国科学院烟台海岸带研究所，山东 烟台　 ２６４００３；２ 中国科学院大学，北京　 １０００４９）
摘　 要：在黄河三角洲地区以不同品种菊芋（莱芋、南芋一号、安徽品种）为材料进行田间试验，研究了
轻、中度盐胁迫对菊芋生长期内生物量及耐盐生理指标变化的影响。 结果表明，在轻、中度盐胁迫下莱
芋生物量最大；在中度盐胁迫下各品种菊芋叶片可溶性蛋白和叶绿素含量都比在低盐胁迫下低，南芋一
号叶绿素含量在中度盐胁迫下较高；中、低盐胁迫下南芋一号的 ＰＯＤ活性都比其他品种要高；各品种菊
芋在中度盐胁迫下丙二醛和脯氨酸含量比轻盐度下均有明显增加，莱芋和南芋一号在生长期内脯氨酸
含量呈持续增加状态，到成熟期达到最大值。 在轻度盐胁迫下， 莱芋品种的块茎产量最高，且菊糖的含
量也最高；在中度盐胁迫下，南芋一号的块茎产量最高，同时菊糖含量也最高。
关键词：黄河三角洲；盐胁迫；菊芋；菊粉
　 　 黄河三角洲作为国家黄河三角洲开发战略和蓝色
经济战略的交汇处，是山东省重点开发区域，面积
５４５０ｋｍ２，土壤盐含量小于 ２􀆰 ０ｇ·ｋｇ － １的约占 ３３􀆰 ３％ ，
盐含量在 ２􀆰 ０ ～ ６􀆰 ０ｇ·ｋｇ － １的土壤约占 ２７􀆰 ７％ ［１］，且盐
碱土地面积仍在增加，开发利用难度较大，一般作物很
难生长，如何开发利用这一地区丰富的盐碱土地资源，
培育新的盐生经济作物产业，已成为黄河三角洲高效
生态经济区建设和可持续发展的关键所在。
菊芋（Ｈｅｌｉａｎｔｈｕｓ ｔｕｂｅｒｏｓｕｓ Ｌ． ）又名洋姜、鬼子姜，
为菊科向日葵属，具有耐盐碱、抗旱、耐寒以及抗病虫
害等抗逆特点［２］，经欧洲传入我国后在南北各地均有
种植。 菊芋的秸秆可以加工为优良饲料或生物有机
肥，块茎含糖量高，不仅可以作为生产功能性多糖的菊
粉，还可用来发酵生产酒精［３ － ４］，是非常有前景的生物
能源原料。 在盐碱地种植菊芋可产生明显的社会效应
和经济效益，充分挖掘沿海滩涂、盐碱荒地及不适宜粮
食种植的土地资源的生产潜力，做到不与农作物争地、
将生态治理与环境保护相结合及将中低产田改造与农
业结构调整相结合的目的［２］。 本课题组已经研究出
成熟、经济的菊粉提取加工工艺，并且与东营当地企业
合作完成了菊粉的中试生产，初步建成了年产 １００ｔ 菊
粉的生产线，并筹划建设更大规模的生产厂区。 因此，
在黄河三角洲的盐碱滩涂上进行高品质、高产量耐盐
菊芋新品系的培育、大规模种植推广研究，具有广阔的
发展应用前景。
本研究以菊芋品种中的莱芋、南芋一号和安徽品
种为材料，在东营垦利县永安镇的试验基地设置试验
小区，在相同耕种条件下种植 ３ 个优良菊芋品种，研究
盐胁迫对不同品种菊芋生长期内生理特性及产品品质
和产量的影响，拟筛选和驯化出适宜在东营盐碱地区
土壤、气候条件下生长的菊芋品种，实现优良菊芋种质
资源的保存和推广。 为后期的大面积种植，为生产高
附加值的菊粉产业提供稳定的原料来源，形成“加工
＋种植基地 ＋农户”的生产经营示范，推动黄河三角
洲区域盐碱土地的开发利用，创造新的经济价值及社
会效益和生态效益，提供前期研究基础。
１　 材料与方法
１􀆰 １　 试验基地概况与试验材料
试验地位于山东省东营市垦利县永安镇的试验基
地，地处黄河入海口，濒临渤海，温带季风气候，年平均
１７７１
核　 农　 学　 报 ２７ 卷
表 １　 土壤基本性质
Ｔａｂｌｅ １　 Ｔｈｅ ｂａｓｉｃ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌｓ
土壤类型
Ｓｏｉｌ ｔｙｐｅ ｐＨ值
盐度 ｓａｌｉｎｉｔｙ ／
（ｇ·ｋｇ － １）
有机碳
Ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ／
（ｇ·ｋｇ － １）
全氮
Ｔｏｔａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ／
（ｇ·ｋｇ － １）
速效磷 Ｏｌｓｅｎ⁃Ｐ ／
（ｍｇ·ｋｇ － １）
速效钾 Ｏｌｓｅｎ⁃Ｋ ／
（ｍｇ·ｋｇ － １）
轻度盐土
Ｍｉｌｄ ｓａｌｉｎｅ⁃ｓｏｉｌ
８􀆰 １５ １􀆰 ５８ １􀆰 ８１ ０􀆰 ５３ ８􀆰 ７ ６５􀆰 ４
中度盐土
Ｍｏｄｅｒａｔｅ ｓａｌｉｎｅ⁃ｓｏｉｌ
８􀆰 １３ ３􀆰 ０５ １􀆰 ７０ ０􀆰 ５０ ８􀆰 ４ ６６􀆰 ７
气温 １３􀆰 ８℃，年均降水量 ５７０ｍｍ。 基地土壤类型为典
型河流冲积发育的沙质盐碱土，土壤性质见表 １。
　 　 经前期筛选，选取莱芋、南芋一号及安徽品种为 ３
个供试菊芋品种。 莱芋为莱州盐生植物所培育；南芋
一号为南京农业大学培育；安徽品种为安徽当地长年
种植品种。
１􀆰 ２　 试验设置
由于前期试验表明在重度盐土（ ＞ ４ｇ·ｋｇ － １）上菊
芋基本难以生长，所以前期试验选取轻度盐和中度盐
含量的地块，３ 个菊芋品种均在轻度盐土和中度盐土
上种植。 轻度盐土：莱芋（Ｌｇ）、南芋一号（Ｎｇ）和安徽
品种（Ａｇ）；中度盐土：莱芋（Ｌｍ）、南芋一号（Ｎｍ）和安
徽品种（Ａｍ）。 试验小区面积设为 ２０ ｍ２，每种土壤盐
度下每个品种 ３ 个重复，随机排列，小区之间起垄宽
２０ｃｍ，菊芋种植行距 ６０ｃｍ，株距 ３０ｃｍ。 菊芋于 ２０１２
年 ５ 月 ４ 日播种。 每亩施鸡粪 １０００ ｋｇ；复合肥每亩施
５０ｋｇ，总养分为 ４５％ ，氮 －磷 －钾（１４ － １６ － １５），为当
地农民常用化肥。
１􀆰 ３　 样品采集与处理
种植前先采集试验基地各地块表层（０ ～ ２０ｃｍ）的
基础土壤测定盐度。 种植开始后分别于幼苗期（６ 月
１０ 日）、生长期（８ 月 ６ 日）、开花期（９ 月 １５ 日）和成
熟期（１０ 月 ２５ 日）采集各处理试验小区的菊芋植株。
采集时间为上午 ９ 点以前，每小区随机采集 ８ 株，保存
于塑料袋中。 菊芋叶片叶绿素含量用叶绿素计 ＳＰＡＤ
－５０２Ｐ在上午 １０ 点左右当场测定完成。 收获时计算
各小区块茎产量。
采集的新鲜菊芋植株样品带回实验室后，清洗菊
芋植株样品的表面泥土，用吸水纸吸净表面的水分，然
后用四分法分成 ２ 部分，一部分用于测定样品的鲜重
和干重；另一部分用于测鲜样的其他生理指标。
１􀆰 ４　 测定方法
１􀆰 ４􀆰 １　 植株株高、鲜重和干重的测定　 将采回的
菊芋植株洗净泥沙并吸干水分，分别称取每一株地上
部分和根的鲜重，之后将植株在 １０５℃下杀青 １５ｍｉｎ
后，于 ６５℃烘干至恒重，分别称取每一单株的地上部
分和根干重。
１􀆰 ４􀆰 ２　 菊芋其他指标的测定　 可溶性总糖含量测定
采用蒽酮法［５］，还原糖含量采用 ３，５ －二硝基水杨酸
法［５］，菊糖 ＝总糖 －还原糖；过氧化物酶（ＰＯＤ）的活
性测定采用 Ｈｅａｔｈ 等［６］和 Ｃｈｅｎ 等［７］的方法；参照邹
琦［８］主编《植物生理学实验指导》，蛋白质含量测定采
用考马斯亮蓝 Ｇ２５０ 法，丙二醛（ＭＤＡ）含量测定采用
硫代苯巴比妥酸法，游离脯氨酸含量测定采用酸性茚
三酮法。
１􀆰 ４􀆰 ３　 土壤性质　 土壤 ｐＨ值采用去离子水（土水比
１：２􀆰 ５，Ｗ ／ Ｖ）浸提 １５ｍｉｎ，用 Ｍｅｔｔｌｅｒ ｔｏｌｅｄｏ ３２０ ｐＨ计测
定。 土壤全氮含量采用碳氮分析仪（Ｖａｒｉｏ⁃ＭＡＸ Ｃ ／ Ｎ）
测定，土壤盐度、有机碳、有效磷和有效钾含量测定的
操作方法按参考文献［９］进行。
２　 结果与分析
２􀆰 １　 盐胁迫对不同品种菊芋生长期内生物量的影响
如图 １ － ａ 所示，在幼苗期， Ｌｇ 地上部鲜重为
４７９􀆰 ５ ｇ，明显高于其他处理；到生长期，在轻度盐土上
生长的菊芋开始表现出明显优势，Ｌｇ、Ｎｇ和 Ａｇ的地上
部鲜重分别比 Ｌｍ、Ｎｍ 和 Ａｍ 高 ３􀆰 ４８ 倍、２􀆰 ３４ 倍和
１􀆰 １３ 倍，Ｌｇ ＞ Ｎｇ ＞ Ａｇ ＞ Ｎｍ ＞ Ｌｍ ＞ Ａｍ；开花期各处理
菊芋地上部鲜重均达到最大值，Ｌｇ ＞ Ｎｇ ＞ Ａｇ ＞ Ｌｍ ＞
Ｎｍ ＞ Ａｍ；到成熟期以后菊芋地下块茎膨大，地上部
植株开始变枯，各处理的菊芋地上部鲜重呈下降趋势。
各处理菊芋地上部干重与鲜重呈相同的变化态势，
如图 １ － ｂ，在植株的地上部鲜重和干重方面，在轻度盐
土和中度盐土上种植的莱芋都表现出明显的优势。
由图 １ － ｃ可看出，在幼苗期的菊芋根鲜重，在轻、
中度盐土生长的莱芋都表现出优势；到生长期，Ｌｇ、Ｎｇ
和 Ａｇ的根鲜重分别比 Ｌｍ、Ｎｍ和 Ａｍ高 ３􀆰 ５６ 倍、３􀆰 ９５
倍和 ３􀆰 ７４ 倍，说明盐胁迫对生长期菊芋根部的抑制作
用高于对地上部分的抑制。 到开花期，除了 Ｎｇ 根鲜
２７７１
　 １１ 期 不同品种菊芋对黄河三角洲土壤盐胁迫的响应研究
重在生长期达到最大值外各处理菊芋根鲜重均达到最
大值，且 Ｌｇ处理的根鲜重显著高于其他各处理，Ｌｇ ＞
Ｎｇ ＞ Ａｇ ＞ Ｌｍ ＞ Ｎｍ ＞ Ａｍ。 到成熟期 Ｌｇ 处理大幅下
降，其他处理与开花期趋于平稳。 各处理菊芋根部干
重与鲜重呈相同的变化态势（图 １ － ｄ）。
生物量降低是盐胁迫下植物最敏感的生理响应，
吴成龙等［１０］的研究发现低浓度的 ＮａＣｌ处理能促进菊
芋幼苗生物量的积累，较高浓度的 ＮａＣｌ处理则降低菊
芋幼苗生物量的积累，这也可能是本研究中中度盐土
地上生长的各品种菊芋地上部分和根部的鲜重及干重
均相应明显低于在轻度盐土上生长的原因。 这和廖宝
文等［１１］研究的盐度对尖瓣海莲幼苗生长的影响结果
也一致。
注：Ｌｍ、Ｎｍ和 Ａｍ分别为中度盐土处理的莱芋、南芋一号和安徽品种；Ｌｇ、Ｎｇ和 Ａｇ分别为轻度盐土
处理的莱芋、南芋一号和安徽品种。 下同。
Ｎｏｔｅ： Ｌｍ， Ｎｍ ａｎｄ Ａｍ ｗｅｒｅ Ｌａｉｙｕ， Ｎａｎｙｕ１ ａｎｄ Ａｎｈｕｉ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ ｉｎ ｍｏｄｅｒａｔｅ ｓａｌｉｎｅ⁃ｓｏｉｌ；
Ｌｇ， Ｎｇ ａｎｄ Ａｇ ｗｅｒｅ Ｌａｉｙｕ， Ｎａｎｙｕ１ ａｎｄ Ａｎｈｕｉ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ ｉｎ ｍｉｌｄ ｓａｌｉｎｅ⁃ｓｏｉｌ． Ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ ｂｅｌｏｗ．
图 １　 盐胁迫对不同品种菊芋生长期内地上部鲜重（ａ）、地上部干重（ｂ）、根鲜重（ｃ）和根干重（ｄ）的影响
Ｆｉｇ． １　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｓｈｏｏｔ ｆｒｅｓｈ ｗｅｉｇｈｔ （ａ）， ｓｈｏｏｔ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ （ｂ）， ｒｏｏｔ ｆｒｅｓｈ ｗｅｉｇｈｔ （ｃ） ａｎｄ ｒｏｏｔ ｄｒｙ
ｗｅｉｇｈｔ （ｄ） ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｏｆ Ｈｅｌｉａｎｔｈｕｓ ｔｕｂｅｒｏｓｕｓ ｉｎ ｖａｒｉｏｕｓ ｇｒｏｗｔｈ ｐｅｒｉｏｄｓ
２􀆰 ２　 盐胁迫对不同品种菊芋叶片可溶性蛋白和叶绿
素含量的影响
如图 ２ － ａ所示，在幼苗期到开花期，轻、中盐度下
的各品种菊芋叶可溶性蛋白含量差异不显著，在幼苗
期和生长期，Ｌｇ ＞ Ｌｍ，Ｎｇ ＞ Ｎｍ，Ａｇ ＞ Ａｍ。 到成熟期，
Ｌｇ、Ｌｍ和 Ｎｇ、Ｎｍ的叶可溶性蛋白含量都突然大幅增
加，而 Ａｇ和 Ａｍ的可溶性蛋白含量都显著下降，轻盐
度胁迫下的各菊芋叶可溶性蛋白含量均相应大于中盐
度胁迫下的。
由图 ２ － ｂ可知，在成熟期以前，各处理菊芋叶片
的叶绿素含量呈较稳定变化趋势。 菊芋整个生长期
内，Ｌｇ ＞ Ｌｍ，Ｎｇ ＞ Ｎｍ，Ａｇ ＞ Ａｍ，说明盐胁迫会限制菊
芋的光合能力。 在轻度盐胁迫下，叶绿素含量大小顺
３７７１
核　 农　 学　 报 ２７ 卷
序为莱芋 ＞南芋一号 ＞安徽品种；而在中度盐胁迫下
叶绿素含量大小为南芋一号 ＞莱芋 ＞安徽品种，到成
熟期，菊芋叶片变黄变枯，叶绿素含量急剧下降，但含
量大小顺序仍为南芋一号 ＞莱芋 ＞安徽品种。
叶绿素是植物进行光合作用的重要色素，胁迫下
植物体内高浓度的钠离子通常能够在一定程度上提高
叶绿素酶的活性，促进叶绿素的降解［１２］，所以植物叶
片中的叶绿素含量也是衡量植物耐盐性的一个重要生
理指标。 本试验中，中度盐胁迫下菊芋叶片叶绿素含
量均相应变低，说明在高盐度下不利于植物叶绿素的
存在。 而南芋一号的叶绿素含量在盐胁迫下表现出较
好优势。
图 ２　 盐胁迫对不同品种菊芋生长期内叶片
可溶性蛋白（ａ）和叶绿素（ｂ）含量的影响
Ｆｉｇ． ２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ （ａ）
ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｔ ｃｏｎｔｅｎｔｓ （ｂ） ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｏｆ
Ｈｅｌｉａｎｔｈｕｓ ｔｕｂｅｒｏｓｕｓ ｉｎ ｖａｒｉｏｕｓ ｇｒｏｗｔｈ ｐｅｒｉｏｄｓ
２􀆰 ３　 盐胁迫对不同品种菊芋其他抗逆性生理指标的
影响
如图 ３ － ａ，从幼苗期到开花期，各处理菊芋的
ＰＯＤ活性均呈先逐渐上升的趋势，在开花期达到最大
值，到成熟期均急剧下降。 生长期内，ＰＯＤ 活性大小
顺序为 Ｎｍ ＞ Ｎｇ ＞ Ｌｍ ＞ Ｌｇ ＞ Ａｍ ＞ Ａｇ，说明不同品种
的菊芋 ＰＯＤ活性对盐胁迫的响应存在着差异。
盐胁迫能使植物细胞严重缺水，打破体内的氧化
还原平衡，诱导产生出活性氧（ＲＯＳ），如 Ｏ２ －·、Ｈ２Ｏ２
等，活性氧的积累是盐胁迫下植物细胞受损乃至死亡
的主要原因［１３］， ＰＯＤ 能通过氧化酚类物质来分解
Ｈ２Ｏ２，菊芋能够通过增加 ＰＯＤ 活性来有效清除
ＲＯＳ［１４］，相同菊芋在中度盐土上的 ＰＯＤ活性比轻度盐
土上的略有升高，说明在较高盐胁迫下菊芋能够通过
自身酶活性的增加抵御盐胁迫造成的细胞氧化伤害。
图 ３ － ｂ表明，在菊芋生长期内，不同盐胁迫下不
同品种菊芋均呈“先上升后下降再上升”的趋势。 在
幼苗期，菊芋叶片丙二醛的含量 Ｌｍ ＞ Ｌｇ，Ｎｍ ＞ Ｎｇ，Ａｍ
＞ Ａｇ，且 Ａｍ ＞ Ｎｍ ＞ Ｌｍ，Ａｇ ＞ Ｎｇ ＞ Ｌｇ；到生长期，各处
理菊芋叶片丙二醛含量均大幅增加，Ｌｍ ＞ Ｌｇ，Ｎｍ ＞
Ｎｇ，Ａｍ ＝ Ａｇ，且 Ｎｍ ＞ Ａｍ ＝ Ｌｍ；到开花期均有所下
降；成熟期，Ｌｍ、Ｌｇ、Ｎｍ 和 Ｎｇ 的丙二醛含量均有不同
程度的明显增加，分别比开花期增加 １􀆰 ７５ 倍、０􀆰 ３６
倍、１􀆰 ４７ 倍和 １􀆰 １９ 倍，Ｌｍ ＞ Ｌｇ，Ｎｍ ＞ Ｎｇ，Ａｍ ＞ Ａｇ。
一般认为丙二醛含量的多少代表着植物受逆境损
伤程度的大小。 在菊芋幼苗期和生长期，相同品种菊
芋在轻度和中度盐度下丙二醛含量并没有明显差异，
说明在生长期以前菊芋叶片质膜没有受到伤害，而到
成熟期，菊芋在中度盐度下的丙二醛含量比较轻盐度
下有明显增加，说明在较高盐度下菊芋在成熟期质膜
才会受到较重损伤。
由图 ３ － ｃ 可知，在菊芋生长期内，Ａｍ 的游离脯
氨酸含量呈先升高再下降的趋势，其他处理均呈先缓
慢增加而后剧烈增加的态势。 在幼苗期，相同品种菊
芋在中度盐胁迫下的脯氨酸含量比轻盐度胁迫下略有
增加，Ｎｍ ＞ Ａｍ ＞ Ｌｍ；到成长期，这种增加幅度开始变
大，Ｌｍ、Ｎｍ、Ａｍ 的脯氨酸含量分别比 Ｌｇ、Ｎｇ、Ａｇ 增加
０􀆰 ８１ 倍、０􀆰 ７９ 倍和 ２􀆰 ２５ 倍；到开花期，各处理菊芋脯
氨酸含量继续增加，但 Ｌｇ ＞ Ｌｍ，Ｎｇ ＞ Ｎｍ，Ａｇ ＞ Ａｍ；到
成熟期，Ｌｇ ＞ Ｌｍ，Ｎｍ ＞ Ｎｇ，Ａｇ ＞ Ａｍ，各处理菊芋的脯
氨酸含量达到最高值。
游离脯氨酸含量的高低是植物在逆境条件下的一
种生理响应，大多数植物在逆境条件下脯氨酸含量会
成倍增加［１５］，一般认为脯氨酸作为渗透调节剂对盐等
胁迫起到缓冲保护作用， 或者作为细胞质酶类和膜的
保护剂，对酶类和膜的稳定性起一定作用［１６］。 本试验
中，菊芋生长期内脯氨酸含量呈持续增加状态 （除
Ａｍ），说明莱芋和南芋一号能够在中度盐胁迫下累积
４７７１
　 １１ 期 不同品种菊芋对黄河三角洲土壤盐胁迫的响应研究
内渗透性物质，减少自身在逆境下受到的伤害。
图 ３　 盐胁迫对不同品种菊芋生长期内
叶片 ＰＯＤ活性（ａ）及丙二醛（ｂ）和
游离脯氨酸（ｃ）含量的影响
Ｆｉｇ． ３　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ＰＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ （ａ），
ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔｓ （ｂ） ａｎｄ ｐｒａｌｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ （ｃ） ｉｎ ｌｅａｆ ｏｆ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｏｆ Ｈｅｌｉａｎｔｈｕｓ ｔｕｂｅｒｏｓｕｓ
ｉｎ ｖａｒｉｏｕｓ ｇｒｏｗｔｈ ｐｅｒｉｏｄｓ
２􀆰 ４　 盐胁迫对不同品种菊芋块茎产量及菊糖含量的
影响
如图 ４ － ａ所示，菊芋平均每株的块茎产量高低顺
序为：Ｌｇ ＞ Ｎｇ ＞ Ａｇ ＞ Ｎｍ ＞ Ａｍ ＞ Ｌｍ，说明在轻度盐
胁迫下，莱芋品种的块茎产量最高；在中度盐胁迫下，
南芋一号的块茎产量最高。
由图 ４ － ｂ可知，各处理的菊芋成熟块茎菊糖含量
大小顺序为：Ｌｇ ＞ Ｎｍ ＞ Ａｍ ＞ Ｎｇ ＞ Ｌｍ ＞ Ａｇ，说明盐胁
迫对不同品种菊芋块茎菊糖含量的影响不同。
图 ４　 盐胁迫对各品种菊芋块茎每株
产量（ａ）和菊糖含量（ｂ）的影响
Ｆｉｇ． ４　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｔｕｂｅｒ ｙｉｅｌｄ （ａ） ａｎｄ
ｉｎｕｌｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ （ｂ） ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｏｆ
Ｈｅｌｉａｎｔｈｕｓ ｔｕｂｅｒｏｓｕｓ
３　 结论
在黄河三角洲地区中、轻度盐土条件下，莱芋植株
的生物量积累最高，其次是南芋一号。 中度盐胁迫对
各品种菊芋叶片可溶性蛋白和叶绿素含量都有不程度
的抑制，而南芋一号的叶片可溶性蛋白和叶绿素含量
在中度盐胁迫下含量相对较高。 菊芋 ＰＯＤ 活性在开
花期均达最高峰，不同品种的菊芋 ＰＯＤ活性对盐胁迫
的响应存在着差异，在中度盐胁迫下南芋一号的 ＰＯＤ
活性比其他品种高。 中度盐胁迫能刺激各品种菊芋丙
二醛和脯氨酸含量的增加，莱芋和南芋一号在生长期
内脯氨酸含量呈持续增加状态，到成熟期达到最大值。
在轻度盐土地上，莱芋的块茎产量最高，且块茎菊
糖的含量也最高；在中度盐土地上，南芋一号的块茎产
量最高，同时块茎菊糖含量也最高。
综上所述，为取得最高产量和获得最大经济效益，
在黄河三角洲地区轻度盐土地上建议种植莱芋，而在
中度盐土上建议种植南芋一号。
５７７１
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｕｃｌｅａｒ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
２０１３，２７（１１）：１７７１ ～ １７７６
参考文献：
［ １ ］　 曲学勇． 黄河三角洲小麦低产的原因及改进对策［ Ｊ］ ． 安徽农
学通报， ２００９， １５（７）： １１１ － １１２
［ ２ ］　 陆艳，叶慧君，耿守保，黄增荣，隆小华，刘兆普． ＮａＣ ｌ胁迫对
菊芋幼苗生长和叶片光合作用参数以及体内离子分布的影响
［Ｊ］ ． 植物资源与环境学报， ２０１０， １９（２）： ８６ － ９１
［ ３ ］　 张邦定． 菊芋的开发与栽培［ Ｊ］ ． 四川农业科技， １９９７， ６（５）：
３９ － ４０
［ ４ ］　 刘兆普， 邓力群， 刘玲， 綦长海， 陈铭达， 夏天翔． 莱州海涂海
水灌溉下菊芋生理生态特性研究［Ｊ］ ． 植物生态学报， ２００５， ２９
（３）： ４７４ － ４７８
［ ５ ］　 吴洪新，单昌辉，李薇，戴雅婷． 紫外分光光度计法测定菊粉多
糖［Ｊ］ ． 安徽农业科学， ２００８， ３６（１３）： ５２５１ － ５２５３
［ ６ ］　 Ｈｅａｔｈ Ｒ Ｌ， Ｐａｃｋｅｒ Ｌ． Ｐｈｏｔｏｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ ｉｎ ｉｓｏｌａｔｅｄ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ． Ｉ．
Ｋｉｎｅｔｉｃｓ ａｎｄ ｓｔｏｉｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ｏｆ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ［Ｊ］ ． Ａｒｃｈｉｖｅｓ ｏｆ
Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｎｄ Ｂｉｏｐｈｙｓｉｃｓ， １９６８， ２５： １８９ － １９８
［ ７ ］　 Ｃｈｅｎ Ｌ Ｚ， Ｗａｎｇ Ｗ Ｑ， Ｌｉｎ Ｐ． Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ Ｋａｎｄｅｌｉａ ｃａｎｄｅｌ Ｌ． ｄｕｒｃｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｔｏ ｄｕｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｉｄａｌ
ｉｍｍｅｒｓｉｏｎ ｉｎ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｓｅａｗａｔｅｒ ［ Ｊ ］ ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｎｄ
Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙ， ２００５， ５４（３）：２５６ － ２６６
［ ８ ］　 邹琦． 植物生理学实验指导［Ｍ］． 北京： 中国农业出版社， ２０００
［ ９ ］ 　 中国科学院南京土壤研究所， 土壤理化分析［Ｍ］． 上海： 科学
技术出版社， １９７８
［１０］ 　 吴成龙， 周春霖， 尹金来， 刘兆普， 徐阳春， 沈其荣． ＮａＣｌ 胁迫
对菊芋幼苗生长及其离子吸收运输的影响［ Ｊ］ ． 西北植物学报，
２００６， ２６（ １１）： ２２８９ － ２２９６
［１１］ 　 廖宝文， 邱凤英， 张留恩， 管伟， 李玫． 盐度对尖瓣海莲幼苗生
长及其生理生态特性的影响［ Ｊ］ ． 生态学报， ２０１０， ３０ （２３）：
６３６３ － ６３７１
［１２］ 　 薛延丰， 刘兆普． 外源钙离子缓解海水胁迫下菊芋光合能力下
降的研究［Ｊ］ ．草业学报， １６（６）： ７４ － ８０
［１３］　 张义凯， 崔秀敏， 杨守祥， 陈秀灵． 外源 ＮＯ对镉胁迫下番茄活
性氧代谢及光合特性的影响［Ｊ］ ． 应用生态学报， ２０１０， ２１（６）：
１４３２ － １４３８
［１４］ 　 王磊， 隆小华， 郝连香，刘兆普． 氮素形态对盐胁迫下菊芋幼苗
ＰＳⅡ光化学效率及抗氧化特性的影响［Ｊ］ ． 草业学报， ２０１２， ２１
（１）： １３３ － １４０
［１５］　 Ｔａｎｇ Ｚ Ｃ． Ｐｒｏｌｉｎｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｔｓ ｐｏｓｓｉｂｌｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｉｎ ｓｔｒｅｓｓ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ［Ｊ］ ． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ Ｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｓ， １９８４， （１）： １５ －
２１
［１６］　 Ｆｅｄｉｎａ Ｉ Ｓ， Ｇｅｏｒｇｉｅｖａ Ｋ， Ｇｒｉｇｏｒｅｖａ Ｉ． Ｌｉｇｈｔ＿ｄａｒｋ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｐｒｏｌｉｎｅ
ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｂａｒｌｅｙ ｌｅａｖｅｓ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ［ Ｊ］ ． Ｂｉｏｌｏｇｉａ Ｐｌａｎｔａｒｕｍ，
２００２， ４５： ５９ － ６３
Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｏｆ Ｈｅｌｉａｎｔｈｕｓ Ｔｕｂｅｒｏｓｕｓ ｔｏ
Ｓａｌｔ Ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ Ｄｅｌｔａ
ＦＥＮＧ Ｄａ⁃ｗｅｉ１ 　 ＺｈＡＮＧ Ｈｏｎｇ⁃ｘｉａ１，２ 　 ＬＩＵ Ｇｕａｎｇ⁃ｙａｎｇ１，２ 　 ＪＩＮ Ｚｈｉ⁃ｍｉｎｇ１，２
ＬＩＵ Ｓｈｅｎｇ⁃ｙｉ１，２ 　 ＹＩ Ｙｕｅ⁃ｔａｏ１
（ １Ｙａｎｔａｉ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｃｏａｓｔａｌ Ｚｏｎｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｙａｎｔａｉ， Ｓｈａｎｄｏｎｇ　 ２６４００３；
２ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｂｅｉｊｉｎｇ　 １０００３９）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｆｉｅｌｄ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ ｗｅｒｅ ｃａｒｒｉｅｄ ｏｕｔ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｍｉｌｄ ａｎｄ ｍｏｄｅｒａｔｅ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｔｈｅ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ
ｐｈｙｓｉｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｏｆ Ｈｅｌｉａｎｔｈｕｓ ｔｕｂｅｒｏｓｕｓ （‘ Ｌａｉｙｕ’， ‘Ｎａｎｙｕ１’， ａｎｄ ‘Ａｎｈｕｉ’） ｉｎ
Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ Ｄｅｌｔａ． Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｂｉｏｍａｓｓ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｌａｉｙｕ ｗａｓ ｔｈｅ ｌａｒｇｅｓｔ ｕｎｄｅｒ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｏｆ ｂｏｔｈ ｍｉｌｄ ａｎｄ
ｍｏｄｅｒａｔｅ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ． Ｍｏｄｅｒａｔｅ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｄｕｃｅｄ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｌｅａｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ａｎｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｏｆ ａｌｌ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｏｆ Ｈｅｌｉａｎｔｈｕｓ
ｔｕｂｅｒｏｓｕｓ， ａｎｄ Ｎａｎｙｕ １ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｏｔｈｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｌｅａｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｕｎｄｅｒ ｍｏｄｅｒａｔｅ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ． Ｔｈｅ ＰＯＤ
ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ Ｎａｎｙｕ １ ｗａｓ ｍｏｒｅ ａｃｔｉｖｅ ｔｈａｎ ｏｔｈｅｒｓ ｕｎｄｅｒ ｂｏｔｈ ｍｉｌｄ ａｎｄ ｍｏｄｅｒａｔｅ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ． Ｍｏｄｅｒａｔｅ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ＭＤＡ ａｎｄ ｐｒｏｌｉｎｅ， ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ Ｌａｉｙｕ ａｎｄ Ｎａｎｙｕ １ ｉｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｐｅｒｉｏｄｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｌｌ ｔｈｅ ｔｉｍｅ， ａｎｄ
ｒｅａｃｈｅｄ ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｉｎ ｍａｔｕｒｅ ｐｅｒｉｏｄ． Ｔｈｅ ｙｉｅｌｄ ａｎｄ ｉｎｕｌｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ Ｌａｉｙｕ ｔｕｂｅｒｓ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｕｎｄｅｒ ｍｉｌｄ ｓａｌｔ
ｓｔｒｅｓｓ， ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｙｉｅｌｄ ａｎｄ ｉｎｕｌｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ Ｎａｎｙｕ１ ｔｕｂｅｒｓ ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｏｔｈｅｒｓ ｕｎｄｅｒ ｍｏｄｅｒａｔｅ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ Ｄｅｌｔａ； Ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ； Ｈｅｌｉａｎｔｈｕｓ ｔｕｂｅｒｏｓｕｓ； Ｉｎｕｌｉｎ
６７７１