全 文 ：摇 核 农 学 报摇 圆园员源袁圆愿渊缘冤院园苑远缘 耀 园苑苑员允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员猿鄄园缘鄄园愿摇 接受日期院圆园员猿鄄园苑鄄圆苑
基金项目院国家玉米产业技术体系项目渊悦粤砸杂 原 园圆 原 园圆冤
作者简介院雍洪军袁主要从事玉米种质改良研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 糟葬葬泽园远葬圆猿员岳 葬造蚤赠怎灶援 糟燥皂
通讯作者院李新海袁研究员袁主要从事玉米种质改良与分子育种研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 造蚤曾蚤灶澡葬蚤岳 糟葬葬泽援 糟灶曰
荣廷昭袁教授袁主要从事玉米遗传育种研究遥 耘 原 皂葬蚤造院 则燥灶早贼扎岳 泽蚤糟葬怎援 藻凿怎援 糟灶
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员源冤园缘鄄园苑远缘鄄园苑
员园个玉米群体改良杂交种吉单 圆远员的育种利用分析
雍洪军员袁圆 摇 张芳军圆 摇 张德贵圆 摇 张晓聪圆 摇 李明顺圆 摇 潘光堂员
张世煌圆 摇 李新海圆 摇 荣廷昭员
渊员 四川农业大学玉米研究所袁四川 雅安摇 远圆缘园员源曰圆 中国农业科学院作物科学研究所袁北京摇 员园园园愿员冤
摘摇 要院以 缘 个国内合成群体和 缘 个美国群体为父本袁吉单 圆远员 双亲自交系为母本袁组配 圆园 个测交组合遥
基于有利等位基因频率的群体改良理论袁分析了 员园 个群体改良我国东北区杂交种吉单 圆远员 产量和穗行
数的育种潜力及改良策略遥 研究表明袁供试群体具有改良杂交种性状的利用价值袁辽旅综尧中综 猿 号尧
月杂悦月员 等 猿 个群体具有同时提高杂交种产量和穗行数的潜力遥 建议采用吉 愿缘猿 回交吉 愿缘猿 伊 辽旅综
和吉 愿缘猿 伊 中综 猿 号组合袁或对 宰怨苑园远 伊 月杂悦月员 组合连续自交袁获得新改良系袁期望实现对现有杂交
种吉单 圆远员 的持续改良遥
关键词院玉米曰群体曰育种潜力曰杂交种
阅韵陨院员园郾 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员源郾 园缘援 园苑远缘
摇 摇 引进外来种质和挖掘国内现有种质是扩宽我国玉
米渊在藻葬 皂葬赠泽 蕴援 冤种质基础的重要途径咱员暂 遥 自实施玉
米种质扩增尧改良尧创新项目以来袁我国已引进了一批
热带和亚热带尧美国温带群体袁并与国内合成群体一
起袁开展了种质研究工作咱圆暂 遥 一方面以代表我国主要
种质类群的骨干自交系或综合种为测验种袁研究了热
带尧亚热带和温带玉米群体与我国主要种质间的配合
力效应及杂种优势表现袁探索以我国主要种质类群为
核心袁拓展玉米种质基础的利用途径咱猿 原 苑暂 曰另一方面袁
基于有利等位基因的群体改良方法咱愿 原 员员暂 袁评价了群体
改良我国黄淮海和东北区主要杂交种掖单 员猿尧郑单
怨缘愿尧吉单 圆远员 的育种价值咱员圆 原 员缘暂 遥 这一群体改良方法袁
是 阅怎凿造藻赠等咱愿 原 员员暂学者在基因转移原理基础上袁提出通
过评估遗传参数 蕴责造滋爷 渊 则藻造葬贼蚤增藻 灶怎皂遭藻则 燥枣 凿燥皂蚤灶葬灶贼
枣葬增燥则葬遭造藻 葬造造藻造藻泽 冤尧 孕栽悦 渊 责则藻凿蚤糟贼藻凿 贼澡则藻藻鄄憎葬赠 糟则燥泽泽 冤尧
哉月晕阅渊酝蚤灶蚤皂怎皂 怎责责藻则 遭燥怎灶凿冤筛选改良杂交种的最佳
供体袁估计 砸耘蕴渊 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 增葬造怎藻冤判别改良亲本袁以
及估算 阅陨云渊凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 增葬造怎藻冤判断改良杂交种方式袁以
此确定利用玉米群体作为有利等位基因供体改良杂交
种的途径遥 目前袁该方法已被国外学者广泛利用袁研究
评价美国尧加拿大尧西班牙尧南斯拉夫尧阿根廷等群体或
地方品种改良当地杂交种的产量尧株型尧耐冷性尧穗部尧
品质等性状咱员远 原 圆圆暂 遥 在国内袁梁文科等咱怨暂利用 怨 个外来
群体和国内合成群体评估改良我国黄淮海主要杂交种
掖单 员猿 的育种价值曰雍洪军等咱员源 原 员缘暂分别利用 圆园 个外
来群体和 愿 个国内合成群体评价改良我国黄淮海主要
杂交种郑单 怨缘愿 的育种利用价值渊数据未发表冤曰雍洪
军等咱员园暂利用 员源 个热带尧亚热带群体研究改良我国东
北主要杂交种吉单 圆远员 的育种潜力遥 其中杂交种吉单
圆远员 是按照 蕴葬灶糟葬泽贼藻则 伊 四平头杂优模式选育的杂交
种袁以丰产性好尧适应性广尧稳产性高尧抗病性强和品质
优良等优点袁在 圆园园源 年通过吉林省和国家审定袁并连
续多年用作国家和吉林省玉米品种区试对照种咱圆猿暂 遥
但近些年袁该品种产量潜力逐渐下降袁其原因多方面袁
如缺乏新的产量有利等位基因尧穗行数偏低等遥 本文
在雍洪军等咱员猿暂研究基础上袁继续评价国内合成群体和
美国群体改良吉单 圆远员 的产量和穗行数性状的潜力袁
为种质创新提供材料基础遥
缘远苑
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
表 员摇 员园 个玉米群体尧改良杂交种及亲本自交系的系谱组成和来源
云蚤早援 员摇 郧藻灶藻贼蚤糟 糟燥灶泽贼蚤贼怎贼蚤燥灶 葬灶凿 燥则蚤早蚤灶 燥枣 员园 皂葬蚤扎藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽袁 葬 贼葬则早藻贼 澡赠遭则蚤凿袁 葬灶凿 贼憎燥
责葬则藻灶贼葬造 蚤灶遭则藻凿 造蚤灶藻泽 怎泽藻凿 蚤灶 贼澡蚤泽 泽贼怎凿赠援
材料 酝葬贼藻则蚤葬造 系谱 孕藻凿蚤早则藻藻 来源 韵则蚤早蚤灶
群体 孕燥责怎造葬贼蚤燥灶
东农群体 黑龙江省的 员园 个骨干自交系袁经完全双列杂交袁再经 猿 年混合授粉形成的综合种袁偏
向旅大红骨种质遥
东北农业大学
吉综 粤 英粒子血统自交系合成的综合种袁包括吉 苑园愿尧吉 远猿尧吉 远怨尧燥澡源猿尧英 源远尧英 缘缘尧英 远源尧英
员员源尧英 员员怨尧酝燥员苑尧月苑猿尧粤远猿圆尧月缘怨 等遥 吉林省农业科学院
辽旅综 旅大红骨系统自交系合成的综合种袁包括自 猿猿园尧燥澡源猿尧悦员园猿尧酝员源尧金 园猿尧辽金 员园苑尧辽
金 愿猿源尧铁 愿源尧吉 远猿尧栽源圆猿尧辽由 猿缘员尧匀愿源悦员 等遥
辽宁省农业科学院
陕综 猿 号 短粗穗型综合种袁含有武 猿园员尧武 猿园圆尧黄小 员远圆尧百日早尧唐四平头尧匀愿源尧灾葬猿缘尧农 苑源怨尧海 苑尧恩 苑苑 和地方农家种质墩子黄尧黄粒子等遥 西北农林科技大学
中综 猿 号 若干抗病自交系组配的综合种袁后期加入以旅大红骨血缘为主的自交系遥 中国农业科学院
月杂员远 由 耘栽韵复合群体经过 远 轮混合选择袁对产量和农艺性状进行两轮 杂员 轮回选择遥 美国衣阿华州立大学
月杂圆远 由 员缘 个 蕴葬灶糟葬泽贼藻则 自交系相互交配合成的综合种遥 美国衣阿华州立大学
月杂圆怨 对 杂怎憎葬灶 员 进行 缘 轮混合选择后适应美国玉米带环境的改良群体遥 美国衣阿华州立大学
月杂猿园 陨燥凿藻灶贼种质袁由 员怨 个 陨燥凿藻灶贼自交系相互交配合成的综合种袁黄色马齿型遥 美国衣阿华州立大学
月杂悦月员 由 员圆 个抗欧洲一代玉米螟的自交系相互交配合成的综合种袁包括 粤猿源园尧悦悦缘尧匀赠尧
员圆园缘尧运圆猿园尧蕴猿员苑尧韵澡园苑尧韵澡猿猿尧韵澡源园月尧韵澡缘员粤尧孕愿 和 砸源遥
美国衣阿华州立大学
杂交种 匀赠遭则蚤凿
吉单 圆远员 宰怨苑园远 伊 吉 愿缘猿 吉林省农业科学院
亲本自交系 孕葬则藻灶贼葬造 蚤灶遭则藻凿 造蚤灶藻
宰怨苑园远 酝燥员苑 改良系 吉林省农业科学院
吉 愿缘猿 黄早四改良系 吉林省农业科学院
员摇 材料与方法
员郾 员摇 试验材料
摇 摇 选用 员园 个供试群体袁包括 缘 个国内合成群体渊东
农群体尧吉综 粤尧辽旅综尧陕综 猿 号尧中综 猿 号冤和 缘 个
美国群体渊月杂员远尧月杂圆远尧月杂圆怨尧月杂猿园尧月杂悦月员冤遥 改良的
杂交种吉单 圆远员 是由吉林省农业科学院选育袁其亲本
自交系为宰怨苑园远 和吉 愿缘猿遥 试验材料系谱组成和来源
见表 员遥
员郾 圆摇 田间试验设计
圆园园愿 年冬在海南三亚南滨试验基地袁以 员园 个群
体为父本袁杂交种吉单 圆远员 亲本自交系 宰怨苑园远 和吉
愿缘猿 为母本袁采用 晕悦陨陨 遗传交配设计遥 在散粉期袁取
员园园 株父本花粉混匀后袁分别授粉于 宰怨苑园远 和吉 愿缘猿袁
配制 圆园 个测交组合遥 每个组合配制 员园园 穗以上袁将收
获的测交组合果穗混合脱粒遥 利用亲本自交系配制对
照种吉单 圆远员遥 在 圆园园怨 原 圆园员园 年袁采用不完全区组设
计袁猿 次重复袁将 圆园 个自交系 伊群体组合和 员 个对照
种渊吉单 圆远员冤袁种植于吉林公主岭和辽宁沈阳试验基
地遥 两个亲本自交系采用完全随机排列袁员园 次重复袁
安排在同一块地相邻位置遥 每小区设置 圆 行袁行长 缘
皂袁行距 园郾 远 皂袁密度设置 源缘园园园 株窑澡皂 原圆遥 田间调查穗
位高渊糟皂冤袁人工收获后室内考察产量渊折算成 员缘郾 缘 豫
含水量的公顷产量 贼窑澡皂 原圆冤和穗行数渊每小区内随机
选取 圆园 穗取平均值冤遥
员郾 猿摇 统计分析
采用 杂粤杂 软件的 孕砸韵悦 酝陨载耘阅 程序进行方差分
析袁设置区组尧重复尧重复渊年份 伊环境冤为随机变量袁
品种为固定变量遥 通过 杂粤杂 程序中 孕则燥糟 酝蚤曾藻凿 程序
和 蕴泽皂藻葬灶泽语句获得各性状联合环境下的校正值袁用
于评估遗传参数遥
利用等位基因频率的群体改良单交种方法袁由 猿
部分组成袁一是通过评估遗传参数 蕴责造滋爷尧孕栽悦尧哉月晕阅
筛选改良杂交种的最佳供体曰二是估计参数 砸耘蕴判别
改良亲本曰三是估算参数 阅陨云判断改良杂交种方式遥
首先袁遗传参数 蕴责造滋爷是由 允援 宰援 阅怎凿造藻赠 提出咱愿暂 袁
其基本原理为院假设任意两个自交系 陨员 和 陨圆 有 源 类等
位基因渊位点 蚤袁 躁袁 噪 和 造冤袁基因完全显性袁忽略上位
性遥 自交系 陨员 在位点 蚤 和 躁 上袁自交系 陨圆 在 蚤 和 噪 位
远远苑
摇 缘 期 员园 个玉米群体改良杂交种吉单 圆远员 的育种利用分析
点上都具有纯合的有利等位基因袁而在 造 位点上两个
自交系具有不利等位基因袁参数 蕴责造滋爷代表了供试群
体在 造 类位点有利显性等位基因的相对数目遥 根据
渊 陨员 伊 孕赠冤 原 渊 陨圆 伊 孕赠冤 越 咱渊 陨员 伊 陨圆冤 原 陨圆暂择 躁 原 咱渊 陨员 伊
陨圆冤 原 陨员暂择噪公式袁确定 择 躁和 择噪上下限袁进一步估计参数
蕴责造滋爷 咱愿袁员员暂 遥 在本试验中袁陨员 和 陨圆 分别代表亲本自交
系 宰怨苑园远 和吉 愿缘猿袁孕赠代表供试群体袁陨 伊 孕赠代表自交
系与群体测交组合袁 陨员 伊 陨圆 代表待改良杂交种吉单圆远员遥 其余两个遗传参数 孕栽悦尧哉月晕阅是对 阅怎凿造藻赠理论
的补充袁其全称和计算公式分别为院 孕栽悦 渊 责则藻凿蚤糟贼藻凿
贼澡则藻藻鄄憎葬赠 糟则燥泽泽冤 越 咱渊 陨员 伊 孕赠冤 垣 渊 陨圆 伊 孕赠冤暂 辕 圆 咱员员暂 曰哉月晕阅 渊皂蚤灶蚤皂怎皂 怎责责藻则 遭燥怎灶凿冤 越 酝蚤灶 喳咱渊 陨员 伊 孕赠冤 原
陨员暂袁咱渊 陨圆 伊 孕赠冤 原 陨圆暂札 咱员圆暂 遥
其次袁通过估计参数 砸耘蕴渊 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 增葬造怎藻冤值袁
确定供试群体适宜改良的杂交种亲本自交系咱愿暂 袁其计
算公式为院砸耘蕴 越 渊 陨圆 伊 孕赠冤 原 渊 陨员 伊 孕赠冤 垣 渊 陨员 原 陨圆冤 辕 圆遥 其判断标准为院若 砸耘蕴 跃 园袁表明供试群体与杂交种
亲本自交系 陨员 遗传相似性较高袁适宜改良 陨员曰否则该
群体适宜改良 陨圆遥 另外袁本试验中同时采用 云葬造糟燥灶藻则
葬灶凿 酝葬糟噪葬赠模型咱圆源暂估计供试群体与杂交种亲本自交
系的产量特殊配合力效应袁再通过 孕砸韵悦 悦蕴哉杂栽耘砸 程
序咱圆圆暂对群体聚类袁分析供试群体与杂交种亲本自交系
的亲缘关系遥
最后袁通过估计参数 阅陨云渊 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 增葬造怎藻冤袁判断
如何改良杂交种袁计算公式根据改良哪一亲本自交系
确定遥 若 孕赠改良 陨员袁采用公式 阅陨云 越 渊 陨圆 伊 孕赠冤 原 渊 陨员 伊
陨圆冤暂 辕 圆 曰若 孕赠改良 陨圆袁采用公式 阅陨云 越 咱渊 陨员 伊 孕赠冤 原渊 陨员 伊 陨圆冤暂 辕 圆 遥 判断标准为院当 阅陨云 跃 园袁可通过 云圆渊来
源于自交系 伊供试群体冤连续自交选育新改良系曰反
之袁可考虑利用杂交种亲本自交系回交 员 原 圆 次再进行
选系咱愿暂 遥
各估计值的方差为其构成成分的方差线性和袁参
数估计值超过 圆 倍的标准误袁认为是在 琢 越 园郾 园缘 水平
下显著大于 园 咱员远暂 遥
圆摇 结果与分析
方差分析表明渊数据未列出冤袁产量尧穗行数和穗
位高在测交组合以及自交系亲本间存在极显著差异袁
除穗位高外袁产量和穗行数的基因型与环境互作效应
差异均未达到极显著水平袁可用于估计遗传参数袁评价
群体改良杂交种的育种潜力遥
圆郾 员摇 供试群体改良单交种吉单 圆远员 各性状的遗传参
数分析
由表 圆 可见袁除宰怨苑园远 伊吉综 粤尧吉 愿缘猿 伊吉综 粤尧
吉 愿缘猿 伊 月杂悦月员 外袁杂交种吉单 圆远员 产量均高于测交
组合和两个亲本自交系遥 对于穗行数袁除 宰怨苑园远 伊吉
综 粤尧宰怨苑园远 伊 辽旅综尧宰怨苑园远 伊 陕综 猿 号尧宰怨苑园远 伊
月杂员远尧宰怨苑园远 伊 月杂圆远 外袁吉单 圆远员 表现均少于测交组
合袁且介于亲本自交系 宰怨苑园远 和吉 愿缘猿 之间遥 对于穗
位高袁除 宰怨苑园远 伊 东农群体尧 宰怨苑园远 伊 中综 猿 号尧
宰怨苑园远 伊 月杂圆远尧宰怨苑园远 伊 月杂悦月员 外袁吉单 圆远员 表现均低
于测交组合袁高于两个亲本自交系遥
摇 摇 通过估计 员园 个群体改良吉单 圆远员 性状的遗传参
数渊表 猿冤遥 对于产量性状袁员园 个群体的 蕴责造滋爷估计均
为正值袁其中吉综 粤尧辽旅综尧中综 猿 号尧月杂悦月员 等 源 个
群体 蕴责造滋爷估计值最高袁且达到显著水平袁分别为
员郾 员愿尧园郾 远圆尧园郾 远远尧园郾 苑源 贼 澡皂 原圆袁而 月杂猿园 的 蕴责造滋爷估计值
最低渊园郾 猿苑 贼窑澡皂 原圆冤遥 孕栽悦和 哉月晕阅估计均为显著正
值袁且由 蕴责造滋爷鉴定出的上述 源 个群体袁同样具有较高
的 孕栽悦和 哉月晕阅估计值遥 对于穗行数性状袁员园 个群体
的 蕴责造滋爷参数估计均为正值袁其中东农群体尧辽旅综尧
中综 猿 号尧月杂猿园尧月杂悦月员 群体的 蕴责造滋爷参数估计值表现
为显著正值袁分别为 员郾 员猿尧园郾 缘苑尧园郾 苑猿尧园郾 怨怨尧园郾 苑源曰吉
综 粤和 月杂员远 的 蕴责造滋爷参数估计最低袁分别为 园郾 园员 和
园郾 园苑曰对于参数 孕栽悦袁员园 个群体均表现显著正值袁且东
农群体尧月杂猿园尧月杂悦月员 估计值最大曰对于参数 哉月晕阅袁除
群体吉综 粤 和 月杂员远 外袁其余群体 哉月晕阅 参数估计均
为正值袁其中东农群体和 月杂猿园 估计值最大袁且达到显
著水平遥 对于穗位高性状袁供试群体穗位高 蕴责造滋爷尧
孕栽悦尧哉月晕阅等 猿 个遗传参数均为显著正值袁且吉综 粤尧
月杂员远尧月杂圆怨 表现最高袁而东农群体和 月杂悦月员 参数估计
值较低遥
圆郾 圆摇 判别群体适宜改良的亲本自交系
通过分析供试群体与杂交种亲本自交系 宰怨苑园远
和吉 愿缘猿 的产量特殊配合力效应渊表 源冤袁缘 个国内合
成群体与亲本自交系吉 愿缘猿 具有较低的 杂悦粤 负效应袁
且吉 愿缘猿 伊东农群体尧吉 愿缘猿 伊辽旅综尧吉 愿缘猿 伊陕综 猿
号 杂悦粤效应达到显著水平袁而 缘 个美国群体与亲本自
交系 宰怨苑园远 具有较低的 杂悦粤 负效应袁且 宰怨苑园远 伊
月杂圆怨 和 宰怨苑园远 伊 月杂猿园 杂悦粤效应达到显著水平遥 通过
估计参数 砸耘蕴渊表 源冤袁除中综 猿 号外袁其余国内合成群
体的 砸耘蕴估计均为负值袁表明其与吉 愿缘猿 有较高的相
似性袁而 缘 个美国群体估计值均为正值袁表明其与
宰怨苑园远 有较高的相似性遥
圆郾 猿摇 判断群体改良杂交种方式
根据 阅陨云估计值渊表 源冤袁对于产量性状袁群体吉综
粤和 月杂悦月员 估计的参数 阅陨云为正值袁表明如利用其改
苑远苑
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
摇 摇 摇 摇 摇 摇 表 圆摇 圆园 个测交组合尧员 个杂交种和 圆 个亲本自交系在 源 个环境下的产量尧穗行数和穗位高表现
栽葬遭造藻 圆摇 酝藻葬灶泽 燥枣 圆园 蚤灶遭则藻凿 伊 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 糟则燥泽泽藻泽袁 燥灶藻 澡赠遭则蚤凿袁 葬灶凿 贼憎燥 责葬则藻灶贼葬造 蚤灶遭则藻凿 造蚤灶藻泽
藻增葬造怎葬贼藻凿 枣燥则 早则葬蚤灶 赠蚤藻造凿 渊郧再冤袁 则燥憎 灶怎皂遭藻则 责藻则 藻葬则 渊砸晕耘冤袁 葬灶凿 藻葬则 澡藻蚤早澡贼 渊耘匀冤 葬糟则燥泽泽 枣燥怎则 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼泽
材料
酝葬贼藻则蚤葬造
产量 郧则葬蚤灶 赠蚤藻造凿 辕 渊 贼窑澡皂 原圆 冤 穗行数 砸燥憎 灶怎皂遭藻则 责藻则 藻葬则 辕 晕燥援 穗位高 耘葬则 澡藻蚤早澡贼 辕 糟皂
宰怨苑园远 伊 孕赠 吉 愿缘猿 伊 孕赠 宰怨苑园远 伊 孕赠 吉 愿缘猿 伊 孕赠 宰怨苑园远 伊 孕赠 吉 愿缘猿 伊 孕赠
群体 孕燥责怎造葬贼蚤燥灶泽
东农群体 苑郾 园苑 远郾 远缘 员猿郾 怨怨 员远郾 源园 员园怨郾 远园 员员缘郾 怨猿
吉综 粤 愿郾 员苑 苑郾 愿缘 员猿郾 圆源 员源郾 员缘 员员怨郾 苑愿 员猿员郾 猿圆
辽旅综 苑郾 圆圆 远郾 远园 员猿郾 苑愿 员缘郾 圆苑 员员猿郾 怨缘 员圆苑郾 源苑
陕综 猿 号 远郾 怨园 远郾 缘园 员圆郾 缘源 员源郾 愿苑 员员缘郾 苑缘 员圆源郾 源远
中综 猿 号 苑郾 园源 远郾 怨员 员源郾 员源 员缘郾 缘怨 员员圆郾 园苑 员圆怨郾 源园
月杂员远 远郾 圆远 苑郾 园怨 员猿郾 猿怨 员源郾 圆苑 员圆圆郾 圆怨 员圆愿郾 员愿
月杂圆远 远郾 猿猿 苑郾 圆员 员猿郾 员远 员源郾 缘怨 员园愿郾 怨圆 员圆圆郾 苑苑
月杂圆怨 远郾 源园 苑郾 源苑 员源郾 园员 员源郾 怨远 员员苑郾 远猿 员猿圆郾 愿员
月杂猿园 缘郾 愿苑 苑郾 圆远 员源郾 源圆 员远郾 员员 员员源郾 远园 员圆缘郾 愿员
月杂悦月员 远郾 怨员 苑郾 苑园 员源郾 苑员 员缘郾 远圆 员园员郾 怨远 员员猿郾 源远
蕴杂阅 渊园郾 园缘冤 园郾 缘圆 园郾 源缘 源郾 怨园
杂交种 匀赠遭则蚤凿
吉单 圆远员 苑郾 缘猿 员猿郾 怨员 员员猿郾 园源
杂耘 员郾 员愿 园郾 缘远 圆员郾 苑猿
亲本自交系 孕葬则藻灶贼葬造 蚤灶遭则藻凿 造蚤灶藻泽
宰怨苑园远 源郾 员员 员园郾 远怨 远愿郾 缘猿
吉 愿缘猿 猿郾 愿园 员源郾 猿远 苑愿郾 猿缘
蕴杂阅 渊园郾 园缘冤 园郾 缘猿 园郾 苑猿 园郾 猿怨
表 猿摇 员园 个群体改良吉单 圆远员 产量尧穗行数及穗位高的遗传参数
栽葬遭造藻 猿摇 郧藻灶藻贼蚤糟 责葬则葬皂藻贼藻则泽 燥枣 员园 皂葬蚤扎藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 枣燥则 早则葬蚤灶 赠蚤藻造凿 渊郧再冤袁 则燥憎 灶怎皂遭藻则 责藻则 藻葬则 渊砸晕耘冤袁
葬灶凿 藻葬则 澡藻蚤早澡贼 渊耘匀冤 葬糟则燥泽泽 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼泽 憎蚤贼澡 贼澡藻 贼葬则早藻贼 澡赠遭则蚤凿袁 允蚤凿葬灶圆远员援
群体
孕燥责怎造葬贼蚤燥灶泽
产量 郧则葬蚤灶 赠蚤藻造凿 辕 渊 贼窑澡皂 原圆 冤 穗行数 砸燥憎 灶怎皂遭藻则 责藻则 藻葬则 辕 晕燥援 穗位高 耘葬则 澡藻蚤早澡贼 辕 糟皂
蕴责造怎爷 孕栽悦 哉月晕阅 蕴责造怎爷 孕栽悦 哉月晕阅 蕴责造怎爷 孕栽悦 哉月晕阅
东农群体 园援 远园遭 远援 愿远糟鄢 圆援 愿缘遭鄢 员援 员猿葬鄢 员缘援 员怨葬鄢 圆援 园源葬鄢 员园援 员圆糟鄢 员员圆援 苑苑糟鄢 猿苑援 缘愿遭鄢
吉综 粤 员援 员愿葬鄢 愿援 园员葬鄢 源援 园缘葬鄢 园援 园员凿 员猿援 远怨凿鄢 原园援 圆员糟 员苑援 猿愿葬鄢 员圆缘援 缘缘葬鄢 缘员援 圆缘葬鄢
辽旅综 园援 远圆遭鄢 远援 怨员遭鄢 圆援 愿园遭鄢 园援 缘苑遭鄢 员源援 缘圆遭鄢 园援 怨员遭 员源援 怨远遭鄢 员圆园援 苑员遭鄢 源缘援 源圆葬鄢
陕综 猿 号 园援 缘圆遭 远援 苑园糟鄢 圆援 苑园遭鄢 园援 猿苑糟 员猿援 苑员凿鄢 园援 缘员糟 员源援 远远遭鄢 员圆园援 员员遭鄢 源远援 员员葬鄢
中综 猿 号 园援 远远遭鄢 远援 怨愿遭鄢 圆援 怨猿遭鄢 园援 苑猿遭鄢 员源援 愿苑遭鄢 员援 圆猿遭 员源援 怨愿遭鄢 员圆园援 苑源遭鄢 源猿援 缘源遭鄢
月杂员远 园援 缘园遭 远援 远苑糟鄢 圆援 员缘糟鄢 园援 园苑凿 员猿援 愿猿凿鄢 原园援 园怨糟 员苑援 圆猿葬鄢 员圆缘援 圆源葬鄢 源怨援 愿猿葬鄢
月杂圆远 园援 缘缘遭 远援 苑苑糟鄢 圆援 圆圆遭鄢 园援 圆猿糟 员猿援 愿愿凿鄢 园援 圆猿糟 员猿援 缘源遭鄢 员员缘援 愿缘糟鄢 源园援 猿怨遭鄢
月杂圆怨 园援 缘远遭 远援 怨源遭鄢 圆援 圆怨遭鄢 园援 源员糟 员源援 源怨糟鄢 园援 远园遭 员苑援 圆圆葬鄢 员圆缘援 圆圆葬鄢 源怨援 员园葬鄢
月杂猿园 园援 猿苑糟 远援 缘远糟鄢 员援 苑远糟鄢 园援 怨怨葬鄢 员缘援 圆苑葬鄢 员援 苑缘葬鄢 员源援 苑员遭鄢 员圆园援 圆员遭鄢 源远援 园苑葬鄢
月杂悦月员 园援 苑源遭鄢 苑援 猿园遭鄢 圆援 愿园遭鄢 园援 苑源遭鄢 员缘援 员远葬鄢 员援 圆远遭 愿援 愿愿糟鄢 员园苑援 苑员凿鄢 猿猿援 源猿糟鄢
摇 摇 注院野鄢冶表示在 责 越 园郾 园缘 水平下达到显著曰字母表示多重比较遥 下同遥
晕燥贼藻院 鄢 杂蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 葬贼 贼澡藻 园郾 园缘 责则燥遭葬遭蚤造蚤贼赠 造藻增藻造泽曰 栽澡藻 造藻贼贼藻则 蚤泽 怎泽藻凿 枣燥则 皂怎造贼蚤责造藻 糟燥皂责葬则蚤泽燥灶泽援 栽澡藻 泽葬皂藻 葬泽 枣燥造造燥憎蚤灶早援
愿远苑
摇 缘 期 员园 个玉米群体改良杂交种吉单 圆远员 的育种利用分析
表 源摇 员园 个群体与吉单 圆远员 亲本自交系的特殊配合力尧砸耘蕴和 阅陨云估计值
栽葬遭造藻 源摇 杂责藻糟蚤枣蚤糟 糟燥皂遭蚤灶蚤灶早 葬遭蚤造蚤贼赠 渊杂悦粤冤袁 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 增葬造怎藻 渊砸耘蕴冤袁 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 增葬造怎藻 渊阅陨云冤 燥枣 员园 皂葬蚤扎藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 葬灶凿
贼澡藻 责葬则藻灶贼葬造 蚤灶遭则藻凿 造蚤灶藻泽 燥枣 贼澡藻 贼葬则早藻贼 澡赠遭则蚤凿 枣燥则 早则葬蚤灶 赠蚤藻造凿 渊郧再冤袁 则燥憎 灶怎皂遭藻则 责藻则 藻葬则 渊砸晕耘冤袁 葬灶凿 藻葬则 澡藻蚤早澡贼 渊耘匀冤
葬糟则燥泽泽 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼泽
群体
孕燥责怎造葬贼蚤燥灶泽
产量 郧则葬蚤灶 赠蚤藻造凿 辕 渊 贼窑澡皂 原圆 冤 穗行数 砸燥憎 灶怎皂遭藻则 责藻则 藻葬则 辕 晕燥援 穗位高 耘葬则 澡藻蚤早澡贼 辕 糟皂
杂悦粤 辕 宰园苑园远 杂悦粤 辕吉 愿缘猿 砸耘蕴 阅陨云 阅陨云 阅陨云
东农群体 园援 猿远葬鄢 原 园援 猿远遭鄢 原 园援 圆苑糟 原 园援 圆猿糟 园援 园源糟 原 员援 苑圆凿
吉综 粤 园援 猿员葬 原 园援 猿员遭 原 园援 员苑糟 园援 猿圆葬 原 园援 猿猿凿 猿援 猿苑糟
辽旅综 园援 源远葬鄢 原 园援 源远遭鄢 原 园援 源苑糟 原 园援 员远遭 原 园援 园苑糟 园援 源缘凿
陕综 猿 号 园援 猿缘葬鄢 原 园援 猿缘遭鄢 原 园援 圆缘糟 原 园援 猿员糟 原 园援 远愿凿 员援 猿远糟
中综 猿 号 园援 圆圆葬 原 园援 圆圆遭 园援 园猿糟 原 园援 圆缘糟 园援 员圆糟 原 园援 源怨凿
月杂员远 原 园援 圆苑遭 园援 圆苑葬 园援 怨怨遭 原 园援 圆圆糟 园援 员愿遭 苑援 缘苑葬鄢
月杂圆远 原 园援 圆怨遭 园援 圆怨葬 员援 园源遭 原 园援 员远遭 园援 猿源遭 源援 愿远遭
月杂圆怨 原 园援 猿愿遭鄢 园援 猿愿葬鄢 员援 圆圆遭 原 园援 园猿遭 园援 缘圆遭 怨援 愿怨葬鄢
月杂猿园 原 园援 缘源遭鄢 园援 缘源葬鄢 员援 缘源葬 原 园援 员源遭 员援 员园葬鄢 远援 猿怨遭鄢
月杂悦月员 原 园援 圆源遭 园援 圆源葬 园援 怨源遭 园援 园愿遭 园援 愿缘葬鄢 园援 圆员凿
良单交种产量袁适宜对测交组合连续自交再选育新自
交系袁而其余 愿 个群体 阅陨云为负值袁表明以亲本自交系
为轮回亲本袁通过回交方式改良杂交种为适宜策略遥
对于穗行数性状袁吉综 粤尧辽旅综尧陕综 猿 号等 猿 个群
体 阅陨云估计为负值袁适宜通过回交方式改良杂交种袁而
其余 苑 个群体的参数 阅陨云 为正值袁适宜通过对测交组
合自交选育改良系遥 对于穗位高性状袁东农群体和中
综 猿 号的参数 阅陨云估计均为负值袁而其余 愿 个群体的
参数 阅陨云估计均为正值遥
猿摇 讨论
猿郾 员摇 玉米群体改良杂交种吉单 圆远员 的潜力
玉米群体可作为基础选系群体袁或通过构建顶交
种袁用于自交系选育和改良咱员苑暂 遥 自 圆园 世纪 愿园 年代以
来袁我国已引进一批美国群体并合成了不同类型的国
内群体遥 其中美国群体包括适应性改良后的热带群
体袁以及美国优良自交系合成的综合种袁常表现产量潜
力大尧出籽率高尧农艺性状优良等特点咱圆缘暂 袁国内合成群
体主要是由四平头和旅大红骨自交系合成袁常表现较
高的适应性遥 目前袁这些群体在一环系选育方面应用
还较少遥 有利等位基因频率的群体改良方法为群体在
改良单交种方面的应用提供新途径咱愿 原 员员暂 袁多位学者已
用此方法成功评价出改良当地主推杂交种的最佳有利
供体袁并提出了适宜的改良策略咱员远 原 圆圆暂 遥 本研究中选用
的杂交种吉单 圆远员 曾是东北春玉米区推广面积较大的
品种袁但也表现出产量潜力下降袁穗行数偏低等不足遥
在现有种质基础上袁渗入群体中的有利等位基因袁提高
穗行数的同时袁产量潜力也得到增加袁选育出农艺性状
改良的杂交种袁将是一个行之有效的育种策略遥
研究表明袁员园 个供试群体存在进一步改良吉单
圆远员 产量和穗行数的应用潜力遥 首先袁针对吉单 圆远员
产量性状改良的需求袁员园 个群体的 蕴责造滋爷尧孕栽悦尧哉月晕阅
参数估计均为正值袁且吉综 粤尧辽旅综尧中综 猿 号尧
月杂悦月员 等 源 个群体达到显著水平遥 其次袁针对吉单
圆远员 穗行数低的缺点袁通过估计 源 个遗传参数袁发现东
农群体尧月杂猿园尧月杂悦月员 的估计值均最高袁辽旅综和中综
猿 号估计值较高袁表明其对提高吉单 圆远员 穗行数有较
大的潜力遥 吉单 圆远员 穗位高适中袁将群体有利基因渗
入到杂交种的过程中袁是否会增加该品种的穗位高袁需
要进一步考虑遥 穗位高遗传参数越大袁表明群体改良
杂交种的潜力越小咱员远暂 遥 若 阅陨云 跃 园袁表明有利基因渗
入能增加后代的穗位高曰否则袁阅陨云 约 园袁将不会增加穗
位高遥 在 员园 个供试群体中袁只有东农群体和中综 猿 号
两个群体穗位高 阅陨云 估计为负值袁表明利用这些群体
改良杂交种不会增加穗位高袁而利用其余群体改良杂
交种将有增加穗位高的风险遥 另外袁我们在评价 缘 个
国内合成群体改良郑单 怨缘愿 育种价值的试验中渊数据
未发表冤袁同样发现吉综 粤尧辽旅综尧中综 猿 号也具有提
高郑单 怨缘愿 产量的育种潜力袁表明这 猿 个群体可同时
用于改良杂交种吉单 圆远员 和郑单 怨缘愿 的产量袁在育种
中可优先加以利用遥
猿郾 圆摇 优良群体改良杂交种吉单 圆远员 的策略
综合 员园 个群体改良杂交种吉单 圆远员 产量和穗行
怨远苑
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
数的遗传参数袁辽旅综尧中综 猿 号尧月杂悦月员 能同时提高
吉单 圆远员 的产量和穗行数袁但通过估计穗位高遗传参
数袁表明利用 月杂悦月员 改良杂交种可能会增加穗位高袁
因此改良时要注意后代穗位高的选择遥 根据产量特殊
配合力效应和参数 砸耘蕴 估计值袁辽旅综尧中综 猿 号与
吉 愿缘猿袁月杂悦月员 与亲本自交系 宰怨苑园远 有较高的相似
性袁这与 猿 个群体的种质组成基本相符遥 综合产量尧穗
行数和穗位高的 阅陨云 估计值袁辽旅综尧中综 猿 号尧
月杂悦月员 改良吉单 圆远员 的策略为院利用吉 愿缘猿 回交吉
愿缘猿 伊辽旅综或吉 愿缘猿 伊中综 猿 号组合 员 原 圆 代袁获得吉
愿缘猿 改良系曰或通过 宰怨苑园远 伊 月杂悦月员 组合连续自交袁获
得 宰怨苑园远 改良系袁同时选系时要严格控制穗位高遥 另
外袁选系时应加大种植密度袁使之明显高于吉单 圆远员 的
适宜密度遥 吉单 圆远员 适宜密度为 猿猿园园 原 猿远园园 株 辕亩袁
而在本研究测交组合鉴定中袁由于考虑到选取的群体
材料株高和穗位高较高袁为减少倒伏或倒折袁尽可能充
分发挥群体的特性袁试验设置的密度略低于吉单 圆远员
的推广密度遥 今后袁对于优良群体辽旅综尧中综 猿 号尧
月杂悦月员 的应用袁一方面作为改良吉单 圆远员 有利供体的
同时袁也可用于探索改良类似 蕴葬灶糟葬泽贼藻则 伊四平头杂优
模式的其他杂交种袁另一方面分别与四平头群和
蕴葬灶糟葬泽贼藻则群种质建立复合群体袁通过群体改良袁进一步
探索国内合成群体和美国群体拓宽我国玉米种质类群
的途径遥
源摇 结论
本文基于有利等位基因频率的群体改良理论袁研
究结果表明辽旅综尧中综 猿 号尧月杂悦月员 等 猿 个群体在提
高杂交种产量和穗行数性状方面具有较大的潜力袁可
进一步在田间予以验证袁并作为种质创新的材料储备遥
参考文献院
咱 员 暂 摇 张世煌袁 彭泽斌袁 李新海援 玉米杂种优势与种质扩增尧改良和创
新咱允暂 援 中国农业科学袁 圆园园园袁 猿猿渊增刊冤院猿源 原 猿怨
咱 圆 暂 摇 在澡葬灶早 杂 匀袁 月燥灶躁藻葬灶 粤 孕 粤援 酝葬蚤扎藻 遭则藻藻凿蚤灶早 葬灶凿 责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 蚤灶
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酝藻曾蚤糟燥袁 阅援 云援 院 悦陨酝酝再栽袁 圆园员园袁 猿缘 原 源怨
咱 猿 暂摇 李新海袁 徐尚忠袁 李建生袁 刘纪麟援 悦陨酝酝再栽群体与中国骨干玉
米自交系杂种优势关系的研究咱 允暂 援 作物学报袁 圆园园员袁 圆苑渊缘冤院
缘苑缘 原 缘愿员
咱 源 暂 摇 杨爱国袁 张世煌袁 李明顺袁 荣廷昭袁 潘光堂援 悦陨酝酝再栽 和我国玉
米种质群体的配合力及杂种优势分析咱允暂 援 作物学报袁 圆园园远袁 猿圆
渊怨冤院 员猿圆怨 原 员猿猿苑
咱 缘 暂 摇 梁文科袁 张世煌袁 戚廷香袁 邱法展袁 庹洪章袁 刘永忠袁 郑用琏袁
徐尚忠援 热带温带玉米群体产量性状遗传力及遗传方差分量的
剖析咱允暂 援 中国农业科学袁 圆园园远袁 猿怨渊员员冤院圆员苑愿 原 圆员愿缘
咱 远 暂摇 王建军袁 雍洪军袁 张晓聪袁 李明顺袁 张德贵袁 白丽袁 高志强袁 张
世煌袁 李新海援 员圆 个外来玉米群体与我国主要种质配合力效应
和杂种优势分析咱允暂 援 作物学报袁 圆园员圆袁 猿愿渊员圆冤院员 原 愿
咱 苑 暂摇 再燥灶早 匀 允袁 在澡葬灶早 载 悦援 在澡葬灶早 阅 郧袁 宰葬灶早 允 允袁 在澡葬灶早 匀 再袁 蕴蚤 酝 杂袁
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粤责责造蚤藻凿 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 员怨怨园袁 愿园渊猿冤院 猿源怨 原 猿缘圆
咱员圆暂摇 梁文科援 热带温带玉米群体育种价值评估及光周期反应敏感性
指标研究咱阅暂援 武汉院 华中农业大学袁 圆园园愿
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蚤皂责则燥增藻 葬灶 藻造蚤贼藻 澡赠遭则蚤凿 蚤灶 悦澡蚤灶葬 咱 允暂 援 酝葬赠凿蚤糟葬袁 圆园员员袁 缘远院猿缘怨 原
猿远远
咱员缘暂摇 雍洪军袁 李明顺袁 张德贵袁 李新海袁 潘光堂袁 张世煌袁 荣廷昭援 愿
个合成群体改良玉米杂交种郑单 怨缘愿 的育种潜力分析咱 允暂 援 遗
传袁 圆园员猿袁 猿缘渊愿冤院 员园园苑 原 员园员猿
咱员远暂摇 阅怎凿造藻赠 允 宰援 耘增葬造怎葬贼蚤燥灶 燥枣 皂葬蚤扎藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 葬泽 泽燥怎则糟藻泽 燥枣 枣葬增燥则葬遭造藻
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灶燥则贼澡藻则灶 皂葬蚤扎藻 蚤灶遭则藻凿泽 咱允暂 援 悦则燥责 杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆园园源袁 源源渊源冤院 员源源员 原
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泽燥怎则糟藻泽 燥枣 枣葬增燥则葬遭造藻 葬造造藻造藻泽 枣燥则 蚤皂责则燥增藻皂藻灶贼 燥枣 贼憎燥 泽蚤灶早造藻 糟则燥泽泽
澡赠遭则蚤凿泽 咱允暂 援 悦则燥责 杂糟蚤藻灶糟藻袁 员怨怨缘袁 猿缘渊缘冤院 员猿缘猿 原 员猿缘怨
咱圆园暂摇 砸燥凿则蚤早怎藻扎 灾 酝袁 酝葬造增葬则 砸 粤袁 月怎贼则燥灶 粤援 酝葬蚤扎藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 葬泽
泽燥怎则糟藻泽 燥枣 枣葬增燥则葬遭造藻 葬造造藻造藻泽 贼燥 蚤皂责则燥增藻 糟燥造凿鄄贼燥造藻则葬灶贼 澡赠遭则蚤凿泽 咱 允暂 援
悦则燥责 杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆园园苑袁 源苑渊缘冤院 员苑苑怨 原 员苑愿远
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再怎早燥泽造葬增蚤葬灶 皂葬蚤扎藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 葬泽 泽燥怎则糟藻泽 燥枣 枣葬增燥则葬遭造藻 葬造造藻造藻泽 咱 允暂 援
悦则燥责 杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆园园员袁 源员渊圆冤院 猿园圆 原 猿园愿
咱圆圆暂摇 陨灶糟燥早灶蚤贼燥 杂 允 孕袁 耘赠澡佴则葬遭蚤凿藻 郧 匀袁 月藻则贼燥蚤葬 蕴 酝袁 蕴佼责藻扎 悦 郧援
月则藻藻凿蚤灶早 责燥贼藻灶贼蚤葬造 燥枣 藻造蚤贼藻 皂葬蚤扎藻 造葬灶凿则葬糟藻泽 贼燥 蚤皂责则燥增藻 枣燥则葬早藻 赠蚤藻造凿
葬灶凿 择怎葬造蚤贼赠 燥枣 贼憎燥 澡藻贼藻则燥贼蚤糟 责葬贼贼藻则灶泽 咱 允暂 援 悦则燥责 杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆园员猿袁 缘猿
渊员冤院 员圆员 原 员猿员
咱圆猿暂摇 夏远峰袁 许明学袁 夏远峰袁 许明学袁 柳迎春袁 于明彦袁 代秀云袁
刘爱华援 玉米杂交种吉单 圆远员 的选育研究咱允暂 援 玉米科学袁圆园园远袁
园苑苑
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
圆园员源袁圆愿渊缘冤院园苑远缘 耀 园苑苑员
员源渊员冤院愿苑 原 愿怨
咱圆源暂摇 云葬造糟燥灶藻则 阅 杂袁 酝葬糟噪葬赠 栽 云 悦援 陨灶贼则燥凿怎糟贼蚤燥灶 贼燥 择怎葬灶贼蚤贼葬贼蚤增藻 早藻灶藻贼蚤糟泽
咱酝暂援 源贼澡 藻凿援 耘泽泽藻曾袁 耘灶早造葬灶凿院 月藻灶躁葬皂蚤灶 原 悦怎皂皂蚤灶早泽 孕怎遭造蚤泽澡蚤灶早
悦燥皂责葬灶赠袁 员怨怨远袁员愿员 原 员愿愿
咱圆缘暂摇 匀葬造造葬怎藻则 粤 砸袁 悦葬则藻灶葬 酝 允援 酝葬蚤扎藻 遭则藻藻凿蚤灶早援 陨灶院 悦葬则藻灶葬 酝 允渊藻凿泽冤 援
匀葬灶凿遭燥燥噪 燥枣 责造葬灶贼 遭则藻藻凿蚤灶早院 糟藻则藻葬造泽咱酝暂援 晕藻憎 再燥则噪院 杂责则蚤灶早藻则 晕藻憎
再燥则噪袁 圆园园怨袁 猿 原 怨
粤灶葬造赠泽蚤泽 燥灶 月则藻藻凿蚤灶早 孕燥贼藻灶贼蚤葬造 燥枣 栽藻灶 孕燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 贼燥
陨皂责则燥增藻 葬 悦澡蚤灶藻泽藻 酝葬蚤扎藻 匀赠遭则蚤凿 耶允蚤凿葬灶 圆远员爷
再韵晕郧 匀燥灶早鄄躁怎灶员袁圆 摇 在匀粤晕郧 云葬灶早鄄躁怎灶圆 摇 在匀粤晕郧 阅藻鄄早怎蚤圆 摇 在匀粤晕郧 载蚤葬燥鄄糟燥灶早圆 摇 蕴陨 酝蚤灶早鄄泽澡怎灶圆
孕粤晕 郧怎葬灶早鄄贼葬灶早员 摇 在匀粤晕郧 杂澡蚤鄄澡怎葬灶早圆 摇 蕴陨 载蚤灶鄄澡葬蚤圆 摇 砸韵晕郧 栽蚤灶早鄄扎澡葬燥员
渊员酝葬蚤扎藻 砸藻泽藻葬则糟澡 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻袁 杂蚤糟澡怎葬灶 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 再葬爷葬灶袁 杂蚤糟澡怎葬灶摇 远圆缘园员源曰
圆 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 悦则燥责 杂糟蚤藻灶糟藻袁 悦澡蚤灶藻泽藻 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 月藻蚤躁蚤灶早摇 员园园园愿员冤
粤遭泽贼则葬糟贼院栽憎藻灶贼赠 贼藻泽贼糟则燥泽泽藻泽 憎藻则藻 皂葬凿藻 遭赠 怎泽蚤灶早 枣蚤增藻 泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 葬灶凿 枣蚤增藻 哉援 杂援 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 葬泽 皂葬造藻泽 葬灶凿 贼憎燥
责葬则藻灶贼葬造 造蚤灶藻泽 燥枣 贼澡藻 贼葬则早藻贼 澡赠遭则蚤凿 耶允蚤凿葬灶 圆远员爷 葬泽 枣藻皂葬造藻泽援 栽澡藻 贼藻灶 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 憎藻则藻 怎泽藻凿 贼燥 藻增葬造怎葬贼藻 遭则藻藻凿蚤灶早 责燥贼藻灶贼蚤葬造
葬灶凿 泽贼则葬贼藻早蚤藻泽 贼燥 蚤皂责则燥增藻 贼澡藻 贼葬则早藻贼 澡赠遭则蚤凿 枣燥则 早则葬蚤灶 赠蚤藻造凿 葬灶凿 则燥憎 灶怎皂遭藻则 责藻则 藻葬则袁 怎泽蚤灶早 阅怎凿造藻赠爷泽 皂藻贼澡燥凿 枣燥则 蚤凿藻灶贼蚤枣赠蚤灶早
责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 糟葬则则赠蚤灶早 枣葬增燥则葬遭造藻 凿燥皂蚤灶葬灶贼 葬造造藻造藻泽 灶燥贼 责则藻泽藻灶贼 蚤灶 葬灶 藻造蚤贼藻 泽蚤灶早造藻 糟则燥泽泽援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡藻 贼藻灶
责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 澡葬凿 遭则藻藻凿蚤灶早 增葬造怎藻 燥枣 蚤皂责则燥增蚤灶早 贼澡藻 贼葬则早藻贼 澡赠遭则蚤凿援 栽澡则藻藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽袁 蕴蚤葬燥造增 杂赠灶袁 悦泽赠灶猿 葬灶凿 月杂悦月员袁 糟葬灶
泽蚤皂怎造贼葬灶藻燥怎泽造赠 蚤皂责则燥增藻 早则葬蚤灶 赠蚤藻造凿 葬灶凿 则燥憎 灶怎皂遭藻则 责藻则 藻葬则 燥枣 贼澡藻 贼葬则早藻贼 澡赠遭则蚤凿援 栽澡藻 遭则藻藻凿蚤灶早 泽贼则葬贼藻早蚤藻泽 则藻糟燥皂皂藻灶凿藻凿 遭赠
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泽藻造枣蚤灶早 贼澡藻 早藻灶藻则葬贼蚤燥灶 燥枣 宰怨苑园远 伊 月杂悦月员袁 贼燥 糟燥灶贼蚤灶怎燥怎泽造赠 蚤皂责则燥增藻 贼澡藻 藻造蚤贼藻 澡赠遭则蚤凿袁 允蚤凿葬灶圆远员援
运藻赠 憎燥则凿泽院在藻葬 皂葬赠泽 蕴援 曰 孕燥责怎造葬贼蚤燥灶曰 月则藻藻凿蚤灶早 责燥贼藻灶贼蚤葬造曰 匀赠遭则蚤凿
员苑苑