全 文 ：核 农 学 报摇 圆园员猿袁圆苑渊缘冤院园缘远圆 耀 园缘远苑
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员圆鄄园苑鄄园源摇 接受日期院圆园员圆鄄员员鄄员猿
基金项目院农业部作物种质资源保护项目渊晕月圆园员员鄄圆员猿园员猿缘鄄圆苑冤袁中央级公益性科研院所专项资金资助项目渊圆园员圆砸郧园园圆鄄苑冤袁浙江省重点科技创
新团队项目渊圆园员园砸缘园园圆源鄄员远冤遥
作者简介院万国渊员怨愿源鄄冤袁男袁山东泰安人袁硕士袁主要从事分子遗传育种研究遥 耘鄄皂葬蚤造院憎早怎燥圆圆岳 员圆远援 糟燥皂
通讯作者院彭锁堂渊员怨远源鄄冤袁男袁山西大同人袁博士袁副教授袁主要从事水稻遗传育种研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 泽贼责藻灶早源源远岳 泽燥澡怎援 糟燥皂
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员猿冤园缘鄄园缘远圆鄄园远
水稻花时性状的 匝栽蕴定位
万摇 国员袁圆袁猿 摇 冯摇 跃员 摇 张凤娇源 摇 徐摇 群员 摇 王一平员 摇 袁筱萍员 摇 余汉勇员 摇 彭锁堂圆
渊员中国水稻研究所 辕国家水稻改良中心 辕国家水稻生物学重点实验室袁浙江 杭州摇 猿员园园园远曰 圆山西农业大学袁农学院袁山西 太谷摇 园猿园愿园员曰
猿枣强县农业局袁河北 衡水摇 园缘猿员园园曰 源东平县新湖镇人民政府农业服务中心袁山东 泰安摇 圆苑员缘园苑冤
摘摇 要院选用早花时粳稻品种 宰粤月猿远愿鄄月鄄圆鄄匀圆鄄匀月 和晚花时粳稻品种六千辛杂交获得的 云圆群体 圆愿源 个
单株作为作图群体袁采用复合区间作图方法袁利用 员员苑 个具有多态性的 杂杂砸 标记对水稻花时性状进行
数量性状基因座渊匝栽蕴冤检测遥 研究结果表明袁云圆花时性状呈连续的正态分布袁表现为由多基因控制的数
量性状遥 共检测到 源 个影响花时的 匝栽蕴袁分别位于第 员尧员尧员园 和 员圆 染色体上袁增效等位基因均来自早花
时亲本 宰粤月猿远愿鄄月鄄圆鄄匀圆鄄匀月遥 其中位于第 员圆 染色体 砸酝缘员员鄄砸酝缘员怨 区间的 择云栽鄄员圆 可解释 员员郾 猿豫的表
型变异袁该位点值得进一步研究和利用遥
关键词院水稻曰花时曰数量性状基因座
摇 摇 品种间杂交稻自 苑园 年代在我国应用成功以来为
提高产量作出了卓越贡献袁怨园 年代初利用广亲和基因
成功地选出籼尧粳亚种杂交稻袁以其更显著的杂交优势
展现了巨大的增产潜力咱员暂 遥 目前我国杂交水稻种植
面积占水稻播种面积的 缘园豫以上袁已经发展到了 圆郾 缘
亿亩袁产量占水稻总产的 远园豫以上遥 杂交水稻的大面
积推广应用袁为我国粮食增产发挥了重要作用遥 然而袁
在中国现行的杂交组合中袁尤其是粳稻杂交制种中袁相
对父本而言袁不育系渊母本冤花时比较分散袁一天中开
花没有明显的峰值袁且开花更集中在午后渊员猿院园园 耀
员缘院猿园冤袁造成严重的父尧母本花时不遇袁制约着制种产
量的提高咱圆 原 源暂 遥
水稻花时袁即一天中颖花开放的时间袁在品种间差
异很大遥 已有研究表明袁籼稻比粳稻花时早而持续时
间长袁时差约 员澡袁极端可达 圆澡 或更长咱缘暂 遥 一般情况
下袁不育系由于其不育的负性效应袁生长势相对较弱袁
常比恢复系开花迟袁制种时开花父早母迟咱远暂 袁造成不
育系大量颖花错失授粉时机而不实减产遥 研究认为袁
可以通过 猿 条途径来克服这一障碍院一是化学调控袁即
对亲本之一施用某种化学药剂袁促使其提早或推迟开
花时间曰二是选育柱头外露率高的品种作母本袁延长母
本接受外来花粉的时间曰三是遗传改良袁即通过杂交等
手段袁将控制花时的基因从籼稻向粳稻或从粳稻向籼
稻转移咱苑暂 遥
近年来袁国内外学者对花时的人工调节进行了
大量研究袁一方面研究环境因素如温度尧湿度尧悦韵圆等
对水稻花时的影响袁另一方面研究激素等对水稻花
时的改变遥 目前袁在人工喷施 野怨圆园冶 咱愿暂 尧茉莉酸甲
脂咱怨暂 尧赶露水咱员园暂和外施肥料咱员员暂调节不育系花时等方
面已经取得了明显成效袁尤其是使用植物激素不仅
可以改变水稻开花时间袁使父尧母本花时相遇袁而且
还能在一定程度上改变一些遗传性状袁如使用花信
灵可以改变花时同时还能提高柱头外露率袁从而提
高母本授粉机率袁有效地提高异交结实率遥 但是使
用激素调节花时也有诸如成本较高尧使用过程中效
果不稳定等问题遥 水稻花时虽然受环境影响较大袁
如高温高湿可提早开花时间袁但已有的研究表明花
时特性仍是一个稳定的遗传特性咱员圆暂 遥 因此袁要从根
本上解决水稻制种花时不遇问题袁必须通过遗传改
良技术改变花时性状遥
目前袁国内外对水稻花时性状遗传的研究鲜见报
道遥 为了挖掘新的水稻花时控制基因袁分析水稻花时
性状的遗传规律袁本研究以早花时粳稻品种 宰粤月猿远愿鄄
月鄄圆鄄匀圆鄄匀月和晚花时优质粳稻品种六千辛为亲本建立
圆远缘
摇 缘 期 水稻花时性状的 匝栽蕴定位
一个 圆愿源 个株系的 云圆分离群体袁考察抽穗开花期花时
性状并对其进行 匝栽蕴分析袁旨在为水稻花时性状精细
定位尧克隆及分子标记辅助选择提供理论依据遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 试验材料
利用早花时粳稻品种 宰粤月猿远愿鄄月鄄圆鄄匀圆鄄匀月 和晚
花时优质粳稻品种六千辛于 圆园园愿 年杂交得到 云员袁圆园园怨 年自交获得 云圆袁随机选取 圆愿源 个 云圆单株构建定位
群体遥 遗传群体的建立及亲本尧云圆的种植均在中国水
稻研究所富阳试验基地进行遥 圆园园怨 年 缘 月 员缘 日播
种袁远 月 员猿 日移栽袁种植密度为 员愿糟皂 伊 员愿糟皂遥 田间管
理与一般大田生产相同遥
员郾 圆摇 花时鉴定方法
本试验采用单株目测法袁在可能出现开花高峰的
时段内渊愿院园园 耀 员圆院园园冤袁在田间进行巡回观察袁当发现
某单株应开花小穗的颖花大量张开尧花药饱满即将散
粉时袁就记为该单株的花时遥 即以单株为观察单元袁抽
穗开花后逐天记载开花高峰时间渊即花时冤遥 将观察
周期控制在 猿园皂蚤灶 左右袁并对即将到来或已经过去的
开花高峰做出预期或校正遥 并记录试验期间有关的气
象资料遥 数据处理时只利用连续晴天的第 圆 天开始观
察的记载材料咱员猿暂 遥 本试验花时分为六级袁怨院猿园 以前
为第 员 级袁怨院猿员 耀 员园院园园 为第 圆 级袁员园院园员 耀 员园院猿园 为第
猿 级袁员园院猿员 耀 员员院园园 为第 源 级袁员员院园员 耀 员员院猿园 为第 缘
级袁员员院猿员 耀 员圆院园园 为第 远 级遥
员郾 猿摇 杂杂砸引物
根据 郧则葬皂藻灶藻 网站渊澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 早则葬皂藻灶藻援 燥则早冤上
公布的水稻微卫星渊杂杂砸冤标记连锁图袁以及相应的引
物序列袁选取覆盖水稻 员圆 条染色体上的 缘远员 对 杂杂砸引
物渊酝蚤糟则燥泽葬贼藻造造蚤贼藻 孕则蚤皂藻则冤袁杂杂砸引物由上海生工生物工
程技术有限公司合成遥
员郾 源摇 阅晕粤提取尧孕悦砸及电泳分析
基因组 阅晕粤的提取以叶片为材料袁参照卢杨江和
郑康乐咱员源暂的方法进行遥 提取的 阅晕粤 溶解在 栽耘 缓冲
液里渊员园皂皂燥造窑蕴 原员 栽则蚤泽袁园郾 员皂皂燥造窑蕴 原员 耘阅栽粤冤遥 每份
阅晕粤统一用 凿凿匀圆 韵 稀释成 圆园灶早窑滋蕴 原员的浓度袁作为孕悦砸分析的模板遥 孕悦砸 在 员园滋蕴 的反应体系中进行袁
包含 员滋蕴 员园滋皂燥造窑蕴 原员引物袁园郾 圆缘滋蕴 缘 哉窑滋蕴 原员 栽葬择
阅晕粤聚合酶袁员滋蕴 圆 皂皂燥造窑蕴 原员 凿晕栽孕袁员滋蕴 模板 阅晕粤袁
员滋蕴 员园 伊 孕悦砸 缓冲液渊含 酝早悦造圆 冤袁其余用 凿凿匀圆 韵 补
足遥 根据 杂杂砸引物的 栽皂 值大小袁将退火温度一致的
引物分为一组袁进行同一轮 孕悦砸扩增遥 对于扩增效果
不理想的引物袁重新调整退火温度及循环次数等参数袁
继续进行 孕悦砸扩增遥 扩增反应条件为院怨源益下预变性
源皂蚤灶曰怨源益变性 猿园泽袁缘缘益退火 猿园泽袁苑圆益延伸 员皂蚤灶袁共
猿缘个循环曰最后 苑圆益最终延伸 苑皂蚤灶遥 扩增产物用 愿豫
的非变性聚丙烯酰胺凝胶分离袁银染显色遥
员郾 缘摇 遗传连锁图谱构建及 匝栽蕴分析
选取覆盖水稻全基因组的 缘远员 对 杂杂砸 引物在亲
本 宰粤月猿远愿鄄月鄄圆鄄匀圆鄄匀月 和六千辛进行多态性筛选遥
再利用与亲本有多态性的标记检测 云圆群体各个单株
的基因型袁按照常规的 酝葬责皂葬噪藻则 数据记录方法咱员缘暂统
计带型数据袁凡与早花时品种 宰粤月猿远愿鄄月鄄圆鄄匀圆鄄匀月 带
型相同者赋值为 粤袁与晚花时品种六千辛带型相同者
赋值为 月袁杂合带型赋值为 匀袁由于各种原因造成的带
型不清楚或数据缺失均赋值为野 原 冶遥 利用分析软件
酝葬责皂葬噪藻则 辕 耘曾责 灾藻则猿郾 园 咱员远暂构建遗传连锁图谱袁利用
匝栽蕴 悦葬则贼燥早则葬责澡藻则 圆郾 缘 软件袁以每个单株花时性状为表
型值袁进行水稻花时 匝栽蕴 定位分析袁采用复合区间作
图法定位 匝栽蕴遥 以 蕴韵阅 越 圆郾 缘 为阈值袁若标记区间
蕴韵阅 跃圆郾 缘袁则认为该区间 蕴韵阅 值的最高处对应的位
点为一个控制花时的 匝栽蕴遥 采用酝葬责阅则葬憎 圆郾 圆咱员苑暂软件
绘制局部遗传连锁图谱遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 双亲及 云圆群体的花时分布
对亲本及 云圆分离群体进行花时性状调查袁结果显
示袁亲本 宰粤月猿远愿鄄月鄄圆鄄匀圆鄄匀月 的花时等级为 圆 级渊早
花冤袁而亲本六千辛的花时等级为 缘 级渊晚花冤遥 由图 员
可见袁云圆群体花时性状的变化表现为连续的正态分布袁
变异幅度大袁呈现双向超亲分离袁表现出数量性状的特
点袁符合 匝栽蕴作图的要求遥
圆郾 圆摇 花时 匝栽蕴定位
从 缘远员 对 杂杂砸 引物中袁筛选出 员缘园 对在亲本
宰粤月猿远愿鄄月鄄圆鄄匀圆鄄匀月 和六千辛间呈多态性的引物袁其
中 猿猿 个因为多态性差而去除袁其余 员员苑 个标记用于构
建 云圆 遗传连锁图谱遥 该图谱覆盖水稻基因组的员圆苑愿糟酝袁标记间平均距离为 员园郾 怨糟酝遥 采用复合区间
作图法袁在第 员尧员尧员园 和 员圆 染色体上检测到 源 个影响
花时的 匝栽蕴泽袁分别命名为 择云栽鄄员葬尧择云栽鄄员遭尧择云栽鄄员园 和
择云栽鄄员圆渊表 员袁图 圆冤遥 择云栽鄄员葬 和 择云栽鄄员遭 分别位于第 员
染色体上的 砸酝缘愿园鄄砸酝愿园园源 和 砸酝苑猿员愿鄄砸酝缘源怨苑 标记
区间袁可解释 苑郾 缘豫和 缘郾 愿豫的表型变异遥 择云栽鄄员园 位于
第 员园 染色体上的 砸酝员愿源鄄砸酝猿苑苑猿 标记区间袁可解释
远郾 圆豫的表型变异遥 择云栽鄄员圆 位于第 员圆 染色体上的
猿远缘
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
摇 摇 表 员摇 水稻花时性状的 匝栽蕴定位
栽葬遭造藻 员摇 匝栽蕴 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 枣造燥憎藻则蚤灶早 贼蚤皂藻 蚤灶 则蚤糟藻
位点
匝栽蕴
染色体
悦澡则燥皂燥泽燥皂藻
标记区间
酝葬则噪藻则 蚤灶贼藻则增葬造
蕴韵阅值
蕴韵阅 增葬造怎藻
贡献率渊豫 冤
灾葬则蚤葬灶糟藻 藻曾责造葬蚤灶藻凿
加性效应
粤凿凿蚤贼蚤增藻 藻枣枣藻糟贼
择云栽员葬
择云栽员遭
择云栽员园
择云栽员圆
员
员
员园
员圆
砸酝缘愿园鄄砸酝愿园园源
砸酝苑猿员愿鄄砸酝缘源怨苑
砸酝员愿源鄄砸酝猿苑苑猿
砸酝缘员员鄄砸酝缘员怨
圆郾 苑源
圆郾 远员
猿郾 员园
源郾 远圆
苑郾 缘
缘郾 愿
远郾 圆
员员郾 猿
园郾 源愿缘怨
园郾 源猿怨怨
园郾 源源苑苑
园郾 远园缘愿
表 圆摇 愿 对引物序列信息
栽葬遭造藻 圆摇 栽澡藻 泽藻择怎藻灶糟藻 燥枣 藻蚤早澡贼 责则蚤皂藻则泽
引物
酝葬则噪藻则
前引物序列
云燥则憎葬则凿 责则蚤皂藻则 泽藻择怎藻灶糟藻
后引物序列
砸藻增藻则泽藻 责则蚤皂藻则 泽藻择怎藻灶糟藻
砸酝缘愿园 郧粤栽郧粤粤悦栽悦郧粤粤栽栽栽郧悦粤栽悦悦 悦粤悦栽悦悦悦粤栽郧栽栽栽郧郧悦栽悦悦
砸酝愿园园源 栽栽郧粤悦悦粤粤粤郧郧栽郧粤栽栽郧栽粤粤栽 悦栽栽郧粤栽郧粤郧栽栽栽悦粤栽郧粤郧悦粤
砸酝苑猿员愿 悦悦粤栽粤郧悦栽郧悦郧栽郧粤栽栽悦栽悦悦 粤郧粤栽郧粤粤粤悦栽郧郧悦粤悦郧栽郧栽郧
砸酝缘源怨苑 郧郧郧悦粤粤悦粤粤悦粤粤悦粤粤悦郧粤粤悦 栽栽栽粤郧郧郧悦郧栽粤栽郧郧悦栽栽郧粤郧
砸酝员愿源 粤栽悦悦悦粤栽栽悦郧悦悦粤粤粤粤悦悦郧郧悦悦 栽郧粤悦粤悦栽栽郧郧粤郧粤郧悦郧郧栽郧栽郧郧
砸酝猿苑苑猿 悦栽郧郧粤栽郧粤粤粤郧郧粤栽粤悦粤粤悦粤 悦粤悦粤栽栽粤栽悦栽郧栽悦粤粤郧郧栽悦悦
砸酝缘员员 悦栽栽悦郧粤栽悦悦郧郧栽郧粤悦郧粤悦 粤粤悦郧粤粤粤郧悦郧粤粤郧悦栽郧栽悦栽悦
砸酝缘员怨 粤郧粤郧粤郧悦悦悦悦栽粤粤粤栽栽栽悦悦郧 粤郧郧栽粤悦郧悦栽悦粤悦悦栽郧栽郧郧粤悦
图 员摇 圆愿源 个 云圆个体花时等级的频数分布
云蚤早援 员摇 阅蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 枣造燥憎藻则蚤灶早 贼蚤皂藻
泽糟葬造藻泽 燥枣 贼澡藻 圆愿源 云圆 蚤灶凿蚤增蚤凿怎葬造泽
砸酝缘员员鄄砸酝缘员怨 标记区间袁蕴韵阅 值为 源郾 远圆袁为控制花时
的主效 匝栽蕴袁可解释表型变异的 员员郾 猿豫 遥 表 圆 列出了
以上 愿 对引物的序列信息袁图 猿 显示出亲本 宰粤月猿远愿鄄
月鄄圆鄄匀圆鄄匀月尧六千辛及部分 云圆单株在 砸酝缘员怨 位点扩增
的多态性遥 同时定位结果还表明袁影响花时的这 源 个
匝栽蕴加性效应的作用方向一致袁增效等位基因均来源
于早花时亲本 宰粤月猿远愿鄄月鄄圆鄄匀圆鄄匀月遥
猿摇 讨论
由于遗传模式不清袁资源局限袁目前对水稻花时的
遗传改良报道极少遥 王文明等咱员愿暂认为不同细胞质影
响花时袁峰前花主要受核和质核互作的控制袁而峰后花
主要受质的控制遥 王建军等咱员怨暂对浙农大 源园 辕 悦月鄄愿园员
的 云圆群体花时性状进行遗传分析表明早花时受 员 对
显性基因控制遥 孙义伟等咱苑暂 在观察测 远源 渊籼稻冤 辕
园圆源圆愿渊粳稻冤的 云圆群体的分离时发现袁测 远源 的花时对园圆源圆愿 的花时表现为显性袁但是袁云圆中分别代表籼型和
粳型花时类型的个体比例并不呈 猿颐 员或 员颐 圆颐 员袁表现为
较为复杂的遗传方式遥 本研究通过考察 宰粤月猿远愿鄄月鄄圆鄄
匀圆鄄匀月 辕六千辛的 云圆群体花时性状并结合构建的分子
遗传连锁图谱进行 匝栽蕴分析表明袁云圆群体花时的分离
表现为连续的正态分布袁为受多基因控制的数量性状遥
本研究采用早花时品种 宰粤月猿远愿鄄月鄄圆鄄匀圆鄄匀月 和
晚花时品种六千辛为亲本建立的 云圆群体及相应的 杂杂砸
分子标记连锁图袁检测到控制花时的 源 个 匝栽蕴袁分布于
猿 条染色体上的 源 个区间内袁且增效等位基因均来自
于早花时亲本 宰粤月猿远愿鄄月鄄圆鄄匀圆鄄匀月遥 白刚咱圆园暂利用川
香 圆怨月 辕 蕴藻皂燥灶贼的重组自交系群体在第 员园 染色体上的
砸酝苑源怨圆鄄砸酝缘猿愿源 区间和 砸酝缘苑缘愿鄄砸酝缘苑缘远 区间检测到
源远缘
摇 缘 期 水稻花时性状的 匝栽蕴定位
图 圆摇 宰粤月猿远愿鄄月鄄圆鄄匀圆鄄匀月 辕六千辛 云圆群体花时 匝栽蕴图谱
云蚤早援 圆摇 匝栽蕴泽 皂葬责责蚤灶早 枣燥则 枣造燥憎藻则蚤灶早 贼蚤皂藻 燥枣 贼澡藻 宰粤月猿远愿鄄月鄄圆鄄匀圆鄄匀月 辕 蕴蚤怎择蚤葬灶曾蚤灶 云圆 责燥责怎造葬贼蚤燥灶
图 猿摇 亲本及部分 云圆单株在 砸酝缘员怨渊第 员圆 染色体冤位点的多态性
云蚤早援 猿摇 孕燥造赠皂燥则责澡蚤泽皂 燥枣 责葬则藻灶贼泽 葬灶凿 责葬则贼蚤葬造 蚤灶凿蚤增蚤凿怎葬造泽 燥枣 云圆 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 遭赠
皂葬则噪藻则 砸酝缘员怨 燥灶 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻 员圆
孕员院 宰粤月猿远愿鄄月鄄圆鄄匀圆鄄匀月曰 孕圆 院 六千辛
孕员 院 宰粤月猿远愿鄄月鄄圆鄄匀圆鄄匀月曰 孕圆院 蕴蚤怎择蚤葬灶曾蚤灶
圆 个影响花时的 匝栽蕴泽袁且这两个 匝栽蕴泽 的增效等位基
因均来自早花时亲本川香 圆怨月曰本研究也在第 员园 染色
体上个的 砸酝员愿源鄄砸酝猿苑苑猿 区间检测到 员 个影响花时
的 匝栽蕴袁增效等位基因也来自早花时亲本 宰粤月猿远愿鄄月鄄
缘远缘
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
圆鄄匀圆鄄匀月曰说明第 员园 号染色体上可能存在于早花时性
状相关的重要 匝栽蕴袁有待进一步研究遥 本研究在第 员圆
染色体上 砸酝缘员员鄄砸酝缘员怨 标记区间检测到 员 个新的影
响花时的主效 匝栽蕴袁可解释 员员郾 猿豫的表性变异曰乔保
健等咱圆员暂在第 员圆 染色体邻近区间检测到 员 个控制水稻
开颖角度的 匝栽蕴曰载蚤灶早等咱圆圆暂也在相似区间检测到影响
产量性状的 匝栽蕴曰这种现象可能是基因间的紧密连锁
或一因多效引起的袁要准确区分这两种遗传效应袁必须
把该 匝栽蕴通过构建近等基因系的方法将其精细定位袁
为分子标记辅助育种和基因克隆奠定基础遥
水稻花时测定评级是遗传分析的难题遥 通常情况
下袁花时的测定采用以穗为单位的野点花法冶袁即在一
定的时间间隔内逐朵标记或直接剪去观察单穗上的已
开小花咱圆猿暂 遥 这一方法虽然精度较高袁但操作过程费
工袁每个观察者每天所能测定的植株数量极为有限袁在
观察材料较多时很难实施遥 另外袁被观察单株的环境
不同于其它单株袁因为野点花冶本身就刺激稻穗袁因而
结果的可靠性不强遥 本研究中袁由于遗传分析群体大袁
花期集中袁因此野点花法冶并不适用遥 本研究采用的是
野单株目测法冶袁不仅保持了观察群体的原貌袁而且能
迅速发现达到开花高峰的单株袁较好地解决了试验规
模与试验精度的矛盾遥 试验中袁还注意将观察周期控
制在 猿园皂蚤灶 左右袁并对即将到来或已经过去的开花高
峰做出预测或矫正以降低测定误差遥
参考文献院
咱 员 暂 摇 王 熹袁陶龙兴袁田淑兰袁黄效林袁俞美玉援 杂交稻及其恢复系的强
弱势粒对光合物质摄取能力的比较咱 允暂 援 核农学报袁圆园园园袁员源
渊圆冤院苑远 原 愿源
咱 圆 暂摇 袁隆平援 杂交水稻学咱酝暂援 北京院中国农业出版社袁圆园园圆院圆源远 原
圆苑怨
咱 猿 暂 摇 张忠旭袁隋国民袁陈温福袁李全英袁姚继攀袁李如海袁张丽颖袁沈
枫袁吕桂兰袁王文杰援 杂交粳稻制种父本花期延迟措施的效应分
析咱允暂 援 杂交水稻袁圆园园怨袁圆源渊远冤院圆园 原 圆圆
咱 源 暂 摇 王建林袁徐正进袁周淑清袁刘丽贤袁吕英娜援 中国北方杂交粳稻发
展现状与前景咱允暂 援 沈阳农业大学学报袁圆园园圆袁猿猿渊圆冤院员源远 原 员缘园
咱 缘 暂 摇 李金军袁范国华袁张仁余袁高荣村援 不同水稻品种开花时间的比
较试验咱允暂 援 浙江农业科学袁圆园园苑袁员院远猿 原 远远
咱 远 暂 摇 马 铮袁毛安润袁徐士库袁霍二伟袁柳世君援 杂交稻制种亲本开花习
性及花遇标准的研究咱允暂 援 现代农业科技袁圆园园缘袁缘院猿缘 原 猿远
咱 苑 暂摇 孙义伟袁刘宜柏袁曹俊德援 水稻花时遗传改造的初探咱 允暂 援 杂交
水稻袁员怨怨园袁缘院源猿 原 源源
咱 愿 暂摇 程式华援 杂交水稻制种技术咱酝暂援 北京院金盾出版社袁圆园园缘院员圆 原
愿园
咱 怨 暂摇 林俊城袁田小海袁殷桂香袁汤吉洪袁杨志刚援 人工调节籼型杂交水
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圆源苑怨
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水稻科学袁员怨怨源袁愿渊圆冤院苑怨 原 愿源
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科学袁员怨怨圆袁远渊员冤院源苑 原 源愿
咱员缘暂摇 蕴蚤灶糟燥造灶 杂袁 阅葬造赠 酝袁 蕴葬灶凿藻则 耘 杂援 悦燥灶泽贼则怎糟贼蚤灶早 郧藻灶藻贼蚤糟 酝葬责泽 憎蚤贼澡
酝葬责酝葬噪藻则 辕 耘曾责 猿郾 园援 宰澡蚤贼藻澡藻葬凿 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 栽藻糟澡灶蚤糟葬造 砸藻责燥则贼 咱 酝暂援
悦葬皂遭则蚤凿早藻院 宰澡蚤贼藻澡藻葬凿 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻袁 员怨怨圆
咱员远暂摇 蕴葬灶凿藻则 耘袁 郧则藻藻灶 孕袁 粤遭则葬澡葬皂泽燥灶 允援 酝粤孕酝粤运耘砸院 粤灶 蚤灶贼藻则葬糟贼蚤增藻
糟燥皂责怎贼藻则 责葬糟噪葬早藻 枣燥则 糟燥灶泽贼则怎糟贼蚤灶早 责则蚤皂葬则赠 早藻灶藻贼蚤糟 皂葬责泽 燥枣
藻曾责藻则蚤皂藻灶贼葬造 葬灶凿 灶葬贼怎则葬造 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 咱允暂 援 郧藻灶燥皂蚤糟泽袁 员怨愿苑袁 员院 员苑源
原 员愿员
咱员苑暂摇 蕴蚤怎 砸 匀袁 酝藻灶早 允 蕴援 酝葬责阅则葬憎院 粤 酝蚤糟则燥泽燥枣贼 藻曾糟藻造 皂葬糟则燥 枣燥则 凿则葬憎蚤灶早
早藻灶藻贼蚤糟 造蚤灶噪葬早藻 皂葬责泽 遭葬泽藻凿 燥灶 早蚤增藻灶 早藻灶藻贼蚤糟 造蚤灶噪葬早藻 凿葬贼葬 咱 允暂 援
匀藻则藻凿蚤贼葬泽袁 圆园园猿袁 圆缘渊猿冤院 猿员苑 原 猿圆员
咱员愿暂摇 王文明袁周开达袁文宏灿袁袁国良援 水稻花时的质核效应分析
咱允暂 援 四川农业大学学报袁员怨怨缘袁员猿渊源冤院源远员 原 源远源援
咱员怨暂摇 王建军袁申宗坦袁石守鋆援 籼粳稻开花习性与遗传咱 允暂 援 杂交水
稻袁员怨怨员袁缘院猿怨 原 源圆
咱圆园暂摇 白 刚援 水稻花时性状的 匝栽蕴 分析咱阅暂援 四川院四川师范大学袁
圆园员园
咱圆员暂摇 乔保健袁黄柳柳袁江建华袁洪德林援 水稻 源 个异交相关性状的 匝栽蕴
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