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The Difference of Glume-Opening Angle in Four Barley Varieties

大麦开颖角度的差异性研究



全 文 :摇 核 农 学 报摇 圆园员猿袁圆苑渊愿冤院员员猿员 耀 员员猿缘允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员圆鄄员园鄄圆圆摇 接受日期院圆园员猿鄄园猿鄄员员
基金项目院国家自然科学基金渊猿员园苑员源园苑袁猿园怨苑员苑苑怨袁 猿员员圆愿园员源冤曰国家大麦青稞产业技术体系建设专项资金渊悦粤砸杂鄄园缘冤曰江苏省高校优势学科渊作
物学冤建设工程资助项目
作者简介院兰国防袁男袁从事大麦遗传育种研究遥 耘鄄皂葬蚤造院造葬灶早怎燥枣葬灶早缘岳 员远猿援 糟燥皂
通讯作者院许如根袁男袁教授袁从事大麦遗传育种与配套生产技术研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 则早曾怎岳 赠扎怎援 藻凿怎援 糟灶
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员猿冤园愿鄄员员猿员鄄园缘
大麦开颖角度的差异性研究
兰国防摇 李洪涛摇 吕摇 超摇 许如根
渊扬州大学大麦研究所 辕江苏省作物遗传生理重点实验室袁江苏 扬州摇 圆圆缘园园怨冤
摘摇 要院本文以 源 个开颖大麦品种渊系冤为材料袁测定参试材料两年各 猿 点开颖角度袁分析参试材料开颖
角度的遗传差异及环境对大麦开颖角度的影响遥 结果表明袁开颖角度在品种间尧地点间及地点尧品种尧年
份互作间的差异均达到极显著水平曰地点间开颖角度差异为上海农场 跃扬大实验农场 跃方强农场曰参试
品种开颖角度的大小为沪 员员缘源 跃扬 园员愿苑 跃黄长芒 跃 员源猿园砸遥 参试材料开颖角度的稳定性存在一定差
异袁沪 员员缘源 的开颖效应最大且稳定性最好袁其开颖基因育种利用价值较大曰扬 园员愿苑 和黄长芒的开颖效
应较大袁易受环境影响袁其开颖基因育种利用价值受到环境限制曰员源猿园砸 开颖效应最小袁且易受环境影
响袁其开颖基因育种利用价值较小遥
关键词院大麦曰开颖角度曰环境条件
摇 摇 大麦杂种优势利用研究始于 圆园 世纪 源园 年代袁至
圆园 世纪 愿园 年代已经育成野三系冶袁并估计大麦杂种优
势可能获得 猿园豫左右的增产效果咱员暂 遥 大麦为二倍体
自花授粉作物袁多数为闭花授粉遥 闭花授粉既有利于
保持遗传的稳定性袁也降低花器传播病害的侵染咱圆暂 袁
但闭花授粉影响杂交大麦制种产量袁阻滞了大麦杂种
优势利用进展遥 关于不同作物开闭颖的遗传研究已有
报道遥 悦澡澡葬遭则葬 等咱猿暂研究表明袁硬粒小麦中闭颖受单
基因控制袁开颖对闭颖为显性袁开花类型不受环境条件
的影响遥 云怎躁蚤贼葬等咱源暂报道小麦闭颖受 猿 个独立的隐性
基因控制遥 晕葬早葬燥 等咱缘暂鉴定了一个水稻闭颖突变体袁
闭颖突变体由单隐性基因 凿苑 控制袁且与 源 号染色体上
的 凿远 基因连锁遥 宰燥灶 等咱远暂报道一个缺少浆片水稻闭
颖突变体受单隐性基因 造凿渊 贼冤控制袁酝葬藻灶早等咱苑暂将此基
因定位于染色体 员蕴末端遥 再燥泽澡蚤凿葬等咱愿暂从水稻闭颖授
粉突变体分离出水稻闭颖基因 泽怎责藻则憎燥皂葬灶员渊 泽责憎员冤袁该
基因只影响水稻的开尧闭颖性状袁不影响其它农艺性
状遥 栽葬噪葬澡葬泽澡蚤等咱怨暂研究表明袁大豆开颖对闭颖为显
性袁闭颖受至少两个基因的控制袁且存在基因之间的互
作遥 运怎则葬怎糟澡蚤 等咱员园暂报道大麦闭颖受隐性单基因控制遥
许如根等咱员员暂认为袁大麦开颖性状符合加性 原 显性模
型袁部分组合存在细胞质效应遥 显性方向和程度因亲
本和组合而有不同遥 开颖性状为减效基因袁即闭颖为
显性遥 栽怎则怎泽责藻噪燥增等咱员圆暂发现大麦开颖尧闭颖授粉性状
受位于染色体 圆匀蕴 上的 圆 对紧密连锁的基因或同一
基因的两个不同等位基因 糟造赠员 和 糟造赠圆 控制遥 晕葬蚤则
等咱员猿暂克隆了大麦的闭颖授粉基因 糟造赠员袁并且发现大麦
的开颖授粉是由于 皂蚤糟则燥砸晕粤 的作用使 匀增粤孕圆 皂砸晕粤
降解袁进而使浆片的发育不受限制袁导致了开颖授粉遥
作物开颖角度除受品种基因型控制外袁温度尧光
照尧悦韵圆尧激素等环境因子也对其产生影响咱员源暂 遥 王忠
等咱员缘 原 员远暂研究发现在一定的温度范围内袁较高的温度有
利于颖花的开放袁低温则抑制开颖曰高浓度 悦韵圆 可诱
导水稻开颖曰茉莉酸渊允粤冤及甲酯渊酝藻允粤冤对水稻咱员苑暂 尧小
麦咱员愿 原 员怨暂等禾本科植物的开颖均表现出诱导效应袁对雄
性不育水稻的效应更为明显遥 关于环境对大麦开颖角
度的影响研究尚未见相关报道遥 本研究以 源 个开颖大
麦为材料袁分析两年多点开颖角度的差异袁旨在分析环
境条件对大麦开颖角度的影响程度袁筛选开颖角度稳
定的遗传材料袁为大麦开颖基因定位与利用奠定
基础遥 摇 摇 摇
员猿员员
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
员摇 材料和方法
员郾 员摇 试验材料
以扬 园员愿苑尧员源猿园砸尧沪 员员缘源 和黄长芒为参试材料袁
其中袁扬 园员愿苑 和 员源猿园砸为扬州大学大麦研究所培育大
麦品系袁沪 员员缘源 为上海农科院培育品系袁黄长芒为地
方品种遥 所有参试材料均具有开颖尧花药外露特性遥
员郾 圆摇 田间设计和测定方法
参试材料于 圆园员园 年和 圆园员员 年同时播种于扬州大
学实验农牧场尧上海农场和方强农场遥 每个材料播种
圆 行袁行长 员皂袁行距 园郾 圆皂袁每行 员园 株遥 于开花期测定
参试材料的开颖角度袁每个材料各测 缘 株遥 每株测主
茎穗和 员 个分蘖穗遥 为确保不同试点测定标准的一致
性袁在参考许如根等咱员员暂大麦开颖角度测定方法的基础
上袁将测定过程制作成 孕孕栽袁对测定人员进行统一培
训袁并配置同型号的扫描仪遥
员郾 猿摇 数据统计分析
原始数据在 耘曾糟藻造 圆园园猿 上整理袁采用 阅孕杂 软件对
数据进行方差分析和多重比较遥 稳定性分析参考莫惠
栋咱圆园暂的方法进行遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 大麦开颖角度的方差分析
参试材料开颖角度的方差分析列于表 员遥 从表 员
中可以看出院除年份间开颖角度的差异未达显著水平
外袁开颖角度在品种间尧地点间及地点尧品种尧年份的 圆
因素互作和 猿 因素互作的差异均达到极显著水平遥 说
明参试品种开颖角度存在显著的遗传差异曰不同试点
间因生育期和气候的差异导致同一品种的开颖角度存
在显著差异曰虽然不同年份的环境差异未对参试品种
开颖角度显著影响袁但年份间的气候条件与品种及试
点共同导致了开颖角度的显著差异遥
圆郾 圆摇 参试材料开颖角度的差异性分析
参试材料平均开颖角度及多重比较结果见表 圆遥
从表 圆 中可以看出院源 个参试材料中沪 员员缘源 的开颖角
度最大为 员怨郾 圆愿毅袁依据开颖角度从大到小的顺序依次
为沪 员员缘源尧扬 园员愿苑尧黄长芒尧员源猿园砸袁源 个品种彼此之间
的开颖差异均达到极显著水平遥 从参试材料在年份及
试点间开颖角度的变幅和变异系数比较来看袁沪 员员缘源
的变异系数最小为 缘郾 远缘袁其开颖角度相对比较稳定曰
扬 园员愿苑 的变异系数最大为 员愿郾 怨缘袁其开颖角度受环境
影响较大遥
表 员摇 参试材料开颖角度的方差分析
栽葬遭造藻 员摇 灾葬则蚤葬灶糟藻 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 早造怎皂藻鄄燥责藻灶蚤灶早
葬灶早造藻 葬皂燥灶早 藻曾责藻则蚤皂藻灶贼葬造 增葬则蚤藻贼蚤藻泽
变异来源
杂灾
自由度
阅云
平方和
杂杂
均方
酝杂
云值
云 增葬造怎藻
年份
再藻葬则
员 远郾 苑圆 远郾 苑圆 圆郾 猿猿远
地点
蕴燥糟葬贼蚤燥灶
圆 缘园郾 缘员 圆缘郾 圆远 愿郾 苑苑怨鄢鄢
品种
灾葬则蚤藻贼赠
猿 缘缘愿郾 怨苑 员愿远郾 猿猿 远源郾 苑远源鄢鄢
年份 伊地点
再藻葬则 伊 造燥糟葬贼蚤燥灶
圆 缘怨郾 猿苑 圆怨郾 远愿怨 员园郾 猿圆园鄢鄢
年份 伊品种
再藻葬则 伊 增葬则蚤藻贼赠
猿 愿缘郾 园员 圆愿郾 猿猿远 怨郾 愿源怨鄢鄢
地点 伊品种
蕴燥糟葬贼蚤燥灶 伊 增葬则蚤藻贼赠
远 员源猿郾 缘员 圆猿郾 怨员愿 愿郾 猿员猿鄢鄢
年份 伊地点 伊品种
再藻葬则 伊 造燥糟葬贼蚤燥灶 伊 增葬则蚤藻贼赠
远 远员郾 圆愿 员园郾 圆员圆 猿郾 缘缘园鄢鄢
误差
耘则则燥则
怨远 圆苑远郾 员怨 圆郾 愿苑苑
总和
栽燥贼葬造
员员怨 员圆源员郾 缘苑
摇 摇 注院鄢鄢代表 员豫的显著水平遥
晕燥贼藻院鄢鄢则藻责则藻泽藻灶贼泽 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 造藻增藻造 葬贼 园郾 园员援
表 圆摇 参试材料间开颖角度的多重比较
栽葬遭造藻 圆摇 酝怎造贼蚤责造藻 糟燥皂责葬则蚤泽燥灶泽 燥枣 早造怎皂藻鄄燥责藻灶蚤灶早
葬灶早造藻 葬皂燥灶早 藻曾责藻则蚤皂藻灶贼葬造 增葬则蚤藻贼蚤藻泽
品种
灾葬则蚤藻贼赠
开颖角度
粤灶早造藻 燥枣
早造怎皂藻鄄燥责藻灶蚤灶早 辕 毅
变幅
砸葬灶早藻
辕 毅
变异系数
悦燥藻枣枣蚤糟蚤藻灶贼 燥枣
增葬则蚤葬贼蚤燥灶 辕 豫
沪 员员缘源
匀怎员员缘源
员怨郾 圆愿葬粤 员远郾 愿 耀 圆猿郾 远 缘郾 远缘
扬 园员愿苑
再葬灶早园员愿苑
员苑郾 园源遭月 员源郾 源 耀 圆圆郾 源 员愿郾 怨缘
黄长芒
匀怎葬灶早糟澡葬灶早皂葬灶早
员缘郾 猿怨糟悦 员员郾 园 耀 员怨郾 怨 员园郾 圆园
员源猿园砸 员猿郾 源员凿阅 员园郾 园 耀 员苑郾 缘 员员郾 园猿
圆郾 猿摇 不同地点间开颖角度的差异性分析
不同地点开颖角度的多重比较见表 猿遥 从表 猿 中
可以看出院参试品种在上海农场尧扬大实验农场尧方强
农场两年的平均开颖角度分别为 员苑郾 员缘毅尧员远郾 园苑毅和
员缘郾 远圆毅遥 上海农场的开颖角度极显著大于扬大实验农
场和方强农场的开颖角度袁扬大实验农场开颖角度与
方强农场开颖角度间未达到显著差异遥
圆猿员员
摇 愿 期 大麦开颖角度的差异性研究
表 猿摇 不同地点开颖角度的多重比较
栽葬遭造藻 猿摇 酝怎造贼蚤责造藻 糟燥皂责葬则蚤泽燥灶泽 燥枣 早造怎皂藻鄄燥责藻灶蚤灶早
葬灶早造藻 葬皂燥灶早 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 造燥糟葬贼蚤燥灶泽
地点
蕴燥糟葬贼蚤燥灶
均值
酝藻葬灶
增葬造怎藻 辕 毅
差异显著性
杂蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 造藻增藻造
缘豫 员豫
上海农场
杂澡葬灶早澡葬蚤 枣葬则皂
员苑郾 员缘 葬 粤
扬大实验场
再葬灶早扎澡燥怎 枣葬则皂
员远郾 园苑 遭 月
方强农场
云葬灶早择蚤葬灶早 枣葬则皂
员缘郾 远圆 遭 月
圆郾 源摇 参试材料开颖角度的稳定性分析
不同材料开颖角度的稳定性统计参数见表 源遥 从
表 源 中可以看出袁沪 员员缘源 的平均开颖角度最大袁主效
高袁品种与地点和年份互作方差和相对变异均最小袁稳
定性高袁对不同地区的适应性好袁在年度间也有较强的
适应性袁说明沪 员员缘源 是一个开颖性稳定性很好的亲本
材料遥 扬 园员愿苑 的开颖角度较大袁但品种与地点尧品种
与年份的互作和相对变异均最大袁说明扬 园员愿苑 是个开
颖角度较大尧开颖稳定性较差的亲本袁其开颖角度易受
年度和地点气候的影响遥 黄长芒的开颖角度中等袁主
效较小袁但其角度与地点和年份之间的互作及相对变
异也较小袁说明黄长芒大麦是一个开颖角度一般尧稳定
性较好的开颖亲本遥 员源猿园砸 是一个开颖角度小尧开颖
稳定性一般的亲本袁利用价值相对较低遥
表 源摇 不同参试材料开颖角度的稳定性统计参数
栽葬遭造藻 源摇 杂贼葬遭蚤造蚤贼赠 责葬则葬皂藻贼藻则泽 燥枣 早造怎皂藻鄄燥责藻灶蚤灶早 葬灶早造藻 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 增葬则蚤藻贼蚤藻泽
品种
灾葬则蚤藻贼赠
开颖效应
耘枣枣藻糟贼 燥枣 早造怎皂藻鄄燥责藻灶蚤灶早
稳定性参数
杂贼葬遭蚤造蚤贼赠 责葬则葬皂藻贼藻则
平均角度
酝藻葬灶 葬灶早造藻
主效
酝葬蚤灶 藻枣枣藻糟贼
品种地点互作
陨灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶
遭藻贼憎藻藻灶 增葬则蚤藻贼赠
葬灶凿 造燥糟葬贼蚤燥灶
变异度
悦燥藻枣枣蚤糟蚤藻灶贼
燥枣 增葬则蚤葬贼蚤燥灶
适应环境
粤凿葬责贼藻凿
藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼
品种年份互作
陨灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶 遭藻贼憎藻藻灶
增葬则蚤藻贼赠 葬灶凿 赠藻葬则
变异度
悦燥藻枣枣蚤糟蚤藻灶贼 燥枣
增葬则蚤葬贼蚤燥灶
沪 员员缘源
匀怎员员缘源
员怨郾 圆愿 猿郾 园园猿 园郾 园怨 员郾 缘愿 三点均适应 原 园郾 远缘源 园
扬 园员愿苑
再葬灶早园员愿苑
员苑郾 园源 园郾 苑远 员郾 远源 苑郾 缘 扬大 圆郾 愿猿 怨郾 愿苑
黄长芒
匀怎葬灶早糟澡葬灶早皂葬灶早
员缘郾 猿怨 原 园郾 愿怨 园郾 员怨 圆郾 愿 扬大尧方强 园郾 员源怨 圆郾 缘员
员源猿园砸 员猿郾 源员 原 圆郾 愿苑 园郾 圆员 猿郾 源源 扬大尧方强 园郾 远怨远 远郾 圆圆
猿摇 小结与讨论
猿郾 员摇 环境因素对开颖角度的影响程度
大麦开颖性状表现为多基因控制的数量性状袁遗
传方式较为复杂袁易受环境因素的影响遥 筛选和转育
具有较大开颖角度和优良农艺性状的亲本材料袁并辅
以相关的技术措施解决父母本开颖开花问题袁这对于
杂交大麦的生产具有重要作用遥 禾本科作物水稻尧小
麦中有关不同环境因素对颖花开闭的影响报道较多袁
王忠等咱员缘暂以水稻为材料研究不同温度尧湿度和 悦韵圆 浓
度等环境因素对水稻开闭颖的影响袁结果表明较高温
度及 悦韵圆 浓度能够促进水稻开颖袁低温会抑制开颖袁
相对湿度在 源园豫 耀 员园园豫的范围内对颖花开闭无影
响遥 宋平等咱员苑暂 尧王大伟等咱员怨暂分别研究了茉莉酸及其
甲酯对水稻尧小麦颖花开放的影响袁结果显示袁茉莉酸
及其甲酯能够显著的诱导水稻尧小麦颖花的开放遥 茉
莉酸及其甲酯作为信号分子对于植物的花药发育和花
药开裂具有促进作用袁其信号转导的分子生物学机理
在拟南芥中已取得重要进展咱圆员暂 袁而大麦中相关研究较
少遥 本研究的 源 个大麦品种在 猿 个不同生态环境下开
颖角度方差分析结果表明袁大麦开颖角度在品种间的
差异大于地点和互作间差异袁说明基因型是控制大麦
开颖角度的主导因素袁其次是环境和基因型与环境互
作效应遥 不同地点尧年份间由于存在温度尧光照尧降水尧
土壤肥力等因素的差异袁而且不同材料在地点间也存
在不同的适应性袁以及大麦植株的花器发育尧开花期是
否一致能否正常开颖授粉袁这些可能是造成地点尧年份
猿猿员员
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
与品种互作效应显著的重要原因遥 本研究结果与王忠
等咱员缘 原 员远暂 尧王大伟等咱员怨暂在水稻和小麦中的研究结果基
本一致袁即环境因子会极显著的影响开闭颖袁不同之处
在于前人研究多集中于探讨单一生态因子对开闭颖的
影响袁而研究不同地点的环境因子共同作用对大麦开
闭颖的影响袁其研究结果具有较高的生产利用价值遥
本研究仅用了 源 个开颖大麦品种袁样本容量偏少袁为进
一步分析环境生态因素对大麦开颖角度的影响程度袁
拟采用开尧闭颖材料构建的 阅匀群体为材料袁同样采取
多年多点的方法研究环境生态对大麦开颖角度的影
响遥
猿郾 圆摇 参试大麦品种开颖角度的遗传稳定性及应用前景
邓平等咱圆圆暂认为水稻闭花受精分为基因型尧基因环
境互作型和环境 猿 种类型袁浆片的发育不良是导致闭
花受精水稻不能开颖的主要原因遥 本研究中不同地点
源 个开颖亲本的开颖角度存在一定的差异袁其中沪
员员缘源 的开颖角度在 猿 个点中差异较小袁表现一致袁其
开颖特性受环境的影响较小可将其归为遗传型曰而黄
长芒和扬 园员愿苑 的开颖角度在 猿 点之间的差异较大袁其
开颖特性受基因型和环境的共同影响袁可将其归为遗
传 原互作型遥 黄祖六等咱圆猿暂对上述 源 个材料开颖角度
配合力分析表明袁沪 员员缘源尧扬 园员愿苑 和黄长芒均具有较
大的一般配合力和特殊配合力袁属于开颖效应好的品
种遥 本研究结果与黄祖六等咱圆猿暂的研究结果基本一致遥
综上所述袁沪 员员缘源 开颖效应最好袁是 员 个优良的开颖
种质曰扬 园员愿苑 和黄长芒的开颖效应较大袁其开颖基因
的利用应考虑环境因素的影响曰员源猿园砸 的开颖基因来
自于芬兰引进的恢复系袁其开颖效应较低袁受环境影响
较大袁开颖基因的应用价值较小遥
参考文献院
咱 员 暂 摇 许如根袁 吕超袁 祝丽袁 周美学袁 莫惠栋援 大麦杂种优势利用研究
玉援 云员 杂种的离中亲优势和超优亲优势咱 允暂 援 作物学报袁 圆园园源袁
猿园渊苑冤院 远远愿 原 远苑源
咱 圆 暂 摇 孙月芳袁 陆瑞菊袁王亦菲袁周润梅袁黄剑华援 不同基因型大麦离体
培养花药对赤霉病菌粗毒素的反应咱 允暂 援 核农学报袁圆园园缘袁员怨
渊猿冤院员苑圆 原 员苑源
咱 猿 暂 摇 悦澡澡葬遭则葬 粤袁 杂藻贼澡蚤 杂援 陨灶澡藻则蚤贼葬灶糟藻 燥枣 糟造藻蚤泽贼燥早葬皂蚤糟 枣造燥憎藻则蚤灶早 蚤灶 凿怎则怎皂
憎澡藻葬贼 渊栽则蚤贼蚤糟怎皂 凿怎则怎皂冤咱允暂 援 耘怎责澡赠贼蚤糟葬袁 员怨怨员袁 缘缘渊圆冤院 员源苑 原 员缘园
咱 源 暂 摇 云怎躁蚤贼葬 酝袁 宰葬贼葬灶葬遭藻 再袁 耘早怎糟澡蚤 匀援 陨灶澡藻则蚤贼葬灶糟藻 燥枣 糟造藻蚤泽贼燥早葬皂赠 蚤灶
憎澡藻葬贼 渊 栽则蚤贼蚤糟怎皂 粤藻泽贼蚤增怎皂 蕴援 增葬贼援 哉圆源 冤 援 辕 辕 粤遭泽贼则葬糟贼泽 燥枣 员园 贼澡
蚤灶贼藻则灶葬贼蚤燥灶葬造 悦燥灶早则藻泽泽 燥枣 杂粤月砸粤韵咱 悦暂援 栽泽怎噪怎遭葬袁 允葬责葬灶袁 圆园园缘袁
孕燥泽贼藻则 郧 原 怨
咱 缘 暂 摇 晕葬早葬燥 杂袁 栽葬噪葬澡葬泽澡蚤 酝援 栽则蚤葬造 悦燥灶泽贼则怎糟贼蚤燥灶 燥枣 栽憎藻造增藻 蕴蚤灶噪葬早藻 郧则燥怎责泽
蚤灶 允葬责葬灶藻泽藻 砸蚤糟藻院 渊郧藻灶藻贼蚤糟葬造 杂贼怎凿蚤藻泽 燥灶 砸蚤糟藻 孕造葬灶贼袁 愈愈喻冤咱允暂援
允燥怎则灶葬造 燥枣 贼澡藻 云葬糟怎造贼赠 燥枣 粤早则蚤糟怎造贼怎则藻袁 匀燥噪噪葬蚤凿燥 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 员怨远猿袁
缘猿渊员冤院 苑圆 原 员猿园
咱 远 暂摇 宰燥灶 再袁 运燥澡 匀袁 匀藻怎 酝援 陨灶澡藻则蚤贼葬灶糟藻 燥枣 糟造藻蚤泽贼燥早葬皂赠 葬灶凿 蚤贼泽
蚤灶贼藻则则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 燥贼澡藻则 葬早则燥灶燥皂蚤糟 糟澡葬则葬糟贼藻则泽 蚤灶 则蚤糟藻 咱 允暂 援
运燥则藻葬灶 允燥怎则灶葬造 燥枣 月则藻藻凿蚤灶早袁 员怨怨愿袁猿园渊员冤院源圆 原 源远
咱 苑 暂摇 酝葬藻灶早 允 再袁 宰燥灶 再 允袁 孕蚤葬燥 砸袁 悦澡燥 再袁 允蚤葬灶早 宰 在袁 悦澡蚤灶 允 匀袁 运燥澡
匀 允援 酝燥造藻糟怎造葬则 皂葬责责蚤灶早 燥枣 葬 早藻灶藻 耶 造凿 渊 贼冤爷 糟燥灶贼则燥造造蚤灶早 糟造藻蚤泽贼燥早葬皂赠
蚤灶 则蚤糟藻 咱 允暂 援 栽澡藻燥则藻贼蚤糟葬造 葬灶凿 粤责责造蚤藻凿 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 圆园园远袁 员员圆 渊愿 冤院
员源圆怨 原 员源猿猿
咱 愿 暂摇 再燥泽澡蚤凿葬 匀袁 陨贼燥澡 允陨袁 韵澡皂燥则蚤 杂袁 酝蚤赠燥泽澡蚤 运袁 匀燥则蚤早燥皂藻 粤袁 哉糟澡蚤凿葬 耘袁
运蚤皂蚤扎怎 酝袁 酝葬贼泽怎皂怎则葬 再袁 运怎泽葬遭葬 酝袁 杂葬贼燥澡 匀袁 晕葬早葬贼燥 再援
杂怎责藻则憎燥皂葬灶员 原 糟造藻蚤泽贼燥早葬皂赠袁 葬 澡燥责藻枣怎造 葬造造藻造藻 枣燥则 早藻灶藻 糟燥灶贼葬蚤灶皂藻灶贼 蚤灶
郧酝 则蚤糟藻咱允暂 援 孕造葬灶贼 月蚤燥贼藻糟澡灶燥造燥早赠 允燥怎则灶葬造袁 圆园园苑袁 缘渊远冤院 愿猿缘 原 愿源远
咱 怨 暂摇 栽葬噪葬澡葬泽澡蚤 砸袁 运怎则燥泽葬噪蚤 匀袁 再怎皂燥贼燥 杂袁 匀葬灶 韵 运袁 粤遭藻 允援 郧藻灶藻贼蚤糟
葬灶凿 造蚤灶噪葬早藻 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 糟造藻蚤泽贼燥早葬皂赠 蚤灶 泽燥赠遭藻葬灶 咱 允 暂 援 允燥怎则灶葬造 燥枣
匀藻则藻凿蚤贼赠袁 圆园园员袁 怨圆渊员冤院 愿怨 原 怨圆
咱员园暂摇 运怎则葬怎糟澡蚤 晕袁 酝葬噪蚤灶燥 栽袁 匀蚤则燥泽藻 杂援 陨灶澡藻则蚤贼葬灶糟藻 燥枣 糟造藻蚤泽贼燥早葬皂赠鄄
糟澡葬泽皂燥早葬皂赠 蚤灶 遭葬则造藻赠 咱 允暂 援 月葬则造藻赠 郧藻灶藻贼蚤糟泽 晕藻憎泽造藻贼贼藻则袁 员怨怨猿袁圆猿
渊员冤院怨
咱员员暂摇 许如根袁 祝丽袁 黄祖六袁 吕超袁 王万峰援 大麦开颖性状的遗传分
析 玉援 大麦开颖性状的遗传效应和遗传模型咱 允暂 援 麦类作物学
报袁 圆园园远袁 圆远渊圆冤院 猿圆 原 猿远
咱员圆暂摇 栽怎则怎泽责藻噪燥增 再袁 酝葬灶燥 再袁 匀燥灶凿葬 陨袁 运葬憎葬凿葬 晕袁 宰葬贼葬灶葬遭藻 再袁
运燥皂葬贼泽怎凿葬 栽援 陨凿藻灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 葬灶凿 皂葬责责蚤灶早 燥枣 糟造藻蚤泽贼燥早葬皂赠 早藻灶藻泽 蚤灶
遭葬则造藻赠咱允暂 援 栽澡藻燥则藻贼蚤糟葬造 葬灶凿 粤责责造蚤藻凿 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 圆园园源袁 员园怨渊猿冤院 源愿园
原 源愿苑
咱员猿暂摇 晕葬蚤则 杂 运袁 宰葬灶早 晕袁 栽怎则怎泽责藻噪燥增 再袁 孕燥怎则噪澡藻蚤则葬灶凿蚤泽澡 酝袁
杂蚤灶泽怎憎燥灶早憎葬贼 杂袁 悦澡藻灶 郧 载袁 杂葬皂藻则蚤 酝袁 栽葬早蚤则蚤 粤袁 匀燥灶凿葬 陨袁
宰葬贼葬灶葬遭藻袁 再袁 运葬灶葬皂燥则蚤 匀袁 宰蚤糟澡藻则 栽袁 杂贼藻蚤灶 晕袁 晕葬早葬皂怎则葬 再袁
酝葬贼泽怎皂燥贼燥 栽袁 运燥皂葬贼泽怎凿葬 栽援 悦造藻蚤泽贼燥早葬皂燥怎泽 枣造燥憎藻则蚤灶早 蚤灶 遭葬则造藻赠 葬则蚤泽藻泽
枣则燥皂 贼澡藻 泽怎责责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣 皂蚤糟则燥砸晕粤鄄早怎蚤凿藻凿 匀增粤孕圆 皂砸晕粤 糟造藻葬增葬早藻
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对水稻开颖及花粉生活力的影响 咱 允暂 援 作物学报袁 员怨愿愿袁 员源
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