全 文 ：核 农 学 报摇 圆园员缘袁圆怨渊缘冤院园愿怨圆 耀 园愿怨愿
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员源鄄园源鄄圆员摇 接受日期院圆园员源鄄员园鄄圆员
基金项目院中央级公益性科研院所基本科研业务费专项渊圆园员圆在蕴园缘愿冤袁国家自然科学基金青年基金渊猿员圆园员源愿怨冤
作者简介院董连红袁女袁主要从事钾营养高效基因的克隆与功能研究遥 耘鄄皂葬蚤造院凿燥灶早造蚤葬灶澡燥灶早澡燥灶早岳 员远猿援 糟燥皂
通讯作者院王倩袁女袁副研究员袁主要从事烟草功能基因组学研究遥 耘鄄皂葬蚤造院憎葬灶早择蚤葬灶园员岳 糟葬葬泽援 糟灶
刘好宝袁男袁研究员袁主要从事烟草栽培与营养研究遥 耘鄄皂葬蚤造院造蚤怎澡葬燥遭葬燥岳 糟葬葬泽援 糟灶遥 同为通讯作者遥
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员缘冤园缘鄄园愿怨圆鄄园苑
植物 悦月蕴基因家族的研究进展
董连红员袁圆 摇 史素娟员袁猿 摇 杂 酝 晕怎则怎扎扎葬皂葬灶 酝葬灶蚤噪员袁圆 摇 苏玉龙员袁圆 摇 刘朝科源
冯祥国源 摇 胡晓明源 摇 王摇 倩员 摇 刘好宝员
渊员 中国农业科学院烟草研究所 辕农业部烟草生物学与加工重点实验室摇 山东 青岛摇 圆远远员园员曰
圆中国农业科学院研究生院摇 北京摇 员园园园愿员曰猿 青岛农业大学摇 山东 青岛摇 圆远远员园怨曰
源川渝中烟工业公司摇 四川 成都摇 远员园园园园冤
摘摇 要院细胞中游离的 悦葬圆 垣是植物细胞中普遍存在的第二信使袁类钙调神经素 月 亚基蛋白 悦月蕴 作为一
种特殊的钙感受器在植物生长发育和逆境胁迫响应过程中发挥重要作用遥 本文主要对植物 悦月蕴 家族
的起源与进化尧蛋白结构尧亚细胞定位以及 悦月蕴的功能进行综述袁并对今后钙感受器 悦月蕴家族的研究重
点和发展方向进行了展望遥
关键词院悦葬圆 垣信号曰悦月蕴曰悦陨孕运曰非生物逆境曰信号转导
阅韵陨院员园郾 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员缘郾 园缘援 园愿怨圆
摇 摇 植物在其生长发育过程中经常会遭遇高温尧高盐尧
低钾尧干旱尧低温等非生物逆境胁迫袁悦葬圆 垣作为植物中
的第二信使参与调控植物的生长发育和各种逆境响应
过程咱员暂 遥 植物感受外界刺激后袁细胞中的 悦葬圆 垣浓度在
时空上出现特异性的变化袁这种变化会被 悦葬圆 垣感受器
所感知袁并把钙信号以特定的方式传递给下游的靶蛋
白袁从而引起细胞内一系列的生物化学反应袁以此来响
应外界环境的变化遥 目前植物中发现的 悦葬圆 垣感受器
家族主要分为 猿 类院钙调素蛋白渊糟葬造皂燥凿怎造蚤灶袁悦葬酝冤尧类
钙调神经素 月 亚基蛋白 渊 糟葬造糟蚤灶藻怎则蚤灶 月鄄造蚤噪藻 责则燥贼藻蚤灶袁
悦月蕴冤和钙依赖蛋白激酶 渊 糟葬造糟蚤怎皂鄄凿藻责藻灶凿藻灶贼 责则燥贼藻蚤灶
噪蚤灶葬泽藻袁悦阅孕运冤 咱圆 原 猿暂 遥 悦月蕴蛋白作为植物中一类特殊的
悦葬圆 垣感受器袁与其下游靶蛋白 悦陨孕运渊悦月蕴鄄蚤灶贼藻则葬糟贼蚤灶早
责则燥贼藻蚤灶 噪蚤灶葬泽藻冤组成 悦月蕴鄄悦陨孕运 信号转导途径袁在植物
响应逆境胁迫过程中发挥重要作用遥 本文主要对 悦月蕴
基因家族的进化关系尧蛋白结构尧亚细胞定位以及 悦月蕴
的功能进行系统地阐述遥
员摇 悦月蕴 家族的起源与进化
员怨怨愿 年袁蕴蚤怎 等咱源暂和 运怎凿造葬 等咱缘暂发现拟南芥中的
一种钙感受器袁其氨基酸序列与动物中的钙调神经素
调节 月亚基渊糟葬造糟蚤灶藻怎则蚤灶 月袁悦晕月冤及神经细胞的钙感受
器蛋白渊灶藻怎则燥灶葬造 糟葬造糟蚤怎皂 泽藻灶泽燥则袁晕悦杂冤高度同源袁因此
将其命名为类钙调神经素 月 亚基蛋白 悦月蕴遥 对 悦月蕴
家族的早期研究主要集中于双子叶模式植物拟南芥和
单子叶模式植物水稻中袁目前在其他植物上也有了重
大进展遥 研究发现袁在不同的作物中 悦月蕴 的数目是不
相等的遥 现已发现拟南芥尧水稻尧玉米和杨树 悦月蕴 家
族均含有 员园 个成员咱远 原 苑暂 袁小麦中有 员员 个袁大麦中有 怨
个袁大豆中有 苑 个袁藓类中有 源 个袁松树中有 圆 个成
员咱远暂 袁藻类中只有 员 个成员遥 图 员 为拟南芥 悦月蕴 与其
他相关钙结合蛋白 悦葬酝尧悦晕月和 晕悦杂的系统进化分析
图遥 进化分析表明袁悦月蕴 家族是在长期的自然选择压
力下逐渐演变发展而来咱愿 原 怨暂 遥 植物可通过基因重复尧
外显子重排尧基因水平转移等分子机制产生新基因袁新
基因会在长期的定向选择压力下保留下来咱员园暂 遥 例如
泛素连接酶组成元件 杂运孕员渊 杂鄄责澡葬泽藻 噪蚤灶葬泽藻鄄葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿
责则燥贼藻蚤灶 员冤家族最初起源于一个共同的祖先袁该原始祖
先的基因在复制过程中由于基因错位尧缺失等现象导
致了不同基因型的出现咱员员 原 员圆暂 遥 悦月蕴 基因家族在进化
过程中多基因型的出现是否也有类似的规律袁还有待
圆怨愿
摇 缘 期 植物 悦月蕴基因家族的研究进展
图 员摇 拟南芥 悦月蕴与其他相关钙结合
蛋白的系统进化关系咱愿暂
云蚤早援 员摇 孕澡赠造燥早藻灶藻贼蚤糟 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 燥枣 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽
悦月蕴泽 憎蚤贼澡 则藻造葬贼藻凿 糟葬造糟蚤怎皂鄄遭蚤灶凿蚤灶早 责则燥贼藻蚤灶泽咱愿暂
于进一步研究遥
圆摇 悦月蕴蛋白的结构
悦月蕴的蛋白结构较为保守袁其蛋白整体是由 圆 个
球形区域组成袁这 圆 个球形区域通过短的连接域相连遥
图 圆摇 悦月蕴蛋白结构示意图咱愿暂
云蚤早援 圆摇 郧藻灶藻则葬造 糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 燥枣 悦月蕴 责则燥贼藻蚤灶泽咱愿暂
每个 悦月蕴 蛋白都包含 源 个结合 悦葬圆 垣的螺旋鄄环鄄螺旋
的 耘云手型渊藻造燥灶早葬贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则 澡葬灶凿冤结构渊图 圆冤袁但不同
悦月蕴之间 耘云手型结构存在不同程度的变异袁如拟南
芥 悦月蕴家族的 员园 个成员中袁粤贼悦月蕴远尧粤贼悦月蕴苑尧粤贼悦月蕴愿
和 粤贼悦月蕴员园 只含有一个未变异的典型的 耘云 手型结
构袁粤贼悦月蕴员 和 粤贼悦月蕴怨 中有 圆 个袁 粤贼悦月蕴圆尧 粤贼悦月蕴猿尧
粤贼悦月蕴源 和 粤贼悦月蕴缘 则没有典型的 耘云手型结构咱远暂 遥 虽
然不同的 悦月蕴蛋白的 耘云手型结构发生不同程度的变
异袁但在所有已知的 悦月蕴蛋白中袁耘云 手型区域的个数
以及它们之间的距离是保持不变的咱远暂 遥 悦月蕴 蛋白大
小的差异性主要体现在 晕 端和 悦 端的延伸长度遥 根
据 晕端区域的长短袁可将 悦月蕴 家族分为 圆 类院一类的
晕 端由 员苑 耀 猿圆 个氨基酸组成袁悦月蕴员尧 悦月蕴源尧悦月蕴缘尧
悦月蕴愿 和 悦月蕴怨 都属于该类袁除 悦月蕴愿 外袁其他几个 悦月蕴
的氨基端都含有豆蔻酰化和棕榈酰化结构域袁它们在
蛋白互作和细胞膜锚定过程中发挥重要的作用咱员猿暂 曰另
一类的 晕端包含 源员 耀 源猿 个氨基酸袁包括 悦月蕴圆尧悦月蕴猿尧
悦月蕴远尧悦月蕴苑 和 悦月蕴员园袁这一类的 晕端均没有豆蔻酰化
和棕榈酰化等脂质修饰结构遥 值得注意的是袁悦月蕴员园
的 晕端虽没有豆蔻酰化和棕榈酰化位点袁但具有由 圆员
个氨基酸组成的疏水区域袁使该蛋白通过跨膜作用结
合在细胞膜上咱员源 原 员缘暂 遥
猿摇 悦月蕴蛋白的亚细胞定位
蛋白在细胞内的特异定位是细胞内信号响应过程
的重要环节遥 悦月蕴蛋白的亚细胞定位在很大程度上取
决于可变的 晕端袁其 晕端的豆蔻酰化位点和棕榈酰化
位点对蛋白的亚细胞定位至关重要咱员远暂 遥 对拟南芥
悦月蕴的定位分析发现院悦月蕴员 和 悦月蕴怨 均定位于细胞质
膜上咱员苑暂 曰悦月蕴圆 和 悦月蕴远 定位于液泡膜上咱员远暂 曰悦月蕴猿 和
悦月蕴员园 在液泡膜和质膜上均有定位咱员愿暂 曰悦月蕴源尧悦月蕴缘尧
悦月蕴苑 和 悦月蕴愿 在细胞膜尧细胞质和细胞核中均有表
达咱员远袁员怨暂 渊图 猿冤遥
图 猿摇 拟南芥 悦月蕴家族各成员亚细胞定位模式图
云蚤早援 猿摇 杂怎遭糟藻造造怎造葬则 造燥糟葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 责葬贼贼藻则灶 燥枣 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 悦月蕴泽
猿怨愿
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
源摇 悦月蕴家族的功能
钙感受器 悦月蕴 家族在体内参与信号转导的功能
主要是依赖 悦陨孕运和不依赖于 悦陨孕运 圆 种路径院前者是
悦月蕴通过调节其靶蛋白 悦陨孕运 的活性袁即通过 悦月蕴鄄
悦陨孕运信号通路袁调控下游目的基因的功能曰后者是不
依赖 悦陨孕运袁对目的蛋白进行直接性调控咱怨暂 袁此类 悦月蕴
蛋白在感受到钙信号的变化之后袁可直接将信号传递
给目的蛋白遥
源郾 员摇 依赖于 悦陨孕运的 悦月蕴的功能
悦月蕴与其特异性的靶蛋白 悦陨孕运 发生相互作用形
成的 悦月蕴鄄悦陨孕运 复合体在植物响应高盐尧低钾尧低温尧
干旱等非生物逆境胁迫过程中发挥着重要作用遥 植物
在受到外界环境刺激时袁植物胞内钙信号会产生时空
特异性变化袁从而激活不同的钙感受器袁不同的 悦月蕴
可通过不同或交叉的 悦月蕴鄄悦陨孕运 网络将信号层层传
递袁使植物在分子水平上做出相应的反应遥
源郾 员郾 员摇 悦月蕴鄄悦陨孕运在植物响应盐胁迫信号转导过程中
的作用摇 盐胁迫是植物生长发育过程中最常见的非生
物逆境之一遥 植物应对盐胁迫的本质是通过将体内多
余的 晕葬 垣排出体外或转移至液泡的方式袁来维持细胞
质中 晕葬 垣的平衡袁以保持胞内各种化学反应的正常进
行咱圆园暂 遥 拟南芥中的 悦月蕴员尧悦月蕴源尧悦月蕴缘 和 悦月蕴员园 在植
物响应盐胁迫过程中发挥一定作用遥 拟南芥细胞内主
要存在 圆 条盐胁迫信号转导途径院一条是 悦月蕴源鄄
悦陨孕运圆源鄄杂韵杂员 通路咱圆员 原 圆圆暂 袁是 悦月蕴鄄悦陨孕运 网络中研究最
早的一条途径袁又被称为 杂韵杂 途径遥 该途径主要作用
是将多余的 晕葬 垣排出细胞来提高植物对盐胁迫的耐受
性曰一条是 悦月蕴员园鄄悦陨孕运圆源鄄晕匀载 通路袁该途径的主要
作用是将细胞质中多余的 晕葬 垣排至液泡中来维持细胞
质中 晕葬 垣的稳定遥 粤贼悦月蕴源 和 粤贼悦月蕴员园 均参与了盐胁
迫反应袁并激活 粤贼悦陨孕运圆源袁但它们形成的复合体及发
挥功能的部位却不同咱员源袁圆猿暂 遥 粤贼悦陨孕运圆源 在植物体内广
泛分布袁 粤贼悦月蕴源 主要在根部表达袁形成的 悦月蕴源鄄
悦陨孕运圆源 复合体主要在质膜上发挥功能袁粤贼悦月蕴员园 则主
要在植物冠部表达袁形成的 悦月蕴员园鄄悦陨孕运圆源 复合体主
要在液泡膜上发挥作用渊图 源冤遥 也就是说 悦月蕴 不仅
可以调节 悦陨孕运 的活性还影响 悦陨孕运 的定位咱员怨暂 遥 此
外袁悦澡藻燥灶早等咱圆源暂早在 圆园园猿 年发现 粤贼悦月蕴员 通过互作将
粤贼悦陨孕运圆源 带至细胞膜参与植物盐胁迫反应袁但该通路
下游的靶蛋白有待于进一步鉴定遥 悦澡藻燥灶早 等咱员园暂 圆园员园
年发现过表达 粤贼悦月蕴缘 可以提高拟南芥的耐盐性袁但目
前对该蛋白的研究还比较少袁其下游的蛋白激酶和靶
蛋白均未明确咱圆缘暂 遥
图 源摇 粤贼悦月蕴源 辕 粤贼悦月蕴员园鄄粤贼悦陨孕运圆源 组合
假想模型咱愿暂
云蚤早援 源摇 匀赠责燥贼澡藻贼蚤糟葬造 皂燥凿藻造 燥枣 粤贼悦月蕴源 辕 粤贼悦月蕴员园鄄粤贼悦陨孕运圆源
枣怎灶糟贼蚤燥灶咱愿暂
水稻中与 粤贼悦月蕴源 和 粤贼悦陨孕运圆源 同源的 韵泽悦月蕴源 和
韵泽悦陨孕运圆源 具有同拟南芥类似的功能袁与 韵泽杂韵杂员 形成
水稻中的 杂韵杂 信号通路咱圆远暂 遥 玉米中 在皂悦月蕴源 和胡杨
中的 孕贼悦月蕴员园粤尧孕贼悦月蕴员园月的功能也类似于 粤贼悦月蕴源 响
应 盐 胁 迫咱圆苑 原 圆愿暂 遥 在 杨 树 中袁 孕藻悦月蕴员尧 孕藻悦月蕴圆尧
孕藻悦月蕴猿尧孕藻悦月蕴源尧孕藻悦月蕴缘 和 孕藻悦月蕴怨 在盐胁迫下均上
调表达袁但响应时间有差异咱圆怨暂 遥
源郾 员郾 圆摇 悦月蕴鄄悦陨孕运在植物响应低钾胁迫信号转导途径
中的作用摇 钾是植物生长发育所必需的三大营养元素
之一袁缺钾是限制植物生长发育的重要因素之一咱猿园暂 遥
悦月蕴鄄悦陨孕运信号系统也可以通过激活钾通道的活性来
适应外界缺钾环境遥 目前的研究已发现 粤贼悦月蕴员尧
粤贼悦月蕴圆尧粤贼悦月蕴猿尧粤贼悦月蕴源 和 粤贼悦月蕴怨 均参与低钾信号转
导途径 渊图 缘冤遥 武维华等咱员苑暂 已经证实 粤贼悦月蕴员 辕 怨鄄
粤贼悦陨孕运圆猿鄄粤运栽员 钾离子吸收的信号转导途径袁这是钙
信号途径对钾吸收调节方面的重要突破遥 后来 蕴藻藻
等咱猿圆暂通过酵母双杂交试验研究发现 粤贼悦月蕴员尧粤贼悦月蕴圆尧
粤贼悦月蕴猿 和 粤贼悦月蕴怨 与 粤贼悦陨孕运远尧粤贼悦陨孕运员远 和 粤贼悦陨孕运圆猿
均可两两互作袁电生理学试验证明这些 悦陨孕运 和 悦月蕴
的不同组合都可以激活钾离子通道 粤运栽员 的活性袁其
中以 粤贼悦月蕴员鄄粤贼悦陨孕运圆猿鄄粤运栽员 电流强度最大咱猿圆暂 遥 此
外 粤贼悦月蕴猿鄄 粤贼悦陨孕运怨 复合体也共同调节钾离子通道
粤贼粤运栽员 的活性咱猿猿暂 遥 圆园员员 年袁匀藻造凿 等咱猿源暂通过对拟南
芥的研究发现了低钾胁迫下的另一条通路袁即
粤贼悦月蕴源鄄粤贼悦陨孕运远鄄粤运栽圆 通路袁粤贼悦月蕴源 辕 粤贼悦陨孕运远 复合体
通过激活质膜上的 粤运栽圆 钾离子通道的活性来响应低
源怨愿
摇 缘 期 植物 悦月蕴基因家族的研究进展
注院图中实线为正调控途径袁虚线为负调控途径遥 下同遥
晕燥贼藻院 杂燥造蚤凿 造蚤灶藻泽 蚤灶 贼澡藻 枣蚤早怎则藻 凿藻灶燥贼藻 贼澡藻 责燥泽蚤贼蚤增藻 则藻早怎造葬贼燥则赠
责葬贼澡憎葬赠泽袁 憎澡蚤造藻 凿葬泽澡藻凿 造蚤灶藻 凿藻灶燥贼藻泽 灶藻早葬贼蚤增藻 则藻早怎造葬贼燥则赠 责葬贼澡憎葬赠援 栽澡藻
摇 摇 摇 摇 泽葬皂藻 葬泽 枣燥造造燥憎蚤灶早援
图 缘摇 悦月蕴响应植物低钾胁迫信号途径模式图咱员苑袁猿员暂
云蚤早援 缘摇 匀赠责燥贼澡藻贼蚤糟葬造 酝燥凿藻造 燥枣 悦月蕴鄄悦陨孕运 责葬贼澡憎葬赠泽 蚤灶
则藻泽责燥灶泽藻 贼燥 造燥憎鄄运 垣 泽贼则藻泽泽咱员苑袁 猿员暂
钾胁迫遥
源郾 员郾 猿摇 悦月蕴鄄悦陨孕运在植物响应其他信号转导途径中的
作用摇 研究表明袁悦月蕴鄄悦陨孕运 信号系统在干旱尧氮代谢
以及高 责匀等胁迫中也行使一定的功能遥 如袁拟南芥
图 远摇 悦月蕴鄄悦陨孕运交叉应答植物非生物逆境信号的网络图咱源猿暂
云蚤早援 远摇 粤遭蚤燥贼蚤糟 泽贼则藻泽泽 泽蚤早灶葬造蚤灶早 贼澡则燥怎早澡 悦月蕴 原悦陨孕运 蚤灶 责造葬灶贼咱源猿暂
中 悦月蕴员 辕 怨鄄悦陨孕运员 参与植物响应干旱胁迫信号途
径咱猿缘暂 袁悦月蕴怨鄄悦陨孕运圆猿 复合体可磷酸化硝酸盐转运体
悦匀蕴员 使其从低亲和性转变为高亲和性来发挥作
用咱猿远暂 遥 粤贼悦月蕴员 辕 怨鄄悦陨孕运圆远 等复合体参与拟南芥活性
氧渊砸韵杂冤信号调节过程咱猿苑 原 猿愿暂 遥 粤贼悦月蕴圆鄄粤贼悦陨孕运员员 复
合体负调控细胞膜上的 匀 垣 鄄粤栽孕葬泽藻咱员猿暂 遥 此外袁研究表
明 粤贼悦月蕴圆 和 粤贼悦陨孕运苑 还共同参与了光信号途径咱猿怨暂 袁
但它们是否存在于同一信号通路中还需进一步研究遥
值得注意的是袁 运蚤皂 等咱源园暂 和 孕葬灶凿藻赠 等咱源员暂 发现
粤贼悦月蕴怨鄄粤贼悦陨孕运猿 在拟南芥种子萌发和幼苗阶段参与
粤月粤信号的调控袁番茄中的 悦月蕴员园鄄悦陨孕运远 参与植物免
疫信号通路的调节咱源圆暂 袁这为研究 悦月蕴鄄悦陨孕运 复合体在
植物正常生长发育中的作用提供了一定的借鉴袁而目
前此方面的研究较少遥
悦月蕴鄄悦陨孕运复合体在非生物逆境胁迫信号转导中
是一个复杂的网状模式渊图 远冤遥 由于不同逆境本身之
间存在信号交叉袁而且某一逆境可能产生多种 悦葬圆 垣信
号袁加之不同蛋白激酶有可能结合同一钙感受器袁这使
得整个 悦月蕴鄄悦陨孕运 信号系统变得复杂化尧多样化咱员猿暂 遥
因此袁悦月蕴鄄悦陨孕运复合体的研究不能仅仅局限于单一的
信号通路袁而是要考虑不同信号系统之间的交互关系
及协同功能袁全方位尧多方向的解密 悦月蕴鄄悦陨孕运 信号通
路在植物响应非生物逆境胁迫中的作用遥
源郾 圆摇 不依赖于 悦陨孕运的 悦月蕴的功能
目前袁关于 悦月蕴的研究主要是上游的 悦月蕴通过激
活下游 悦陨孕运激酶与其共同参与植物响应外界环境的
缘怨愿
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
各种信号途径遥 早在 圆园园愿 年袁 韵澡 等咱员愿暂 研究发现
粤贼悦月蕴猿 能够以不依赖于 悦陨孕运 的方式直接结合并作
用于下游的 缘 甲基鄄核蛋白分解酵素渊粤贼酝栽粤晕冤靶蛋
白袁对 酝栽粤晕蛋白酶的活性有明显的抑制作用遥 这一
发现打破了 悦月蕴必须与 悦陨孕运形成复合体才能发挥其
功能的传统观念袁这预示着对 悦月蕴功能的研究取得了
突破性的进展遥 圆园员猿 年袁砸藻灶 等咱怨暂利用酵母双杂交尧
双分子荧光互补和免疫共沉淀等方法证明 粤贼悦月蕴员园
也能够直接作用于下游的钾离子通道蛋白 粤运栽员袁通
过电生理试验证明袁粤贼悦月蕴员园 可显著的抑制 粤运栽员 的
运 垣内流咱怨暂 遥 即 粤贼悦月蕴员园 既可以通过作用于下游的蛋
白激酶 悦陨孕运圆源 调节植物细胞对 晕葬 垣的跨膜运输袁也
可以通过直接负调控质膜上的 运 垣通道蛋白 粤运栽员 来
影响植物细胞内的 运 垣平衡遥 而 粤贼悦月蕴员园 对目的基因
直接性调控的特性可能与其特殊的蛋白结构有关袁即
较长的氨基端结构域并且具有一段疏水性的跨膜结构
域咱员源暂 遥 目前对 悦月蕴蛋白直接性调控方面的研究仅仅
局限在拟南芥这种模式植物的研究袁在其他作物中的
研究尚未报道遥 从拟南芥尧水稻和玉米 悦月蕴 家族的进
化关 系 可 推 测袁 与 粤贼悦月蕴员园 同 源 关 系 最 近 的
韵泽悦月蕴员园尧在皂悦月蕴源 和 韵泽悦月蕴怨 也可能与 粤贼悦月蕴员园 有着
同样的功能袁但其具体功能有待考究遥
缘摇 展望
目前对 悦月蕴家族的分析研究多集中于拟南芥尧水
稻和玉米等植物袁而其他一些重要作物如烟草尧油菜等
研究较少袁利用生物信息学和实验相结合的方法袁对更
多重要作物的 悦月蕴基因家族进行研究袁能够为作物的
抗逆改良提供理论依据遥
缘郾 员摇 悦月蕴响应非生物逆境胁迫的研究
悦月蕴响应非生物逆境胁迫已是目前研究的热点袁
继 杂韵杂信号通路和 粤贼悦月蕴员 辕 怨鄄粤贼悦陨孕运圆猿鄄粤运栽员 通路的
提出之后袁悦月蕴鄄悦陨孕运 调控机制越来越受到重视袁此方
面的研究仍需进一步加强和完善袁特别是 悦月蕴 家族中
部分成员下游的蛋白激酶和目的靶蛋白的鉴定遥 此
外袁还应重点研究 悦月蕴鄄悦陨孕运 特异响应多种逆境胁迫
的作用机制及其所参与的调控通路遥
缘郾 圆摇 悦月蕴响应生物逆境胁迫的研究
悦月蕴基因在植物响应生物逆境胁迫方面也发挥着
重要作用咱源源暂 遥 但目前此方面的研究较少遥 研究发现
茉莉酸类化合物处理植物可产生与机械损伤和昆虫取
食类似的效果袁鉴于此可从激素调控方面来研究 悦月蕴
在植物响应生物逆境过程中的作用袁这对解析 悦月蕴 参
与植物响应生物逆境胁迫的机制具有重要的意义遥
悦月蕴在生物逆境胁迫中的探索将成为 悦月蕴 功能的研
究趋势遥
缘郾 猿摇 悦月蕴调控植物生长发育的研究
悦月蕴在体内分布的广泛性决定其在体内功能的复
杂性袁研究发现 悦月蕴不仅参与种子萌发和幼苗阶段的
粤月粤信号通路袁还参与花粉管的萌发和生长以及植物
自身的防御等咱源缘 原 源远暂 袁但在植物生长发育的其他方面如
胚胎发育尧营养生长尧果实成熟和植株衰老等方面的作
用有待于进一步研究遥 此外袁植物生长发育各阶段基
因表达水平的变化实质上是受植物激素的调节袁因此
从植物激素方面开展 悦月蕴 在植物正常生长发育中的
作用研究袁将是今后研究的重点遥
致谢院中国农业科学院烟草研究所孙玉合研究员尧刘贯
山研究员和郭永峰研究员在文章写作过程中提供了帮
助和支持袁特此致谢遥
参考文献院
咱 员 暂 摇 载蚤燥灶早 蕴袁 杂糟澡怎皂葬噪藻则 运 杂袁 在澡怎 允 运援 悦藻造造 泽蚤早灶葬造蚤灶早 凿怎则蚤灶早 糟燥造凿袁
凿则燥怎早澡贼袁 葬灶凿 泽葬造贼 泽贼则藻泽泽 咱 允暂 援 栽澡藻 孕造葬灶贼 悦藻造造 韵灶造蚤灶藻袁 圆园园圆袁 员源
渊杂员冤院 杂员远缘 原 杂员愿猿
咱 圆 暂 摇 杂灶藻凿凿藻灶 宰 粤袁 云则燥皂皂 匀援 悦葬造皂燥凿怎造蚤灶 葬泽 葬 增藻则泽葬贼蚤造藻 糟葬造糟蚤怎皂 泽蚤早灶葬造
贼则葬灶泽凿怎糟藻则 蚤灶 责造葬灶贼泽咱允暂 援 晕藻憎 孕澡赠贼燥造燥早蚤泽贼袁 圆园园员袁 员缘员渊员冤院 猿缘 原 远远
咱 猿 暂摇 郑仲仲袁沈金秋袁潘伟槐袁潘建伟援植物钙感受器及其介导的逆境
信号途径咱允暂 援遗传袁 圆园员猿袁 猿缘渊苑冤院 愿苑缘 原 愿愿源
咱 源 暂 摇 蕴蚤怎 允袁 在澡怎 允 运援 粤 糟葬造糟蚤怎皂 泽藻灶泽燥则 澡燥皂燥造燥早 则藻择怎蚤则藻凿 枣燥则 责造葬灶贼 泽葬造贼
贼燥造藻则葬灶糟藻咱允暂 援 杂糟蚤藻灶糟藻袁 员怨怨愿袁 圆愿园渊缘猿苑员冤院 员怨源猿 原 员怨源缘
咱 缘 暂 摇 运怎凿造葬 允袁 载怎 匝袁 匀葬则贼藻则 运袁 郧则怎蚤泽泽藻皂 宰袁 蕴怎葬灶 杂援 郧藻灶藻泽 枣燥则
糟葬造糟蚤灶藻怎则蚤灶 月鄄造蚤噪藻 责则燥贼藻蚤灶泽 蚤灶 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 葬则藻 凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬造造赠 则藻早怎造葬贼藻凿
遭赠 泽贼则藻泽泽 泽蚤早灶葬造泽 咱 允 暂 援 孕则燥糟藻藻凿蚤灶早泽 燥枣 贼澡藻 晕葬贼蚤燥灶葬造 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣
杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 员怨怨怨袁 怨远渊愿冤院 源苑员愿 原 源苑圆猿
咱 远 暂 摇 运燥造怎噪蚤泽葬燥早造怎 譈袁 宰藻蚤灶造 杂袁 月造葬扎藻增蚤糟 阅袁 月葬贼蚤泽贼蚤糟 韵袁 运怎凿造葬 允援
悦葬造糟蚤怎皂 泽藻灶泽燥则泽 葬灶凿 贼澡藻蚤则 蚤灶贼藻则葬糟贼蚤灶早 责则燥贼藻蚤灶 噪蚤灶葬泽藻泽院 早藻灶燥皂蚤糟泽 燥枣
贼澡藻 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 葬灶凿 则蚤糟藻 悦月蕴鄄悦陨孕运 泽蚤早灶葬造蚤灶早 灶藻贼憎燥则噪泽咱 允暂 援 孕造葬灶贼
孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 圆园园源袁 员猿源渊员冤院 源猿 原 缘愿
咱 苑 暂 摇 郭喜英援植物 悦月蕴基因家族的进化与表达分析及玉米部分 悦月蕴
基因的功能初探咱阅暂援北京院中国农业大学袁 圆园园苑院员 原 源
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