全 文 ：　 核 农 学 报　 ２０１３ꎬ２７(６):０８６７ ~ ０８７２
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｕｃｌｅａｒ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
收稿日期:２０１２￣０８￣３０　 接受日期:２０１２￣０３￣２０
基金项目:现代农业产业技术体系建设专项资金 (农业部、财政部 ｎｙｃｙｔｘ￣３０￣０１)ꎻ山葡萄种质资源收集、编目与利用(农业部 ＮＢ２０１１￣２１３０１３５￣
３７)
作者简介:赵滢(１９８１￣)ꎬ女ꎬ吉林市人ꎬ硕士ꎬ 助理研究员ꎬ主要研究方向为植物抗性生理ꎮ Ｔｅｌ:０４３１￣８１９１９８２７ꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ:ｚｈａｏｙｉｎｇ８１０７＠ ｙａｈｏｏ.
ｃｏｍ. ｃｎ
通讯作者:艾军(１９６８￣)ꎬ男ꎬ吉林磐石人ꎬ博士ꎬ研究员ꎬ现从事果树资源学研究工作ꎮ Ｔｅｌ:０４３１￣８１９１９８７０ꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ:ａｉｊｕｎ１００５＠ １６３. ｃｏｍ
文章编号:１０００￣８５５１(２０１３)６￣０８６７￣０６
外源 ＮＯ对 ＮａＣｌ胁迫下山葡萄叶片叶绿素荧光
和抗氧化酶活性的影响
赵滢　 艾军　 王振兴　 秦红艳　 张庆田　 许培磊　 刘迎雪　 沈育杰
(中国农业科学院特产研究所ꎬ吉林 长春　 １３０１２２)
摘　 要:为探究 ＮＯ对山葡萄耐盐性影响的生理机制ꎬ以 １ 年生双丰山葡萄扦插苗为试材ꎬ采用营养液栽
培方法ꎬ研究了外源 ＮＯ供体硝普钠(ＳＮＰ)处理对 ５０ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ － １ ＮａＣｌ胁迫下山葡萄叶片叶绿素含量、叶
绿素荧光参数和抗氧化酶活性的影响ꎮ 结果表明ꎬ外源 ＮＯ 能显著提升盐胁迫下山葡萄叶片超氧化物
歧化酶(ＳＯＤ)和抗坏血酸过氧化物酶(ＡＰＸ)活性ꎬ减少丙二醛(ＭＤＡ)的产生和积累ꎬ保护光合机构免
受活性氧伤害ꎬ从而提高叶片叶绿素含量ꎻ另一方面ꎬ外源 ＮＯ使盐胁迫下山葡萄叶片的 ＰＳⅡ最大光化
学效率(Ｆｖ / Ｆｍ)、ＰＳⅡ实际光化学效率(ΦＰＳⅡ)、光化学淬灭系数(ｑＰ)和保护性热耗散(ΦＮＰＱ)升高ꎬ
而初始荧光(Ｆｏ)和非调节性能量耗散(ΦＮＯ)显著下降ꎬ表明外源 ＮＯ通过保护性热耗散机制缓解盐胁
迫引起的光抑制ꎬ增强光合电子传递效率ꎬ进而维持 ＰＳⅡ的正常功能ꎬ最终提高了山葡萄耐盐性ꎮ
关键词:山葡萄ꎻ盐胁迫ꎻ一氧化氮ꎻ叶绿素荧光ꎻ抗氧化酶
　 　 山葡萄(Ｖｉｔｉｓ ａｍｕｒｅｎｓｉｓꎬ Ｒｕｐｒ)为葡萄科葡萄属多
年生落叶藤本植物ꎬ是我国东北地区葡萄酒酿造工业的
主要原料ꎮ 吉林省的山葡萄种植主要集中于东部山区ꎬ
但吉林西部地区的优良气候条件更有利于山葡萄糖分
的积累ꎬ进而改善葡萄酒品质ꎮ 吉林西部地区的土壤盐
渍化程度高而山葡萄对盐渍化土壤的适应性低ꎬ从而限
制了优良山葡萄资源在本地区的栽培推广ꎮ 因此ꎬ探究
山葡萄耐盐生理机制对耐盐山葡萄品种的选育及山葡
萄栽培技术的改良都具有重要的指导意义ꎮ
一氧化氮(Ｎｉｔｒｉｃ ｏｘｉｄｅꎬＮＯ)是一种重要的信号分
子ꎬ在植物应对各种逆境胁迫的响应中发挥重要的调
节功能[１ － ２]ꎮ 有研究表明ꎬ外源 ＮＯ 能减轻马铃薯因
喷施除草剂而引起的活性氧介导的氧化伤害[３]ꎻ此
外ꎬＮＯ 还能增强强光胁迫下霍山石斛抗氧化系统的
活性氧清除能力ꎬ有效保护光合机构的结构和功
能[４]ꎻ另有研究发现ꎬ低浓度 ＮＯ处理也能显著提高盐
胁迫下水稻幼苗的叶绿素含量和光系统Ⅱ(ＰＳⅡ)光
能转换效率ꎬ最终缓解了幼苗因盐胁迫造成的生长抑
制[５]ꎮ 但有关外源 ＮＯ对山葡萄应答盐胁迫的生理调
控机理迄今为止尚未见报道ꎮ
本试验以 １ 年生双丰山葡萄扦插苗为材料ꎬ通过
分析外源 ＮＯ 处理后盐胁迫下山葡萄叶片叶绿素含
量、叶绿素荧光参数、丙二醛(ＭａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅꎬＭＤＡ)
含量和抗氧化酶活性等生理指标的变化ꎬ探究了外源
ＮＯ 处理对山葡萄耐盐性的影响ꎬ为耐盐山葡萄品种
选育及指导盐渍化土壤地区山葡萄栽培提供理论依
据ꎮ
１　 材料与方法
１􀆰 １　 材料培养与处理
试验于 ２０１１ 年 ５ 月 － ７ 月在中国农业科学院特
产研究所国家果树种质山葡萄圃内进行ꎮ 供试山葡萄
品种为中国农业科学院特产研究所选育的双丰 １ 年生
扦插苗ꎮ 将试材培养于塑料避雨大棚中ꎬ盆栽用土为
普通园土:腐熟鹿粪 ＝ ４∶ １ꎬ每盆栽种 ３ 株ꎬ每株保留 ２
个新梢ꎬ其它按常规管理ꎮ 待山葡萄苗具有 ７ ~ ８ 片
成熟功能叶时ꎬ选取生长正常、长势相近的植株ꎬ洗净
７６８
核　 农　 学　 报 ２７ 卷
根部移入 ３０ Ｌ 塑料周转箱中进行水培试验ꎮ 培养液
为 １ / １０ Ｈｏａｇｌａｎｄ 营养液ꎬ预培养 ３ ｄ 后ꎬ向营养液中
添加 ＮａＣｌ(国产分析纯)ꎬ同时加入 ＮＯ 供体硝普钠
(Ｓｏｄｉｕｍ ｎｉｔｒｏｐｒｕｓｓｉｄｅꎬＳＮＰꎬ购自 Ｓｉｇｍａ 公司)ꎬＳＮＰ 现
用现配ꎮ
试验设 ３ 个处理ꎬ分别为:(１)１ / １０ Ｈｏａｇｌａｎｄ 正常
营养液栽培ꎻ(２)１ / １０ Ｈｏａｇｌａｎｄ 营养液 ＋ ５０ ｍｍｏｌ􀅰
Ｌ － １ ＮａＣｌꎻ(３) １ / １０ Ｈｏａｇｌａｎｄ 营养液 ＋ １０μｍｏｌ􀅰Ｌ － １
ＳＮＰ ＋ ５０ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ － １ ＮａＣｌꎬ３ 种处理分别以 ＣꎬＣ ＋ ＮꎬＣ
＋ Ｓ ＋ Ｎ表示ꎮ 每个处理设 ３ 个重复ꎬ共处理 ９ 株植
株ꎬ随机排列ꎮ 为了保证处理浓度的稳定性ꎬ处理期间
每 ２４ ｈ更换一次培养液ꎮ 处理 ７ ｄ后选择各处理的山
葡萄植株新梢第 ６、７ 节位健壮功能叶片进行叶绿素荧
光参数测定ꎻ然后取每株测定部位的 ２ 片叶片ꎬ液氮保
存带回实验室ꎬ用于测定叶片的叶绿素含量、丙二醛含
量和抗氧化酶活性ꎮ 本试验所采用的 ＮａＣｌ 胁迫浓度
(５０ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ － １)和 ＳＮＰ 浓度(１０μｍｏｌ􀅰Ｌ － １)均由预备
试验筛选得出ꎮ
１􀆰 ２　 测定项目及方法
１􀆰 ２􀆰 １　 叶绿素含量的测定 　 采用 Ａｒｎｏｎ 等[６]报道的
方法提取叶片中的叶绿素ꎬ并根据 Ｈａｒｔｍｕｔ 等[７]报道
的公式计算叶绿素 ａ、叶绿素 ｂ和总叶绿素含量ꎮ
１􀆰 ２􀆰 ２　 叶绿素荧光参数测定 　 利用 Ｉｍａｇｉｎｇ￣ＰＡＭ 荧
光仪(德国 Ｗａｌｚ 公司)对各处理组山葡萄叶片的荧光
参数进行测定ꎮ 获得的主要参数包括:初始荧光
(Ｆｏ)、ＰＳⅡ最大光化学效率(Ｆｖ / Ｆｍ)、ＰＳⅡ实际光化
学效率(ΦＰＳⅡ)、光化学淬灭系数(ｑＰ)、非光化学淬
灭(ＮＰＱ)、保护性热耗散(ΦＮＰＱ)和非调节性能量耗
散(ΦＮＯ)ꎮ
１􀆰 ２􀆰 ３ 　 丙 二 醛 含 量 的 测 定 　 叶 片 丙 二 醛
(ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅꎬ ＭＤＡ ) 含量测定参照 Ｈｅａｔｈ 和
Ｐａｃｋｅｒ[８]报道的方法ꎮ
１􀆰 ２􀆰 ４　 酶液制备与活性测定 　 超氧化物歧化酶
(Ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅꎬＳＯＤ)和抗坏血酸过氧化物酶
(Ａｓｃｏｒｂａｔｅ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅꎬＡＰＸ)酶液的制备及活性测定参
照 Ｙａｎｇ等[９]方法ꎮ
以上各指标均重复测定 ３ 次以上ꎮ
１􀆰 ３　 数据分析
利用 ＳＡＳ ９􀆰 ０ 软件进行数据单因素方差分析
(Ｏｎｅ￣Ｗａｙ ＡＮＯＶＡ)ꎬ数据差异显著性基于最小显著差
异法(ＬＳＤ)在 Ｐ < ０􀆰 ０５ 水平上进行多重比较ꎬ作图采
用 Ｓｉｇｍａｐｌｏｔ１０􀆰 ０ 软件ꎮ
２　 结果与分析
２􀆰 １　 外源 ＮＯ对 ＮａＣｌ胁迫下山葡萄植株的影响
由图 １ 可见ꎬ外源 ＮＯ 有效缓解了盐胁迫对山葡
萄植株造成的伤害ꎮ 与施加 ＳＮＰ 处理组(Ｃ ＋ Ｓ ＋ Ｎ)
相比ꎬ未施用 ＳＮＰ 处理的山葡萄植株在 ＮａＣｌ 胁迫(Ｃ
＋ Ｎ)下明显表现出受害症状ꎬ从下部叶片开始叶缘出
现红色斑点ꎬ边缘干枯ꎮ
图 １　 外源 ＮＯ对 ＮａＣｌ胁迫下山葡萄植株的影响
Ｆｉｇ. １　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ＮＯ ｏｎ ａｍｕｒ ｇｒａｐｅ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ
８６８
　 ６ 期 外源 ＮＯ对 ＮａＣｌ胁迫下山葡萄叶片叶绿素荧光和抗氧化酶活性的影响
２􀆰 ２　 外源 ＮＯ 对 ＮａＣｌ 胁迫下山葡萄叶片叶绿素含
量的影响
ＮａＣｌ胁迫(Ｃ ＋ Ｎ)下山葡萄叶片的叶绿素 ａ、叶绿
素 ｂ、总叶绿素含量及叶绿素 ａ / ｂ 值显著下降ꎬ较对
照 ( Ｃ ) 分别降低了 １７􀆰 ５３％ 、 ２０􀆰 ９１％ 、 ７􀆰 ４１％ 和
１４􀆰 ６６％ ꎮ 除叶绿素 ｂ外ꎬＳＮＰ处理组(Ｃ ＋ Ｓ ＋ Ｎ)的山
葡萄叶片叶绿素 ａ、总叶绿素含量和叶绿素 ａ / ｂ 值均
显著高于 Ｃ ＋ Ｎ 处理组(图 ２)ꎮ 可见外源 ＮＯ 抑制了
盐胁迫下山葡萄叶片叶绿素含量的减少ꎮ
２􀆰 ３　 外源 ＮＯ 对 ＮａＣｌ 胁迫下山葡萄叶片叶绿素荧
光参数的影响
外源 ＮＯ对 ＮａＣｌ 胁迫下山葡萄叶片叶绿素荧光
参数的影响如表 １ 所示ꎮ ＮａＣｌ胁迫处理(Ｃ ＋ Ｎ)使山
葡萄叶片的 Ｆｖ / Ｆｍ、ΦＰＳⅡ和 ｑＰ 显著下降ꎬ与对照
(Ｃ)相比分别降低了 ５７􀆰 ８６％ 、７３􀆰 ６１％和 ３９􀆰 ０３％ ꎬ而
Ｆｏ较对照(Ｃ)显著增加了 ６３􀆰 ２２％ ꎻＣ ＋ Ｎ 处理也降低
了 ＮＰＱ和 ΦＮＰＱꎬ但 ΦＮＯ 增加显著ꎮ 施加 ＳＮＰ 处理
组(Ｃ ＋ Ｓ ＋ Ｎ)山葡萄叶片的 Ｆｖ / Ｆｍ、ΦＰＳⅡ、ｑＰ、ＮＰＱ
和 ΦＮＰＱ均高于 Ｃ ＋ Ｎ 处理组ꎬ但 Ｆｏ和 ΦＮＯ 下降显
著ꎮ 说明盐胁迫对山葡萄叶片 ＰＳⅡ产生了不可逆伤
害ꎬ而施用 ＳＮＰ可缓解盐胁迫对 ＰＳⅡ的损伤ꎮ
２􀆰 ４　 外源 ＮＯ 对 ＮａＣｌ 胁迫下山葡萄叶片丙二醛含
量的影响
丙二醛(ＭＤＡ)是膜脂过氧化产物之一ꎬ其含量高
低与植株受逆境胁迫的伤害程度呈正相关ꎮ 从图 ３ 可
知ꎬＮａＣｌ处理(Ｃ ＋ Ｎ)使山葡萄叶片的 ＭＤＡ含量较对
照(Ｃ)显著增加了 ７７􀆰 ４３％ ꎮ 相对于 Ｃ ＋ Ｎ 处理组ꎬ
ＳＮＰ处理组(Ｃ ＋ Ｓ ＋ Ｎ)山葡萄叶片的 ＭＤＡ 含量显著
降低了 ３６􀆰 ８３％ ꎮ 由此可见ꎬ外源 ＮＯ减轻了盐胁迫对
细胞膜系统的损伤ꎮ
图 ２　 外源 ＮＯ对 ＮａＣｌ胁迫下山葡萄叶片叶绿素含量的影响
Ｆｉｇ. ２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ＮＯ ｏｎ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ａｍｕｒ ｇｒａｐｅ ｌｅａｖｅｓ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ
９６８
核　 农　 学　 报 ２７ 卷
表 １　 外源 ＮＯ处理对 ＮａＣｌ胁迫下山葡萄叶片叶绿素荧光参数的影响
Ｔａｂｌｅ １　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ＮＯ ｏｎ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｉｎ ａｍｕｒ ｇｒａｐｅ ｌｅａｖｅｓ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ (ｍｅａｎ ± ＳＤ)
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
叶绿素荧光参数 Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ
Ｆｏ Ｆｖ / Ｆｍ ΦＰＳＩＩ ｑＰ ＮＰＱ ΦＮＯ ΦＮＰＱ
Ｃ ０􀆰 １７４ ± ０􀆰 ０２４ｂ ０􀆰 ８０２ ± ０􀆰 ０４３ａ ０􀆰 ４５１ ± ０􀆰 ０６８ａ ０􀆰 ５７９ ± ０􀆰 ０５８ａ ０􀆰 ７７６ ± ０􀆰 ０１４ａ ０􀆰 ２５０ ± ０􀆰 ０１７ｂ ０􀆰 ６８０ ± ０􀆰 ０２６ａ
Ｃ ＋ Ｎ ０􀆰 ２８４ ± ０􀆰 ００４ａ ０􀆰 ３３８ ± ０􀆰 ００５ｂ ０􀆰 １１９ ± ０􀆰 ０３１ｂ ０􀆰 ３５３ ± ０􀆰 ０８７ｂ ０􀆰 ５６０ ± ０􀆰 ０６９ａ ０􀆰 ６３７ ± ０􀆰 ０３１ａ ０􀆰 ３６３ ± ０􀆰 ０３１ｃ
Ｃ ＋ Ｓ ＋ Ｎ ０􀆰 ２００ ± ０􀆰 ０１０ｂ ０􀆰 ６７９ ± ０􀆰 ０４４ａ ０􀆰 ２９６ ± ０􀆰 ０４２ａ ０􀆰 ４３５ ± ０􀆰 ０３５ａｂ ０􀆰 ６８９ ± ０􀆰 ０７７ａ ０􀆰 ３２７ ± ０􀆰 ０６４ｂ ０􀆰 ５９３ ± ０􀆰 ０３１ｂ
　 　 注:同列数据后不同小写字母表示不同处理之间差异达显著水平(Ｐ < ０􀆰 ０５)ꎮ
Ｎｏｔｅ: Ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ａｆｔｅｒ ｄａｔａ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｔｈｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ａｔ Ｐ < ０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ.
图 ３　 外源 ＮＯ对 ＮａＣｌ胁迫下山葡萄叶
片丙二醛含量的影响
Ｆｉｇ. ３　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ＮＯ ｏｎ ＭＤＡ
ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ａｍｕｒ ｇｒａｐｅ ｌｅａｖｅｓ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ
图 ４　 外源 ＮＯ对 ＮａＣｌ胁迫下山葡萄叶片 ＳＯＤ和 ＡＰＸ活性的影响
Ｆｉｇ. ４　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ＮＯ ｏｎ ＳＯＤ ａｎｄ ＡＰＸ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ａｍｕｒ ｇｒａｐｅ ｌｅａｖｅｓ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ
２􀆰 ５　 外源 ＮＯ 对 ＮａＣｌ 胁迫下山葡萄叶片抗氧化酶
活性的影响
超氧化物歧化酶( ＳＯＤ)和抗坏血酸过氧化物酶
(ＡＰＸ)是叶绿体中清除活性氧的重要酶类ꎮ 从图 ４ 可
以看出ꎬ经 ＮａＣｌ 处理(Ｃ ＋ Ｎ)的山葡萄叶片 ＳＯＤ 和
ＡＰＸ活性与对照 ( Ｃ)差异显著ꎬ二者分别下降了
５３􀆰 ０５％和 ６２􀆰 ８７％ ꎮ 添加 ＳＮＰ(Ｃ ＋ Ｓ ＋ Ｎ)后ꎬ盐胁迫
下山葡萄叶片 ＳＯＤ和 ＡＰＸ 活性的下降幅度受到显著
抑制ꎮ 说明外源 ＮＯ对活性氧造成的光系统损伤有保
护作用ꎮ
３　 讨论
有报道指出ꎬ添加外源一氧化氮(ＮＯ)能够缓解盐
胁迫下水稻幼苗叶绿素的降解[１０ － １１]ꎮ 在本研究中ꎬ５０
ｍｍｏｌ􀅰Ｌ － １ ＮａＣｌ 胁迫处理 ７ ｄ 后ꎬ山葡萄叶片叶绿素
含量和叶绿素 ａ / ｂ值均显著下降ꎬ而外源添加 ＮＯ后
盐胁迫下山葡萄叶片的叶绿素含量增加显著(图 ２)ꎬ
盐害胁迫症状明显减轻(图 １)ꎬ表明 ＮＯ 抑制了叶绿
素降解ꎮ 这与 Ｕｃｈｉｄａ 等[５]的研究结果一致ꎮ 究其原
因ꎬＬａｘａｌｔ等[１２]认为可能与 ＮＯ 减轻盐胁迫下植株体
内活性氧积累ꎬ保护叶绿体膜结构的完整性有关ꎮ
光合机构叶绿体及其类囊体膜上的光系统Ⅱ(ＰＳ
Ⅱ)对逆境胁迫非常敏感ꎬ叶绿素荧光为光合作用的
０７８
　 ６ 期 外源 ＮＯ对 ＮａＣｌ胁迫下山葡萄叶片叶绿素荧光和抗氧化酶活性的影响
良好探针ꎬ通过分析叶绿素荧光参数变化将有助于了
解逆境胁迫损伤植物光合机构的不同位点和程
度[１３ － １４]ꎮ 在本研究中对 ＮａＣｌ胁迫下山葡萄叶片叶绿
素荧光参数分析结果显示ꎬ初始荧光(Ｆｏ)升高ꎬＰＳⅡ
最大光化学效率(Ｆｖ / Ｆｍ)下降(表 １)ꎬ说明盐胁迫引
起山葡萄光抑制现象发生ꎬ抑制了 ＰＳⅡ的活性ꎮ 另
外ꎬ盐胁迫下山葡萄叶片的 ＰＳⅡ实际光化学效率
(ΦＰＳⅡ)和光化学淬灭系数(ｑＰ)下降(表 １)ꎬ导致 ＰＳ
Ⅱ受体一侧的 ＱＡ向 ＱＢ电子传递受到抑制ꎬ光合电子
传递以分子态氧为受体的支路反应增强ꎬＰＳⅡ反应中
心捕获激发能效率下降ꎮ 这与葛江丽等[１５]对盐胁迫
下甜高粱 ＰＳⅡ功能影响的研究结果一致ꎮ 同时ꎬ盐胁
迫导致山葡萄叶片非光化学猝灭 (ＮＰＱ)下降ꎮ 而
ＮＰＱ主要由保护性热耗散(ΦＮＰＱ)和非调节性能量耗
散(ΦＮＯ)组成ꎮ 其中 ΦＮＰＱ与高能态猝灭有关ꎬ并且
参与了叶黄素循环的保护过程[１６]ꎻΦＮＯ 与光抑制和
光破坏有关[１７]ꎮ 进一步研究发现ꎬ盐胁迫使山葡萄叶
片的非调节性能量耗散(ΦＮＯ)升高而保护性热耗散
(ΦＮＰＱ)下降(表 １)ꎬ由此推测ꎬΦＮＰＱ 的下降可能是
造成山葡萄热耗散能力下降和光抑制现象发生的主要
原因ꎬ最终导致山葡萄光合机构出现损伤ꎮ 这在黄
瓜[１８]和平邑甜茶幼苗[２]的研究中均得到证实ꎮ 施加
ＳＮＰ 后ꎬ盐胁迫下山葡萄叶片 Ｆｖ / Ｆｍ、ΦＰＳⅡ、ｑＰ 和
ΦＮＰＱ升高ꎬ同时伴有 Ｆｏ和 ΦＮＯ 的显著下降(表 １)ꎬ
说明外源 ＮＯ可能通过启动叶黄素循环的热耗散机制
减轻盐胁迫引起的光抑制ꎬ增强了光化学能的形成ꎬ从
而有效缓解了盐胁迫对山葡萄光合机构的伤害ꎬ维持
了 ＰＳⅡ的正常功能ꎮ
盐胁迫引起的植株叶绿素含量降低和电子传递受
阻会导致体内产生和积累大量活性氧[１９ － ２０]ꎬ造成叶绿
体膜脂过氧化ꎬ损伤膜系统ꎮ 姚广等[２１]研究发现定位
在叶绿体中的抗氧化酶 ＳＯＤ 和 ＡＰＸ 能清除活性氧ꎬ
从而保护光合机构免受活性氧伤害ꎮ 本试验中ꎬ经
ＮａＣｌ胁迫处理后ꎬ山葡萄叶片 ＳＯＤ 和 ＡＰＸ 活性大幅
降低(图 ４)ꎬ导致 ＭＤＡ 含量显著增加(图 ３)ꎬ引发山
葡萄叶片叶绿体膜脂过氧化ꎮ 通过施加外源 ＮＯꎬ盐
胁迫下山葡萄叶片的活性氧清除酶活性被显著提高
(图 ４)ꎬ进而减少了膜脂过氧化产物 ＭＤＡ含量的积累
(图 ３)ꎬ这也可能是 ＮＯ 提高盐胁迫下山葡萄叶片叶
绿素含量和增强电子传递效率的主要原因之一ꎮ
４　 结论
ＮａＣｌ胁迫损伤山葡萄光合机构的结构和功能ꎬ抑
制了 ＰＳⅡ活性ꎮ 施加外源 ＮＯ可显著增加叶绿体中活性
氧清除关键酶 ＳＯＤ与 ＡＰＸ活性ꎬ减少膜脂过氧化损伤ꎬ
保护了叶绿体膜系统的稳定ꎬ从而提高叶片叶绿素含
量ꎻ另外ꎬ外源 ＮＯ 还可通过启动叶黄素循环的热耗散
机制缓解盐胁迫对山葡萄光合机构的伤害ꎬ进而保持
ＰＳⅡ较高活性ꎬ增强植株光合电子传递效率ꎬ这可能是外
源 ＮＯ提高植物耐盐性的主要生理机制之一ꎮ
参考文献:
[ １ ] 　 Ｗｉｍａｌａｓｅｋｅｒａ Ｒꎬ Ｔｅｂａｒｔｚ Ｆꎬ Ｓｃｈｅｒｅｒ Ｇ Ｆ. Ｐｏｌｙａｍｉｎｅｓꎬ ｐｏｌｙａｍｉｎｅ
ｏｘｉｄａｓｅｓ ａｎｄ ｎｉｔｒｉｃ ｏｘｉｄｅ ｉｎ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬ ａｂｉｏｔｉｃ ａｎｄ ｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓｅｓ
[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ ２０１１ꎬ１８１ (５): ５９３ － ６０３
[ ２ ]　 曹 慧ꎬ王孝威ꎬ邹岩梅ꎬ束怀瑞. 外源 ＮＯ 对干旱胁迫下平邑甜
茶幼苗叶绿素荧光参数和光合速率的影响 [ Ｊ] . 园艺学报ꎬ
２０１１ꎬ３８(４):６１３ － ６２０
[ ３ ]　 Ｂｅｌｉｇｎｉ ＭＶꎬ Ｌａｍａｔｔｉｎａ Ｌ. Ｎｉｔｒｉｃ ｏｘｉｄｅ ｐｒｏｔｅｃｔｓ ａｇａｉｎｓｔｃｅｌｌｕｌａｒ
ｄａｍａｇｅ ｐｒｏｄｕｃｅｄ ｂｙ ｍｅｔｈｙｌｖｉｏｌｏｇｅｎ ｈｅｒｂｉｃｉｄｅｓ ｉｎ ｐｏｔａｔｏ ｐｌａｎｔｓ [Ｊ] .
Ｎｉｔｒｉｃ Ｏｘｉｄｅꎬ １９９９ꎬ ３: １９９ － ２０８
[ ４ ]　 樊洪泓ꎬ李延春ꎬ李正鹏ꎬ林毅ꎬ蔡永萍. 强光胁迫下外源 ＮＯ 对
霍山石斛叶绿素荧光和抗氧化系统的影响 [ Ｊ] . 园艺学报ꎬ
２００８ꎬ３５(８):１２１５ － １２２０
[ ５ ]　 Ｕｃｈｉｄａ Ａꎬ Ｊａｇｅｎｄｏｒｆ ＡＴꎬ Ｈｉｂｉｎｏ Ｔꎬ Ｔａｋａｂｅ Ｔꎬ Ｔａｋａｂｅ Ｔ. Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ
ｈｙｄｒｏｇｅｎ ｐｅｒｏｘｉｄｅ ａｎｄ ｎｉｔｒｉｃ ｏｘｉｄｅ ｏｎ ｂｏｔｈ ｓａｌｔ ａｎｄ ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓ
ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ ｒｉｃｅ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ ２００２ꎬ１６３: ５１５ － ５２３
[ ６ ]　 Ａｒｎｏｎ Ｄ Ｉ. Ｃｏｐｐｅｒ ｅｎｚｙｍｅｓ ｉｎ ｉｓｏｌａｔｅｄ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓꎬ ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌ
ｏｘｉｄａｓｅ ｉｎ Ｂｒｔａ ｖｕｌｇａｒｉｓ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ １９４９ꎬ ２４:１ － １５
[ ７ ]　 Ｈａｒｔｍｕｔ Ｋ Ｌꎬ Ａｌａｎ Ｒ Ｗ. Ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｏｔａｌ ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｓ ａｎｄ
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｓ ａ ａｎｄ ｂ ｏｆ ｌｅａｆ ｅｘｔｒａｃｔｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｌｖｅｎｔｓ [ Ｊ ] .
Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ Ｓｏｃｉｅｔｙ Ｔｒａｎｓａｃｔｉｏｎｓꎬ １９８３ꎬ １１:５９１ － ５９２
[ ８ ]　 Ｈｅａｔｈ Ｒ Ｌꎬ Ｐａｃｋｅｒ Ｌ. Ｐｈｏｔｏｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ ｉｎ ｉｓｏｌａｔｅｄ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ. Ｉ.
Ｋｉｎｅｔｉｃｓ ａｎｄ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｏｆ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ [Ｊ] . Ａｒｃｈｉｖｅｓ ｏｆ
Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｎｄ Ｂｉｏｐｈｙｓｉｃｓꎬ １９６８ꎬ １２５:１８９ － １９８
[ ９ ]　 Ｙａｎｇ Ｓ Ｈꎬ Ｗａｎｇ Ｌ Ｊꎬ Ｌｉ Ｓ ＨꎬＤｕａｎ ＷꎬＬｏｅｓｃｈｅｒ ＷꎬＬｉａｎｇ Ｚ Ｃ. Ｔｈｅ
ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＵＶ￣Ｂ ｒａｄｉａｔｉｏｎ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ
Ⅱ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ ｔｈｅｒｍａｌ ｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎ ａｎｄ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｄｅｆｅｎｓｅｓ ｉｎ
ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ ( Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ Ｌ. ) ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｔｈ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ [Ｊ] . Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ ２００７ꎬ ３４: ９０７ － ９１７
[１０]　 谢寅峰ꎬ杨万红ꎬ杨阳ꎬ蔡贤雷ꎬ周坚. 外源一氧化氮对模拟酸雨
胁迫下箬竹( Ｉｎｄｏｃａｌａｍｕｓ ｂａｒｂａｔｕｓ)光合特性的影响 [ Ｊ] . 生态
学报ꎬ２００７ꎬ２７(１２):５１９３ － ５２０１
[１１] 　 肖强ꎬ陈娟ꎬ吴飞华ꎬ郑海雷. 外源 ＮＯ供体硝普钠(ＳＮＰ)对盐胁
迫下水稻幼苗中叶绿素和游离脯氨酸含量以及抗氧化酶的影响
[Ｊ] . 作物学报ꎬ２００８ꎬ ３４(１０):１８４９ － １８５３
[１２] 　 Ｌａｘａｌｔ Ａ Ｍꎬ Ｂｅｌｉｇｎｉ Ｍ Ｖꎬ Ｌａｍａｔｔｉｎａ Ｌ. Ｎｉｔｒｉｃ ｏｘｉｄｅ ｐｒｅｓｅｒｖｅｓ ｔｈｅ
ｌｅｖｅｌ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｉｎ ｐｏｔａｔｏ ｌｅａｖｅｓ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｂｙ Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ
ｉｎｆｅｓｔａｎｓ [Ｊ] . Ｅｕｒｏｐｅａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐａｔｈｏｌｏｇｙꎬ １９９７ꎬ １０３: ６４３
－ ６５１
[１３]　 Ｊｉａｎｇ Ｃ Ｄꎬ Ｇａｏ Ｈ Ｙꎬ Ｚｏｕ Ｑ. Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｉｔｉｃｓ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ａｐｐａｒａｔｕｓ ｉｎ Ｍｎ￣ｓｔａｒｖｅｄ ｌｅａｖｅｓ [ Ｊ] . Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａꎬ ２００２ꎬ ４０
(２): ２０９ － ２１３
１７８
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｕｃｌｅａｒ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
２０１３ꎬ２７(６):０８６７ ~ ０８７２
[１４]　 Ｖａｎ Ｋｏｏｔｅｎ Ｏꎬ Ｓｎｅｌ Ｊ Ｆ Ｈ. Ｔｈｅ ｕｓｅ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
ｎｏｍｅｎｃｌａｔｕｒｅ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｓｔｒｅｓｓ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ [ Ｊ ] . Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ １９９０ ꎬ ２５:１４７ － １５０
[１５]　 葛江丽ꎬ 石雷ꎬ 谷卫彬ꎬ 唐宇丹ꎬ 张金政ꎬ 姜闯道ꎬ 任大明. 盐
胁迫条件下甜高粱幼苗的光合特性及光系统Ⅱ功能调节 [ Ｊ] .
作物学报ꎬ２００７ꎬ ３３ (８): １２７２ － １２７８
[１６]　 Ｇｉｍｏｒｅ Ａ Ｍ. Ｍｅｃｈａｎｉｓｔｉｃ ａｓｐｅｃｔｓ ｏｆ ｘａｎｔｈｏｐｈｙｌｌ ｃｙｃｌｅ￣ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ
ｐｈｏｔｏｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｉｎ ｈｉｇｈｅｒ ｐｌａｎｔ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ ａｎｄ ｌｅａｖｅｓ [ Ｊ ] .
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ Ｐｌａｎｔꎬ１９９７ꎬ ９９: １９７ － ２０９
[１７]　 Ｈｏｒｔｏｎ Ｐꎬ Ｈａｇｕｅ Ａ. Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ
ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎ ｉｓｏｌａｔｅｄ ｂａｒｌｅｙ ｐｒｏｔｏｐｌａｓｔｓ. ＩＶ. Ｒｅｓｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｎｏｎ￣
ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ [ Ｊ ] . Ｂｉｏｃｈｉｍｉｃａ ｅｔ Ｂｉｏｐｈｙｓｉｃａ Ａｃｔａꎬ
１９８８ꎬ ９３２:１０７ － １１５
[１８]　 束胜ꎬ孙锦ꎬ郭世荣ꎬ李娟ꎬ刘超杰ꎬ王长义ꎬ杜长霞. 外源腐胺对
盐胁迫下黄瓜幼苗叶片 ＰＳⅡ光化学特性和体内离子分布的影
响 [Ｊ] . 园艺学报ꎬ２０１０ꎬ３７(７):１０６５ － １０７２
[１９] 　 Ｎｅｉｌｌ Ｓꎬ Ｄｅｓｉｋａｎ Ｒꎬ Ｈａｎｃｏｃｋ Ｊ. Ｈｙｄｒｏｇｅｎ ｐｅｒｏｘｉｄｅ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ [ Ｊ] .
Ｃｕｒｒｅｎｔ Ｏｐｉｎｉｏｎ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ ２００２ꎬ ５: ３８８ － ３９５
[２０]　 Ｓａｎｔｏｓ Ｃ Ｖ. Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ
ｂｙ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ ｓｕｎｆｌｏｗｅｒ ｌｅａｖｅｓ [Ｊ] . Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅꎬ ２００４ꎬ
１０３:９３ － ９９
[２１]　 姚广ꎬ高辉远ꎬ王未未ꎬ张立涛ꎬ部建雯. 铅胁迫对玉米幼苗叶片
光系统功能及光合作用的影响 [ Ｊ] . 生态学报ꎬ２００９ꎬ２９ (３):
１１６２ － １１６９
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ Ｎｉｔｒｉｃ Ｏｘｉｄｅ ｏｎ Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ Ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ａｎｄ
Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ Ｅｎｚｙｍｅｓ Ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ Ａｍｕｒ Ｇｒａｐｅ
(Ｖｉｔｉｓ Ａｍｕｒｅｎｓｉｓ Ｒｕｐｒ) Ｌｅａｖｅｓ ｕｎｄｅｒ Ｓａｌｔ Ｓｔｒｅｓｓ
ＺＨＡＯ Ｙｉｎｇ　 ＡＩ Ｊｕｎ　 ＷＡＮＧ Ｚｈｅｎ￣ｘｉｎｇ　 ＱＩＮ Ｈｏｎｇ￣ｙａｎ　 ＺＨＡＮＧ Ｑｉｎｇ￣ｔｉａｎ　 ＳＨＥＮ Ｙｕ￣ｊｉｅ
( Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｓｐｅｃｉａｌ Ｗｉｌｄ Ｅｃｏｎｏｍｉｃ Ａｎｉｍａｌ ａｎｄ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｃｈａｎｇｃｈｕｎꎬ Ｊｉｌｉｎ　 １３０１２２)
Ａｂｓｔｒａｃｔ:Ｔｏ ｅｖａｌｕａｔｅ ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ｎｉｔｒｉｃ ｏｘｉｄｅ (ＮＯ) ｉｎ ｐｌａｎｔ ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅꎬ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｗａｓ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｉｎ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｓｏｌｕｔｉｏｎ
ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｓｏｄｉｕｍ ｎｉｔｒｏｐｒｕｓｓｉｄｅ (ＳＮＰ)ꎬ ａｎ ＮＯ ｄｏｎｏｒꎬ ｏｎ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔꎬ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ
ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ａｎｄ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅｓ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ Ｖｉｔｉｓ ａｍｕｒｅｎｓｉｓ ‘Ｓｈｕａｎｇｆｅｎｇ’ １￣ｙｅａｒ ｃｕｔｔｉｎｇ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｕｎｄｅｒ
５０ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ － １ ＮａＣｌ ｓｔｒｅｓｓ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ＮＯ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｐｒｏｍｏｔｅｄ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ
ｄｉｓｍｕｔａｓｅ ( ＳＯＤ ) ａｎｄ ａｓｃｏｒｂａｔｅ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ ( ＡＰＸ ) ｉｎ Ｖｉｔｉｓ ａｍｕｒｅｎｓｉｓ ｌｅａｖｓꎬ ｗｈｉｃｈ ｌｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｏｆ
ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ (ＭＤＡ)ꎬ ｔｈｕｓ ｐｒｏｔｅｃｔｅｄ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｍｅｍｂｅｒａｎｃｅ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ. Ｏｎ ｔｈｅ
ｏｔｈｅｒ ｈａｎｄꎬ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ＮＯ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ ＩＩ ( Ｆｖ / Ｆｍ )ꎬ ａｃｔｕａｌ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ
ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ (ΦＰＳＩＩ)ꎬ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ( ｑＰ) ａｎｄ ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｔｈｅｒｍａｌ ｅｎｅｒｇｙ ｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎ (ΦＮＰＱ)
ｕｎｄｅｒ ＮａＣｌ ｓｔｒｅｓｓ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｔｈｅ ｍｉｎｉｍａｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ (Ｆｏ) ａｎｄ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｐｈｏｔｏ ｄａｍａｇｅ (ΦＮＯ) ｉｎ Ｖｉｔｉｓ ａｍｕｒｅｎｓｉｓ
ｌｅａｖｅｓ ｗｅｒｅ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ. Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ＮＯ ｅｎｈａｎｃｅｄ ｔｈｅ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ Ｖｉｔｉｓ ａｍｕｒｅｎｓｉｓ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｔｏ ＮａＣｌ ｓｔｒｅｓｓ
ｔｈｒｏｕｇｈ ｔｈｅ ｐｒｏｔｅｃｔｉｎｇ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｔｈｅｒｍａｌ ｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎ ｗｈｉｃｈ ａｌｌｅｖｉａｔｅｄ ｐｈｏｔｏ ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓꎬ
ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ａｎｄ ｍａｉｎｔａｉｎｉｎｇ ｔｈｅ ｎｏｒｍａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ＰＳＩＩ ｔｏ ｓｏｍｅ ｅｘｔｅｎｔ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ:Ａｍｕｒ ｇｒａｐｅꎻ Ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓꎻ Ｎｉｔｒｉｃ ｏｘｉｄｅꎻ Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅꎻ Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅｓ
２７８