全 文 ：　 核 农 学 报　 ２０１５，２９（１）：０１６９ ～ ０１７７
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｕｃｌｅａｒ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
收稿日期：２０１４⁃０２⁃１７　 接受日期：２０１４⁃０４⁃２５
基金项目：林业公益性行业科研专项（２０１３０４１１５），中央公益性科研院所基本科研业务费专项（ＣＡＦＹＢＢ００８）
作者简介：蒋冬月，女，主要从事植物生理生态研究。 Ｅｍａｉｌ： ｊｉａｎｇｄｙｕｅ＠ ｇｍａｉｌ． ｃｏｍ
通讯作者：孙振元，男，研究员，主要从事植物生理生态研究。 Ｅｍａｉｌ： ｓｕｎｚｙ＠ ２６３． ｎｅｔ
文章编号：１０００⁃８５５１（２０１５）０１⁃０１６９⁃０９
柳属植物光合 －光响应曲线模型拟合
蒋冬月　 钱永强　 费英杰　 王正超　 孙振元
（中国林业科学研究院林业研究所 ／国家林业局林木培育重点实验室，北京　 １０００９１）
摘　 要：为了研究柳属植物的光合 －光响应曲线模型，利用直角双曲线模型、非直角双曲线模型和直角双
曲线修正模型对柳属植物的光合 －光响应曲线进行拟合。 结果表明，直角双曲线拟合所得的初始量子
效率、暗呼吸速率、最大光合速率和光饱和点的值均高于非直角双曲线的拟合结果，但由于在有限光强
下，２ 模型均不存在极值，因此无法直接得到最大净光合速率和饱和光强；而直角双曲线修正模型存在
极值点，可以直接求得植物的饱和光强和最大净光合速率，且拟合值更加接近实测值。 通过比较另外 ５
种柳属植物净光合速率的实测值与模型估计值，得出直角双曲线修正模型估计值的相对误差之和最小，
证明了直角双曲线修正模型的估计值更接近实测值。 因此，直角双曲线修正模型是拟合柳属植物光合
－光响应曲线的最佳模型。 利用此模型可有效地对柳属植物光能利用效率进行评价，为高光效柳树的
筛选提供理论参考。
关键词：柳树；光合作用；光响应曲线；模型拟合
ＤＯＩ：１０􀆰 １１８６９ ／ ｊ． ｉｓｓｎ． １００⁃８５５１􀆰 ２０１５􀆰 ０１． ０１６９
　 　 光合作用（ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ）是绿色植物吸收光能、
水和二氧化碳，制造有机物质并释放氧气的过程［１］。
光是光合作用的主导因子［２］，每种绿色植物均可作出
光合作用对光的响应曲线［３ － ４］，光响应曲线是研究植
物光合作用特性的主要内容之一。 从曲线上可以计算
出植物的最大光合速率、光补偿点、光饱和点、初始量
子效率、表观量子效率及暗呼吸速率等光响应特征参
数。 植物适应光环境变化的能力很大程度上决定了它
的分布模式和物种丰度［５］。 因此，研究植物叶片对光
的响应有助于阐明光合产物积累与环境因素的关系，
分析环境对植物生长发育的影响，是植物光合生理研
究的重要手段［６ － ８］。
光响应曲线模型是光合作用对环境因子响应模拟
系统的核心，构建理想的光合光响应模型可更客观准
确地反映光反应过程［９］。 １９０５ 年 Ｂｌａｃｋｍａｎ 提出了第
一个光响应曲线模型，随后国内外研究者构建了多种
光响应曲线模型，如常用的模型有直角双曲线模
型［１０］、非直角双曲线模型［１１］和直角双曲线修正模
型［１２］。 直角双曲线模型和非直角双曲线模型适合用
于饱和趋近型曲线的拟合，直角双曲线修正模型适合
用于出现光抑制现象的曲线的模拟。 不同的模型对同
一种植物的光响应曲线拟合出的光响应特征参数存在
差异，因此，为了解植物的光合特性，保证估测光合特
性指标结果的准确性，需首先对不同的光响应模型进
行比较。
柳树是杨柳科（Ｓａｌｉｃａｃｅａｅ）柳属（Ｓａｌｉｘ）和钻天柳
属（Ｃｈｏｓｅｎｉａ Ｎａｋａｉ）植物的泛称。 全世界柳属植物共
有 ５２０ 余种，其中我国有 ２５７ 种，１２２ 变种和 ３３ 变型，
主要分布在东北、华北和西北等北方广大地区。 柳树
既有 ２０ ｍ以上的高大乔木，也有 １５ ～ ３０ ｃｍ的低矮小
灌木。 既可以作为防护林、水土保持林，又可以用作风
景林及用材林，特别是具有生物量大的特点，是重要的
生物质能源树种。 柳树光合特性是形成木材产量的重
要性状［１３］，不同柳树无性系的光响应特性是柳树光合
特性研究的重要指标之一。 本研究拟采用直角双曲线
模型、非直角双曲线模型和直角双曲线修正模型，对 ６
种柳属植物光合 －光响应曲线进行拟合比较，选择适
合柳属植物的光响应模型，阐明其光合生理变化特性，
有利于发掘出光合能力强、生物量大、观赏价值高的柳
树优良种质资源，从而为高光效、高生物量、高观赏性
９６１
核　 农　 学　 报 ２９ 卷
优良柳树无性系的筛选提供科学的理论依据，也为营
建生态林、能源林和园林绿化建设提供实践指导，对改
善生态环境和缓解能源危机具有重要意义。
１　 材料与方法
１􀆰 １　 试验地
试验在中国林业科学研究院苗圃进行。 场地位于
３９°５１′Ｎ，１１６°１７′Ｅ，气候属温带湿润季风气候区，冬季
寒冷干燥，盛行西北风，夏季高温多雨，盛行东南风，年
平均气温 １１􀆰 ６℃，夏季极端最高气温 ４１􀆰 ３℃，年均降
雨量 ６４４ ｍｍ，无霜期 １８０ ～ ２００ｄ。 试验采用完全随机
区组设计，设置 ３ 个区组，每个区组 ５０ 个小区，每个小
区 １ 个无性系 １０ 株，株行距 ５０ ｃｍ × ６０ ｃｍ，小区周围
设置保护行。
１􀆰 ２　 试验材料
２０１３ 年 ４ 月 ２２ 日将蒿柳（Ｓａｌｉｘ ｖｉｍｉｎａｌｉｓ）、圆头柳
（Ｓａｌｉｘ ｃａｐｉｔａｔａ）、曲柳（Ｓａｌｉｘ ｍａｔｓｕｄａｎａ ｆ． ｔｏｒｔｕｏｓａ）、毛
枝柳 （ Ｓａｌｉｘ ｄａｓｙｃｌａｄｏｓ）、漳河柳 （ Ｓａｌｉｘ ｍａｔｓｕｄａｎａ ｆ．
ｌｏｂａｔｏ⁃ｇｌａｎｄｕｌｏｓａ）和垂爆柳（ Ｓａｌｉｘ × ｃｈｕｌｂｅｏｚｈｖ． Ｔｕ）６
种柳树无性系的 ２ 年生枝条截成长 １５ｃｍ 的插穗，选
取均匀一致的插穗扦插于中国林业科学研究院苗圃。
扦插后浇透水，正常管理，当苗高 ２０ ｃｍ时，进行抹芽，
保留壮芽 １ 个。
１􀆰 ３　 光响应曲线的测定
试验于 ２０１３ 年 ８ 月选择晴朗天气进行，测定时间
在上午 ９∶ ３０ － １１ ∶ ３０［１４ － １５］。 测定时随机选择同品种
柳树 ３ 株，作为 ３ 个重复，每株选择南向中上部中等大
小、颜色正常的叶片进行测定。 测定时， 采用
Ｌｉ⁃Ｒ６４００⁃Ｒ０２Ｂ 红蓝光源（ＬＩ⁃ＣＯＲ公司，美国）设定一
系列光合有效辐射梯度： ２ ０００、１ ８００、１ ６００、１ ４００、１
２００、 １ ０００、 ８００、 ６００、 ４００、 ２００、 １００、 ５０、 ０
μｍｏｌ·ｍ － ２·ｓ － １，改变光照强度后，最少稳定时间设定
为 １２０ ｓ，当测量结果变异率小于 ０􀆰 ０５ 时由仪器自动
记录。 测定时为保持环境的稳定性，设定 ＣＯ２ 浓度为
当前大气 ＣＯ２ 浓度：４００ ± ２０ μｍｏｌ·ｍｏｌ － １，叶温为 ２５ ±
１℃，相对湿度变化范围为 ３６％ ～５２％ 。
１􀆰 ４　 光响应曲线拟合模型
１􀆰 ４􀆰 １　 直角双曲线模型　 直角双曲线模型［１６］的数学
表达式为：
Ｐｎ ＝ αΙΡｎｍａｘαΙ ＋ Ρｎｍａｘ － Ｒｄ （１）
式中，Ｐｎ为净光合速率（μｍｏｌ·ｍ － ２·ｓ － １）， Ｉ 为光合有
效辐射强度（ＰＡＲ，μｍｏｌ·ｍ － ２·ｓ － １），α为植物光合作用
对光响应曲线在 Ｉ ＝ ０ 时的斜率，即光响应曲线的初始
量子效率 （无量纲 ）， Ｐｎｍａｘ 为最大净光合速率
（μｍｏｌ·ｍ － ２·ｓ － １），Ｒｄ为暗呼吸速率（μｍｏｌ·ｍ － ２·ｓ － １）。
１􀆰 ４􀆰 ２　 非直角双曲线模型　 非直角双曲线模型［１７］的
表达式为：
θＰ２ － （αＩ ＋ Ｐｎｍａｘ）Ｐ ＋ αＩＰｎｍａｘ ＝ ０ （２）
式中，Ｐ为总光合速率（μｍｏｌ·ｍ － ２·ｓ － １），θ为非直角双
曲线的凸度，凸度越大，曲线的弯曲程度越大。 如果 θ
＝ ０ 时且用 Ｐ减去暗呼吸速率 Ｒｄ，（２）式转换为公式
（１），即直角双曲线是非直角双曲线模型的一个特殊
形式。 当 θ≠０ 时，求解（２）式，则有：
Ｐｎ ＝ Ｐ － Ｒｄ
＝
αＩ ＋ Ｐｎｍａｘ － αＩ ＋ Ｐｎｍａｘ( )２ － ４θαＩＰｎｍａｘ
２θ － Ｒｄ
（３）
式中 θ的取值范围为 ０ ＜ θ≤１。
１􀆰 ４􀆰 ３　 直角双曲线修正模型　 植物光合作用对光响
应的直角双曲线修正模型的表达式为［１８］：
Ｐｎ ＝ α
１ － βＩ
１ ＋ γＩＩ － Ｒｄ （４）
式中，β和 γ为系数（单位为 ｍ２·ｓ·μｍｏｌ － １），如果系数
β ＝ ０ 且令 γ ＝ α ／ Ｐｎｍａｘ，则（４）式将转化为公式（１）直角
双曲线模型。
直角双曲线和非直角双曲线模型通过非线性模拟
均能直接得到最大净光合速率（Ｐｎｍａｘ），但由于直角双
曲线和非直角双曲线都是一条没有极点的渐近线，在
有限光强下不会达到饱和，本研究结合植物在弱光条
件下（ＰＡＲ≤２００ μｍｏｌ·ｍ － ２·ｓ － １）表观光合速率 Ｐｎ与
光照强度 ＰＡＲ 的线性关系来求算光饱和点（ＬＳＰ）和
光补偿点（ＬＣＰ），线性关系式为：
Ｐｎ ＝ ＡＱＥ × ＰＡＲ － Ｒｄ （５）
式中 ＡＱＥ是用直线方程拟合弱光强条件下的光响应
数据 得 到 的 表 观 量 子 效 率 （ ａｐｐａｒｅｎｔ ｑｕａｎｔｕｍ
ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，ＡＱＥ）。 表观光合量子效率，又称低光强下
的量子效率，是反映植物光能利用和光合物质生产效
率的基本参数［１９ － ２０］。 直线与 Ｘ 轴的交点即为光补偿
点，令 Ｐｎ ＝ Ｐｎｍａｘ，解公式（５）可以得到光饱和点［２１］。
１􀆰 ５　 数据处理
本研究以蒿柳为试验材料进行 ３ 种光合 －光响应
曲线模型的拟合和比较，选择出适合柳树植物的光合
－光响应模型，并比较在不同光合有效辐射下圆头柳、
曲柳、毛枝柳、漳河柳和垂爆柳净光合速率的实际观测
值与拟合曲线估计值，验证选择的模型是否同样适用
于其他柳属植物。 将所得数据应用 Ｅｘｃｅｌ 软件进行初
步处理和作图，拟合光响应曲线以及对数据用 ＳＰＳＳ
０７１
　 １ 期 柳属植物光合 －光响应曲线模型拟合
１８􀆰 ０ 统计软件进行分析。
２　 结果与分析
２􀆰 １　 蒿柳光响应曲线的拟合及 ３ 种模型的比较
表 １　 ３ 种光响应模型拟合的蒿柳光响应特征参数的比较
Ｔａｂｌｅ１　 Ｃｏｍｐａｒｉｎｇ ｗｉｔｈ ｌｉｇｈｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｐａｒａｍｅｔｅｒ ｖａｌｕｅｓ ｆｉｔｔｅｄ ｂｙ ｔｈｒｅｅ ｍｏｄｅｌｓ ｏｆ Ｓａｌｉｘ ｖｉｍｉｎａｌｉｓ
模型
Ｍｏｄｅｌ
初始量子
效率 α
Ｉｎｉｔｉａｌ
ｑｕａｎｔｕｍ
ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ
暗呼吸
速率 Ｒｄ
Ｄａｒｋ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ ／
（μｍｏｌ·
ｍ － ２·ｓ － １）
最大光合
速率 Ｐｎｍａｘ
Ｍａｘｉｍｕｍ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ／
（μｍｏｌ·
ｍ － ２·ｓ － １）
光补偿点 Ｌｃｐ
Ｌｉｇｈｔ
ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ
ｐｏｉｎｔ ／
（μｍｏｌ·
ｍ － ２·ｓ － １）
光饱和点 Ｌｓｐ
Ｌｉｇｈｔ
ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ
ｐｏｉｎｔ ／
（μｍｏｌ·
ｍ － ２·ｓ － １）
相关系数 Ｒ２
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ｃｏｅｆｆｉｃｅｎｔ
直角双曲线模型
Ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒ ｈｙｐｅｒｂｏｌａ ｍｏｄｅ ０􀆰 １２ ２􀆰 ９０ ４１􀆰 ５９ ２３􀆰 ９７ ６７３􀆰 ８４ ０􀆰 ９９２
非直角双曲线模型
Ｎｏｎ⁃ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒ ｈｙｐｅｒｂｏｌａ ｍｏｄｅｌ ０􀆰 ０７ １􀆰 ５７ ３５􀆰 ５７ ２３􀆰 ９７ ５７９􀆰 ７５ ０􀆰 ９９６
直角双曲线修正模型
Ｍｏｄｉｆｉｅｄ ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒ ｈｙｐｅｒｂｏｌａ ｍｏｄｅｌ ０􀆰 ０８ １􀆰 ８５ ３１􀆰 ０６ ２３􀆰 ３１ １５６６􀆰 ５４ ０􀆰 ９９９
实测值
Ｍｅａｓｕｒｅｄ ｄａｔａ ２􀆰 ０９ ３１􀆰 ３５ ２４􀆰 ８７ １６００􀆰 ００
　 　 采用直角双曲线模型、非直角双曲线模型和直角
双曲线修正模型对蒿柳光响应数据拟合得出，３ 种模
型拟合度相关系数（Ｒ２）均达到 ０􀆰 ９９ 以上，说明 ３ 种
模型从整体上都能达到较好的拟合效果。 ３ 种模型拟
合得到的光响应曲线变化趋势大体一致，在弱光条件
下净光合速率随光强线性增加，随后净光合速率以递
减的增速随光强上升，最终净光合速率趋近极值或呈
非线性缓慢减少。 但是，在弱光阶段，直角双曲线的初
始斜率即初始量子效率均大于非直角双曲线的初始量
子效率，这是因为直角双曲线的拟合不考虑曲线的弯
曲程度，而非直角双曲线的拟合考虑了曲线的凸度，因
此非直角双曲线的拐点更为明显。 在强光下，由于直
角双曲线是一条没有极点的渐近线，所以其拟合的光
合速率呈现不断上升的趋势。 同样，非直角双曲线虽
也是一条没有极点的渐近线，但由于其考虑了曲线的
凸度，拟合得到的光合速率则逐渐趋于平缓，使光饱和
的特征更为突出。 然而，直角双曲线修正模型拟合的
曲线存在极值，其拟合的光合速率在达到饱和光强后，
呈现非线性下降的趋势，出现植物光合作用的光抑制
现象（图 １）。 直角双曲线修正模型的拟合点和实测点
更接近，说明其能更准确地反应植物实际的生理状况。
２􀆰 ２　 蒿柳不同光合 －光响应模型特征参数比较
由表 １ 可知，直角双曲线模型和非直角双曲线模
型拟合的最大净光合速率 Ｐｎｍａｘ均大于实测值，尤其是
图 １　 ３ 种模型拟合的蒿柳光合 －光响应曲线
Ｆｉｇ． １　 Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｌｉｇｈｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｕｒｖｅ ｏｆ
Ｓａｌｉｘ ｖｉｍｉｎａｌｉｓ ｆｉｔｔｅｄ ｂｙ ｔｈｒｅｅ ｍｏｄｅｌｓ
直角双曲线模型拟合的蒿柳 Ｐｎｍａｘ达到 ４１􀆰 ５９ μｍｏｌ·
ｍ － ２ · ｓ － １， 远 大 于 实 测 值 （ 约 ３１􀆰 ３５ μｍｏｌ ·
ｍ － ２·ｓ － １），而直角双曲线修正模型的拟合值接近实
测值。 由直角双曲线拟合的植物暗呼吸速率 Ｒｄ大于
实测值，而由非直角双曲线模型拟合的 Ｒｄ值小于实测
值，直角双曲线修正模型拟合的 Ｒｄ值虽都略小于实测
值，但相比其他两个模型更接近于实测值。 拟合弱光
条件下（ＰＡＲ≤２００ μｍｏｌ·ｍ － ２·ｓ － １）光响应数据得出
净光合速率 Ｐｎ与光照强度 ＰＡＲ的线性关系（图 ２），并
结合直角双曲线模型和非直角双曲线模型得到光补偿
点 ＬＣＰ和光饱和点 ＬＳＰ。 对比 ３ 个模型的拟合值发
现，光补偿点 ＬＣＰ数值均接近实测值。 对于光饱和点
而言，通过直角双曲线和非直角双曲线拟合得到的光
饱和点 ＬＳＰ数值远远小于实测值，而通过直角双曲线
１７１
核　 农　 学　 报 ２９ 卷
修正模型拟合的 ＬＳＰ 数值接近实测值。 综上所述，直
角双曲线修正模型的拟合结果优于直角双曲线模型和
非直角双曲线模型，更符合蒿柳的实际生理情况。
图 ２　 弱光条件下（ＰＡＲ≤２００μｍｏｌ·ｍ －２·ｓ －１）
蒿柳的表观量子效率
Ｆｉｇ． ２　 Ａｐｐａｒｅｎｔ ｑｕａｎｔｕｍ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ Ｓａｌｉｘ ｖｉｍｉｎａｌｉｓ
ｉｎ ｌｏｗ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｃｔｉｖｅ ｒａｄｉａｔｅ
２􀆰 ３　 不同光合有效辐射下柳属植物净光合速率实际
观测值与拟合曲线估计值比较
随机选取 ５ 种柳属植物，分别比较其净光合速率
的实测值与 ３ 种光合 －光响应曲线模型估计值，显示
３ 种模型拟合的光响应曲线与植物实际光合速率的变
化趋势基本一致（表 ２）。 在某个光合有效辐射条件
下，可能直角双曲线模型或非直角双曲线模型估计的
净光合速率值更接近于实测值，但综合所有光合有效
辐射梯度下的测量值发现，直角双曲线修正模型估计
值的相对误差之和最小，更接近于实测值。 结合表 １
可知，直角双曲线修正模型拟合效果更好。
３　 讨论
光合 －光响应曲线模型是光合作用对环境因子响
应模拟系统的核心，构建理想的光合光响应模型可更
客观准确地反映光反应过程。 目前研究中应用最为广
泛的模型有直角双曲线模型、非直接双曲线模型和直
角双曲线修正模型［１０ － １２］。 直角双曲线是 １ 条没有极
点的渐近线，所以直角双曲线模型拟合的光合速率随
光强呈现不断上升的趋势。 非直角双曲线也是一条没
有极点的渐近线，但由于非直角双曲线模型的拟合考
虑了曲线的凸度，曲线的拐点更为明显，所以拟合得到
的光合速率逐渐趋于平缓，使光饱和的特征更为突出。
因此，这 ２ 种模型均适合用于饱和趋近型曲线的拟合，
且非直角双曲线模型的拟合结果要好于直角双曲线模
型的拟合结果［１８，２２ － ２３］。 研究发现，非直角双曲线模型
对 油 茶 （ Ｃａｍｅｌｌｉａ ） ［２４ － ２６］、 白 羊 草 （ Ｂｏｔｈｒｉｏｃｈｌｏａ
ｉｓｃｈａｅｍｕｍ） ［２７］、芍药（Ｐａｅｏｎｉａ ｌａｃｔｉｆｌｏｒａ） ［２８］、深山含笑
（Ｍｉｃｈｅｌｉａ ｍａｕｄｉａｅ） ［２９］、落叶松 （ Ｌａｒｉｘ） ［３０］、栓皮栎
（Ｑｕｅｒｃｕｓ ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ） ［３１］等植物的光响应曲线拟合效果
较好。 直角双曲线修正模型是在直角双曲线模型的基
础上建立起来的，其拟合的曲线存在极值，使光合速率
在达到饱和光强后，呈现非线性下降的趋势，表现出植
物光合作用的光抑制现象，因此，直角双曲线修正模型
适合用于出现光抑制现象的曲线的模拟。 此结果已在
水 稻 （ Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ ） ［３２ － ３３］、 刺 槐 （ Ｒｏｂｉｎｉａ ｐｓｅｕ⁃
ｄｏａｃａｃｉａ） ［３４］、欧美杨 （ Ｐｏｐｕｌｕｓ × ｅｕｒａｍｅｒｉｃａｎａ ｃｖ．
Ｎｅｖａ）） ［３５］、栾树（Ｋｏｅｌｒｅｕｔｅｒｉａ ｐａｎｉｃｕｌａｔａ） ［３６ － ３７］、雷公
藤（Ｔｒｉｐｔｅｒｙｇｉｕｍ ｗｉｌｆｏｒｄｉｉ） ［３８］等植物光响应曲线拟合的
研究中得到证实。 这 ３ 种模型因其自身属性的差异致
使所适合模拟的曲线类型不同，且对同一种植物的光
响应曲线拟合出的光响应特征参数存在差异，因此，为
保证估测光合特性指标结果的准确性，需对不同的光
响应模型进行比较。 文中采用 ３ 种光合 －光响应模型
对蒿柳的光响应曲线进行拟合和比较，结果显示直角
双曲线修正模型的拟合结果优于直角双曲线模型和非
直角双曲线模型，其结果和实测值更接近。 比较在不
同光合有效辐射下圆头柳、曲柳、毛枝柳、漳河柳和垂
爆柳净光合速率的实际观测值与拟合曲线估计值，结
合所有该光合有效辐射梯度下的测量值发现，直角双
曲线修正模型估计值的相对误差之和最小，更接近于
实测值，证明了直角双曲线修正模型的拟合效果最佳，
说明模型能准确地反应柳属植物实际的生理状况。
通过进一步比较各个模型拟合的光响应特征参数
发现，直角双曲线拟合所得的初始量子效率、暗呼吸速
率、最大光合速率和光饱和点的值均高于非直角双曲
线的拟合结果。 在 鼠 尾 草 属 （ Ｓａｌｖｉａ ） ［８］、 蒿 属
（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ） ［３９］、桉树（Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ）无性系［４０］等研究中
也得到相同结论。 其原因可能是直角双曲线的拟合不
考虑曲线的弯曲程度，而非直角双曲线的拟合考虑了
曲线的凸度所致。 由于直角双曲线和非直角双曲线为
渐近线，曲线上不存在极大值，无法拟合光合速率随光
强增加而下降阶段的响应曲线。 因此，在有限光强下，
无法直接得到最大净光合速率和光饱和点［４１］。 最大
净光合速率必须利用非线性最小二乘法拟合求得，但
通过这种方法所得到的最大净光合速率通常大于实测
值［４２ － ４６］。 此外，直角双曲线和非直角双曲线模型都无
法直接估算植物的饱和光强，需要结合植物在弱光条
件下（ＰＡＲ≤２００ μｍｏｌ·ｍ － ２·ｓ － １）表观光合速率 Ｐｎ
２７１
　 １ 期 柳属植物光合 －光响应曲线模型拟合 ３７１
表
２　
不
同
光
合
有
效
辐
射
下
植
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净
光
合
速
率
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实
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值
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４
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􀆰０
３
２４
􀆰８
４
２４
􀆰３
０
２３
􀆰２
７
２１
􀆰５
８
１８
􀆰９
５
１４
􀆰８
８
８􀆰
４９
３􀆰
９４
１􀆰
１８
－
１􀆰
９９
０􀆰
１３
　 １ 期 柳属植物光合 －光响应曲线模型拟合
与光照强度 ＰＡＲ的线性关系得到表观量子效率，通过
求解方程 Ｐｎｍａｘ ＝ ＡＱＥ × Ｉｓａｔ － Ｒｄ可以得到饱和光强
（Ｉｓａｔ）。 然而用此方法求得的饱和光强远远小于实测
值［１８，２１，４７ － ４８］。 而直角双曲线修正模型存在极值点，可
以直接求得植物的饱和光强和最大净光合速率［１２］，且
拟合值更加接近实测值，该结果已经在许多植物光合
特性的研究中得到了证实［４９ － ５１］。
在弱光条件下，柳属植物的净光合速率随光强线
性增加；在强光条件下，柳属植物的其净光合速率以递
减的增速随光强上升，最终净光合速率呈非线性缓慢
减小，表现出植物光合作用的光抑制现象。 在直角双
曲线模型、非直角双曲线模型和直角双曲线修正模型
中，由于直角和非直角双曲线模型适用于饱和趋近型
曲线的拟合，无法拟合光合速率随光强增加而下降阶
段的响应曲线，而直角双曲线修正模型可以拟合光合
速率随光强增加而下降阶段的曲线，更适合用于出现
光抑制现象的曲线的模拟。 因此，直角双曲线修正模
型是拟合柳属植物光合 －光响应曲线的最佳模型。
４　 结论
直角双曲线模型、非直角双曲线模型和直角双曲
线修正模型均可用于柳属植物光合 －光响应曲线的拟
合，其中，直角双曲线修正模型的拟合效果最佳。 因
此，利用直角双曲线修正模型拟合柳属植物光合 －光
响应曲线能最大限度地保证估测生理指标结果的精确
性，反应植物生理情况的真实性，为高光效优良柳树无
性系的筛选提供科学的理论依据。
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ＪＩＡＮＧ Ｄｏｎｇｙｕｅ　 ＱＩＡＮ Ｙｏｎｇｑｉａｎｇ　 ＦＥＩ Ｙｉｎｇｊｉｅ　 ＷＡＮＧ Ｚｈｅｎｇｃｈａｏ　 ＳＵＮ Ｚｈｅｎｙｕａｎ
（Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｔｒｅｅ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ ａｎｄ Ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ， Ｓｔａｔｅ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ ／ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｂｅｉｊｉｎｇ　 １０００９１）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｓｅｌｅｃｔ ｔｈｅ ｏｐｔｉｍｕｍ ｍｏｄｅｌ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｌｉｇｈｔ⁃ｃｕｒｖｅ ｉｎ Ｓａｌｉｘ Ｌ． Ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｌｉｇｈｔ⁃
ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｕｒｖｅｓ ｏｆ ６ Ｓａｌｉｘ Ｌ． ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｕｓｉｎｇ ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒ ｈｙｐｅｒｂｏｌａ， ｎｏｎ⁃ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒ ｈｙｐｅｒｂｏｌａ ａｎｄ
ｍｏｄｉｆｉｅｄ ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒ ｈｙｐｅｒｂｏｌａ ｍｏｄｅｌｓ ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｗｈｉｃｈ ｍｏｄｅｌ ｂｅｔｔｅｒ ｄｅｓｃｒｉｂｅｓ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｌｉｇｈｔ⁃
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ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒ ｈｙｐｅｒｂｏｌａ ｍｏｄｅｌ ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ａｎｄ ｌｉｇｈｔ ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ ｐｏｉｎｔ ｗｅｒｅ ｎｏｔ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｄｉｒｅｃｔｌｙ，
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ｔｈｅ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｖａｌｕｅ ａｎｄ ｅｓｔｉｍａｔｅｄ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｆｉｔｔｉｎｇ ｃｕｒｖｅ ｍｏｄｅｌｓ ｏｆ ｏｔｈｅｒ ｆｉｖｅ Ｓａｌｉｘ ｐｌａｎｔｓ，
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ｔｈｅ ｅｓｔｉｍａｔｅｄ ｖａｌｕｅ ｆｒｏｍ ｍｏｄｉｆｉｅｄ ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒ ｈｙｐｅｒｂｏｌａ ｍｏｄｅｌ ｗａｓ ｍｏｓｔｌｙ ｃｌｏｓｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｄａｔａ． Ｉｎ ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ，
ｍｏｄｉｆｉｅｄ ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒ ｈｙｐｅｒｂｏｌａ ｍｏｄｅｌ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｅｓｔｉｍａｔｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｌｉｇｈｔ⁃ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｕｒｖｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｉｎ Ｓａｌｉｘ
Ｌ． Ｉｔ ｉｓ ｆｅａｓｉｂｌｅ ｆｏｒ Ｓａｌｉｘ ｓｐｐ． ｔｏ ｅｖａｌｕａｔｅ ｒａｄｉａｔｉｏｎ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｍｏｄｅｌ， ｗｈｉｃｈ ｐｒｏｖｉｄｅｓ ｔｈｅ ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ
ｓｅｌｅｃｔｉｎｇ ｗｉｌｌｏｗｓ ｗｉｔｈ ｈｉｇｈ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｓａｌｉｘ， ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ， ｌｉｇｈｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｕｒｖｅ， ｃｕｒｖｅ ｆｉｔｔｉｎｇ
７７１