全 文 ：核 农 学 报　 ２０１４，２８（１）：００３６ ～ ００４３
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｕｃｌｅａｒ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
收稿日期：２０１３⁃０２⁃２８　 接受日期：２０１３⁃０７⁃３１
基金项目：江西省青年科学基金项目 （２０１２２ＢＡＢ２１４０１４），高等学校博士学科点专项科研基金 （２０１２３６０３１２０００１），中国博士后科学基金
（２０１３Ｍ５４１８６９），江西省博士后科研项目（２０１３ＫＹ１１）
作者简介：边建民，男，讲师，主要从事水稻遗传育种工作。 Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｊｍｂｉａｎ８１＠ １２６． ｃｏｍ
通讯作者：同第一作者
文章编号：１０００⁃８５５１（２０１４）０１⁃００３６⁃０８
水稻千粒重和垩白粒率相关性分析及其 ＱＴＬ定位
边建民　 贺浩华　 石　 桓　 朱昌兰　 彭小松　 傅军如　 贺小鹏
陈小荣　 胡丽芳　 欧阳林娟
（江西农业大学农学院 ／作物生理生态与遗传育种教育部重点实验室 ／
江西省超级稻工程技术研究中心，江西 南昌　 ３３００４５）
摘　 要：千粒重和垩白粒率是水稻重要的产量和品质性状。 本研究以粳稻 Ｓａｓａｎｉｓｈｉｋｉ 为受体、籼稻品种
Ｈａｂａｔａｋｉ为供体构建的染色体片段渗入系群体（ Ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎ Ｌｉｎｅｓ，ＩＬｓ）为材料，在两个不同的环境下进
行了千粒重和垩白粒率相关性分析和 ＱＴＬ 定位。 相关分析表明，在两个不同的环境下，群体千粒重和
垩白粒率之间相关性不显著。 两个环境共检测到 ９ 个稻谷千粒重 ＱＴＬ、５ 个糙米千粒重 ＱＴＬ 和 ６ 个垩
白粒率 ＱＴＬ，分布在水稻的 １０ 条染色体上。 在两个不同的环境下重复检测到其中的 ５ 个 ＱＴＬ，即影响
稻谷千粒重的 ｑＰＴＧＷ３、ｑＰＴＧＷ８􀆰 ２ 和 ｑＰＴＧＷ１１􀆰 １ 及控制垩白粒率 ｑＰＧＷＣ１􀆰 １ 和 ｑＰＧＷＣ１􀆰 ２。 其所对应
染色体片段渗入系的相应性状与背景亲本 Ｓａｓａｎｉｓｈｉｋｉ 的表现型差异在连续两个环境中均达到显著（Ｐ
＜ ０􀆰 ０５）或极显著（Ｐ ＜ ０􀆰 ０１） 水平。 这些材料为优良粒重和垩白粒率 ＱＴＬ的克隆及水稻产量和外观
品质的标记辅助选择（ＭＡＳ） 育种利用提供了基础。
关键词：水稻； 千粒重； 垩白粒率； 相关性；ＱＴＬ
ＤＯＩ：１０：１１８６９ ／ ｊ． ｉｓｓｎ． １００⁃８５５１． ２０１４． ０１． ００３６
　 　 提高产量、改良稻米品质是水稻（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ． ）
遗传改良的两个主要育种目标［１ － ２］，关于水稻产量和
品质的关系也是研究的热点和难点。 粒重作为重要的
产量构成因子之一，在产量的形成中发挥着重要作用，
适当提高水稻千粒重（１，０００ － ｇｒａｉｎ ｗｅｉｇｈｔ，ＴＧＷ），有
利于产量的提高［３］。 稻米垩白粒率 （ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ
ｇｒａｉｎｓ ｗｉｔｈ ｃｈａｌｋｉｎｅｓｓ， ＰＧＷＣ）是稻米品质中重要的指
标之一，是淀粉合成与积累不正常导致淀粉颗粒排列
不紧密形成的［４ － ５］，垩白粒率偏高也是我国稻米品质
存在的主要问题之一［６ － ７］。 如何在提高粒重的基础上
降低垩白粒率一直是科研工作者面临的难题。 有研究
表明，千粒重与垩白粒率间存在相关性［８ － １０］。 然而，
目前较多基于单基因（ＱＴＬ）水平研究粒重与垩白粒
率，在水稻全基因组范围内，缺乏对千粒重和垩白粒率
ＱＴＬ 分 析 的 报 道。 据 此， 本 研 究 利 用 在 粳 稻
Ｓａｓａｎｉｓｈｉｋｉ遗传背景中导入单一或少数几个籼稻
Ｈａｂａｔａｋｉ染色体片段组成的染色体片段渗入系（ ＩＬｓ）
群体，对水稻千粒重和垩白粒率相关性分析并进行
ＱＴＬ定位，分析千粒重和垩白粒率关系，挖掘重要的
ＱＴＬ（基因）资源，为水稻千粒重和垩白粒率的分子育
种提供理论基础。
１　 材料与方法
１􀆰 １　 材料
以粳稻品种 Ｓａｓａｎｉｓｈｉｋｉ 为背景的 ＩＬｓ 群体是利用
Ｓａｓａｎｉｓｈｉｋｉ 与 籼 稻 品 种 Ｈａｂａｔａｋｉ 杂 交， 通 过 与
Ｓａｓａｎｉｓｈｉｋｉ回交、自交，建立 ＢＣ２Ｆ５ 群体。 借助多态性
分子标记，对 ３１ 个 ＢＣ２Ｆ５ 植株进行辅助选择。 根据各
单株中染色体的置换位置，选择不同置换区域的杂合
个体继续自交和回交，分别获得次级 Ｆ５ 和 ＢＣ１Ｆ５ 群
体；进一步选用均匀分布在水稻 １２ 条染色体上的 １６６
６３
　 １ 期 水稻千粒重和垩白粒率相关性分析及其 ＱＴＬ定位
个多态性分子标记进行选择，得到 ３９ 个具有供体
Ｈａｂａｔａｋｉ染色体片段的纯合渗入系，其置换片段覆盖
了水稻的全基因组［１１］，每个标记间平均距离约 ２􀆰 ３
Ｍｂ （ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ． ｒｇｒｃ． ｄｎａ． ａｆｆｒｃ． ｇｏ． ｊｐ ／ ｉｎｅＳＨＣＳＳＬ３９．
ｈｔｍｌ）。 选用田间结实正常的 ３７ 个渗入系家系（编号
ＳＬ４０１ ～ ＳＬ４０７，重新命名为 ＩＬ０１ ～ ＩＬ３７）进行田间试
验。 材料由江西农业科学院严松副研究员馈赠。
１􀆰 ２　 田间试验
２０１１ 年冬季在海南三亚实验基地分别种植 ＩＬｓ、
Ｓａｓａｎｉｓｈｉｋｉ 及 Ｈａｂａｔａｋｉ （ ２０１１ＨＮ）。 所有材料均于
２０１１ 年 １２ 月 ７ 日播种，２０１２ 年 １ 月 ７ 日移栽。 行株
距为 ３０ ｃｍ ×２０ ｃｍ，单本栽插，每个家系 ４ 行，每行 １０
株，两个重复，随机排列。 整个生育期管理按常规栽培
进行，田间管理和病虫防治措施按照当地水稻栽培技
术进行，使水稻整个生长过程中无鸟、鼠和病虫为害。
所有家系及亲本在成熟后收获，每行取中间 ５ 株混收，
晒干后在室温下保存 ３ 个月后，进行稻谷千粒重测定。
之后，用糙米机碾成糙米，进行糙米千粒重和垩白粒率
性状的考查。
２０１２ 年夏季按同样方法将亲本和渗入系种植在
江西农业大学实验地（２０１２ＮＣ）。 成熟时，每行取中间
５ 株混收，晒干后在室温下保存 ３ 个月，测定稻谷千粒
重。 用糙米机碾成糙米，进行糙米千粒重和垩白粒率
性状的考查。
１􀆰 ３　 性状调查与分析
１􀆰 ３􀆰 １　 千粒重　 从混合的稻谷样品中随机取出 ２００
粒饱满籽粒，在电子天平上称重，重复 ３ 次，取平均值
为稻谷千粒重表型值。 混合稻谷样品碾成糙米后从中
随机取出 ２００ 粒饱满籽粒，在电子天平上称重，重复 ３
次，取平均值为糙米千粒重表型值。
１􀆰 ３􀆰 ２　 稻米垩白粒率 　 参照文献［１２］进行测定，从
糙米样品中随机取出 １００ 粒饱满籽粒（Ｎ），置垩白观
测仪上，将有垩白的米粒与无垩白的米粒分开，数出垩
白米的粒数（ｎ）。
垩白粒率 ＰＧＷＣ ＝ （ｎ ／ Ｎ） × １００％ 。 重复 ３ 次，取
平均值作为垩白粒率表型值。
１􀆰 ４　 数据分析
利用软件 ＳＰＳＳ 软件进行相关性分析。 利用 ＱＴＬ
ＩｃｉＭａｐｐｉｎｇ Ｖ２􀆰 ０ 软件［１３ － １４］检测 ＩＬｓ 群体两个环境下
控制水稻千粒重和垩白粒率的 ＱＴＬ。 其基本原理是：
采用逐步回归分析选择对性状影响最大的标记（片
段），然后用似然比估算每个标记的 ＬＯＤ 值。 该方法
适用于非理想的 ＩＬｓ 群体（每个株系含 １ 个以上置换
片段），也适用于理想的 ＩＬｓ 群体（每个株系只有 １ 个
置换片段），以 ＬＯＤ≥３􀆰 ０ 作为阈值来判断 ＱＴＬ 是否
存在。 ＱＴＬ命名遵循 ＭｃＣｏｕｃｈ等［１５］的规则。
２　 结果与分析
２􀆰 １　 亲本和群体千粒重和垩白粒率的表型变异与相
关性分析
在 ２０１１ＨＮ和 ２０１２ＮＣ，Ｓａｓａｎｉｓｈｉｋｉ和 Ｈａｂａｔａｋｉｃ 稻
谷千粒重差异不显著，糙米千粒重均存在显著（Ｐ ＜
０􀆰 ０５）和极显著（Ｐ ＜ ０􀆰 ０１）的差异。 Ｈａｂａｔａｋｉｃ 的垩白
粒率在 ２０１１ＨＮ显著高于 Ｓａｓａｎｉｓｈｉｋｉ （Ｐ ＜ ０􀆰 ０１），而在
２０１２ＮＣ无显著差异（表 １），表明垩白粒率在不同环境
下有较大的变异。 ＩＬ群体中稻谷千粒重、糙米千粒重
和垩白粒率均表现为连续变异，且均存在超亲分离现
象，呈现出数量性状的特点（图 １）。 相关性分析表明，
在 ２０１２ＮＣ，稻谷千粒重与垩白粒率均呈极显著正相
关，相关系数为 ０􀆰 ７７０（Ｐ ＜ ０􀆰 ０１），而其它性状之间相
关性不显著（表 ２）。
表 １　 稻谷千粒重、糙米千粒重和垩白粒率在双亲间的差异和在 ＩＬ群体中的变异
Ｔａｂｌｅ １　 Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ＰＴＧＷ， ＢＴＧＷ ａｎｄ ＰＧＷＣ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｗｏ ｐａｒｅｎｔｓ ａｎｄ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ＩＬ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
性状
Ｔｒａｉｔ
环境
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ
亲本
Ｐａｒｅｎｔｓ
ＩＬ群体
ＩＬ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
Ｓａｓａｎｉｓｈｉｋｉ Ｈａｂａｔａｋｉｃ Ｍｅａｎ Ｍｉｎ Ｍａｘ
ＰＴＧＷ ／ ｇ ２０１１ＨＮ ２４． ７０ ２５． １０ ２４． ５４ ２１． ２０ ２７． ００
２０１２ＮＣ ２１． ８０ ２１． ９０ ２２． ２６ ２０． ５０ ２３． ９０
ＢＴＧＷ ／ ｇ ２０１１ＨＮ ２０． １０ １８． ９０∗ １９． １８ １６． ８０ ２１． ９０
２０１２ＮＣ １７． ９０ １４． ７０∗∗ １８． １０ １６． １０ １９． ７０
ＰＧＷＣ ／ ％ ２０１１ＨＮ ０． ２３ ０． ７８∗∗ ０． ５９ ０． ２８ １． ００
２０１２ＮＣ ０． ３０ ０． ２７ ０． ４７ ０． １６ ０． ９９
　 　 注：ＰＴＧＷ： 稻谷千粒重； ＢＴＧＷ： 糙米千粒重； ＰＧＷＣ： 垩白粒率； ２０１１ＨＮ： ２０１１ 海南； ２０１２ＮＣ： ２０１２ 南昌； ∗， ∗∗分别表示 ５％和 １％显著水
平。 下同。
Ｎｏｔｅ：ＰＴＧＷ １，０００ － ｐａｄｄｙ ｇｒａｉｎ ｗｅｉｇｈｔ； ＢＴＧＷ： １，０００ － ｂｒｏｗｎ ｇｒａｉｎ ｗｅｉｇｈｔ； ＰＧＷＣ； ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｇｒａｉｎｓ ｗｉｔｈ ｃｈａｌｋｉｎｅｓｓ； ２０１１ＨＮ： ２０１１Ｈａｉｎａｎ；
２０１２ＮＣ： ２０１２ｎａｎｃｈａｎｇ； ∗， ∗∗ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ５％ ａｎｄ １％ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｌｅｖｅｌ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ．
７３
核　 农　 学　 报 ２８ 卷
２􀆰 ２　 千粒重和垩白粒率 ＱＴＬ分析
２􀆰 ２􀆰 １　 稻谷千粒重主效 ＱＴＬ 定位　 两个环境共检测
到 ９ 个控制稻谷千粒重 ＱＴＬ（表 ３），分布在 ７ 条染色
体上，ＬＯＤ 值为 ３􀆰 １３ ～ １０􀆰 ７８，贡献率变幅为 ５􀆰 ５０％ ～
１６􀆰 ００％ （图 ２）。 其中 ２０１１ＨＮ检测到 ６ 个 ＱＴＬ，总贡
献率为 ６１􀆰 ８２％ ；２０１２ＮＣ 检测到 ６ 个 ＱＴＬ，总贡献率
为 ５３􀆰 ６９％ 。 重复检测到的稻谷千粒重主效 ＱＴＬ 有 ３
个，即位于第 ３ 染色体 ＲＭ５７４８ 标记附近的 ｑＰＴＧＷ３、
位于第 ８ 染色体 ＲＭ５８９１ 附近的 ｑＰＴＧＷ８􀆰 ２ 和位于第
１１ 染 色 体 ＲＭ１３４１ 附 近 的 ｑＰＴＧＷ１１􀆰 １， 其 中
ｑＰＴＧＷ８􀆰 ２ 和 ｑＰＴＧＷ１１􀆰 １ 的增效等位基因均来自
Ｈａｂａｔａｋｉｃ，平均贡献率分别为 １３􀆰 ０８％ 和 ６􀆰 １９％ ，
ｑＰＴＧＷ３ 的增效等位基因均来自 Ｓａｓａｎｉｓｈｉｋｉ，平均贡献
率为 ７􀆰 ３３％ 。
注：２０１１ＨＮ： ２０１１ 海南；２０１２ 南昌。
Ｎｏｔｅ： ２０１２ＮＣ： ２０１１ＨＮ： ２０１１Ｈａｉｎａｎ； ２０１２ＮＣ： ２０１２Ｎａｎｃｈａｎｇ．
图 １　 ＩＬ群体稻谷千粒重、糙米千粒重和垩白粒率的分布
Ｆｉｇ． １　 Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ ｏｆ １０００ － ｐａｄｄｙ ｇｒａｉｎ ｗｅｉｇｈｔ （ＰＴＧＷ）， １０００ － ｂｒｏｗｎ ｇｒａｉｎ ｗｅｉｇｈｔ （ＢＴＧＷ）， ａｎｄ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ
ｇｒａｉｎｓ ｗｉｔｈ ｃｈａｌｋｉｎｅｓｓ （ＰＧＷＣ） ｉｎ ｔｈｅ ＩＬ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
表 ２　 稻谷千粒重、糙米千粒重和垩白粒率各性状间的相关系数
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ａｍｏｎｇ ＰＴＧＷ， ＢＴＧＷ ａｎｄ ＰＧＷＣ ｉｎ ２０１１ＨＮ ａｎｄ ２０１２ＮＣ
性状
Ｔｒａｉｔｓ
环境
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ
稻谷千粒重
ＰＴＧＷ／ ｇ
糙米千粒重
ＢＴＧＷ／ ｇ
垩白粒率
ＰＧＷＣ
稻谷千粒重 ２０１１ＨＮ １ ０． ００７ ０． ２０３
ＰＴＧＷ ／ ｇ ２０１２ＮＣ １ ０． ７７０∗∗ ０． ０３９
稻谷千粒重 ２０１１ＨＮ １ － ０． ０６７
ＢＴＧＷ／ ｇ ２０１２ＮＣ １ － ０． ０６６
垩白粒率 ２０１１ＨＮ １
ＰＧＷＣ ／ ％ ２０１２ＮＣ １
８３
　 １ 期 水稻千粒重和垩白粒率相关性分析及其 ＱＴＬ定位
表 ３　 ＩＬ群体中检测到的控制稻谷千粒重、糙米千粒重和垩白粒率的 ＱＴＬ
Ｔａｂｌｅ ３　 ＱＴＬｓ ｆｏｒ ＰＴＧＷ， ＢＴＧＷ ａｎｄ ＰＧＷＣ ｉｎ ２０１１ＨＮ ａｎｄ ２０１２ＮＣ
性状
Ｔｒａｉｔ ＱＴＬ
染色体
Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ
标记
Ｍａｒｋｅｒ
ＬＯＤ值
ＬＯＤ ｖａｌｕｅ
加性效应
Ａｄｄｉｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔ
贡献率
Ｖａｒｉａｎｃｅ ｅｘｐｌａｉｎｅｄ ％
环境
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ
稻谷千粒重 ｑＰＴＧＷ１ １ ＲＭ６８８７ １０． １３ － １． ６１ １４． ３７ ２０１１ＨＮ
ＰＴＧＷ／ ｇ ｑＰＴＧＷ３ ３ ＲＭ５７４８ ５． ８８ － １． ０６ ６． ２０ ２０１１ＨＮ
３． ７５ － ０． ８９ ８． ４５ ２０１２ＮＣ
ｑＰＴＧＷ５ ５ ＲＭ３２８６ ６． ２８ － １． １１ ６． ８１ ２０１１ＨＮ
ｑＰＴＧＷ６ ６ ＲＭ１３７０ ３． １８ ０． ８１ ６． ８７ ２０１２ＮＣ
ｑＰＴＧＷ８． １ ８ ＲＭ６８３８ ３． １８ ０． ８１ ６． ８７ ２０１２ＮＣ
ｑＰＴＧＷ８． ２ ８ ＲＭ５８９１ ７． ４９ １． ０９ １２． ９４ ２０１１ＨＮ
３． ４１ ０． ８０ １３． ２３ ２０１２ＮＣ
ｑＰＴＧＷ１０ １０ ＲＭ３７７３ １０． ７８ － １． ６９ １６． ００ ２０１１ＨＮ
ｑＰＴＧＷ１１． １ １１ ＲＭ１３４１ ５． ４１ ０． ９９ ５． ５０ ２０１１ＨＮ
３． １８ ０． ８１ ６． ８７ ２０１２ＮＣ
ｑＰＴＧＷ１１． ２ １１ ＲＭ２０６４ ３． １３ ０． ７４ １１． ３９ ２０１２ＮＣ
糙米千粒重 ｑＢＴＧＷ１ １ ＲＭ７６００ ３． ２０ － １． ０３ ９． ４４ ２０１１ＨＮ
ＢＴＧＷ／ ｇ ｑＢＴＧＷ ２ ＲＭ５６９９ ３． ２５ － ０． ７９ ６． ９０ ２０１２ＮＣ
ｑＢＴＧＷ３ ３ ＲＭ５７４８ ４． ８８ － １． ０７ １２． ４２ ２０１２ＮＣ
ｑＢＴＧＷ６ ６ ＲＭ７１９３ ４． ５３ － １． ２８ １４． ５９ ２０１１ＨＮ
ｑＢＴＧＷ１０ １０ ＲＭ３７７３ ５． ０２ － １． ０９ １２． ８９ ２０１２ＮＣ
垩白粒率 ｑＰＧＷＣ１． １ １ ＲＭ７１２４ ５． ０１ ０． ２２ １４． ６５ ２０１１ＨＮ
ＰＧＷＣ ／ ％ ８． １８ ０． ２８ １８． ０４ ２０１２ＮＣ
ｑＰＧＷＣ１． ２ １ ＲＭ７６００ ４． ５９ ０． ２１ １３． ０４ ２０１１ＨＮ
５． ４８ ０． ２１ １０． ０３ ２０１２ＮＣ
ｑＰＧＷＣ２ ２ ＲＭ５６９９ ４． ２１ ０． １７ ７． ０９ ２０１２ＮＣ
ｑＰＧＷＣ４ ４ ＲＭ７５８５ ３． ９３ ０． １７ ６． ４９ ２０１２ＮＣ
ｑＰＧＷＣ９ ９ Ｐ４１４Ｄ０３ ４． ２３ ０． １２ １１． ７３ ２０１１ＨＮ
ｑＰＧＷＣ１１ １１ ＲＭ１３４１ ４． １２ ０． １７ ６． ８９ ２０１２ＮＣ
　 　 注：加性效应正值表示 Ｈａｂａｔａｋｉｃ起增效作用．
Ｎｏｔｅ：Ａｄｄｉｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｖａｌｕｅ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｅｆｆｅｃｔｓ ｆｒｏｍ Ｈａｂａｔａｋｉｃ．
２􀆰 ２􀆰 ２　 糙米千粒重主效 ＱＴＬ 定位 　 在 ２０１１ＨＮ 和
２０１２ＮＣ共检测到 ５ 个糙米千粒重 ＱＴＬ（表 ３），分布于
５ 条染色体（图 ２）上，ＬＯＤ 值在 ３􀆰 ２０ ～ ５􀆰 ０２ 之间，贡
献率变幅为 ６􀆰 ９０％ ～ １４􀆰 ５９％ ，在不同环境下未检测
到共同的 ＱＴＬ（表 ３，图 ２）。 ２０１１ＨＮ 检测到两个糙米
千粒重 ＱＴＬ ｑＢＴＧＷ１ 和 ｑＢＴＧＷ６，其增效等位基因均
来自 Ｓａｓａｎｉｓｈｉｋｉ， 平 均 贡 献 率 分 别 为 ９􀆰 ４４％ 和
１４􀆰 ５９％ 。 ２０１２ＮＣ 检测到 ３ 个糙米千粒重 ＱＴＬ
ｑＢＴＧＷ２、ｑＢＴＧＷ３ 和 ｑＢＴＧＷ１０，分别位于第 １ 染色体
ＲＭ５６９９ 标记附近、第 ３ 染色体 ＲＭ５７４８ 标记附近和第
１０ 染色体 ＲＭ３７７３ 标记附近，平均贡献率分别为
６􀆰 ９０、１２􀆰 ４２ 和 １２􀆰 ８９％ 。
２􀆰 ２􀆰 ３　 垩白粒率主效 ＱＴＬ定位　 由表 ３ 和图 ２ 可知
两个环境共检测到 ６ 个垩白粒率 ＱＴＬ，分布于 ５ 条染
色体，ＬＯＤ值为 ４􀆰 １２ ～ ８􀆰 １８，贡献率变幅为 ６􀆰 ４９％ ～
１８􀆰 ０４％ 。 ２０１１ＨＮ 检测到 ３ 个 ＱＴＬ，总贡献率为
３９􀆰 ４２％ ，２０１２ＮＣ 检测到 ５ 个 ＱＴＬ， 总贡献率为
４８􀆰 ５４％ 。 两个环境重复检测到的垩白粒率 ＱＴＬ 有两
个，即位于第 １ 染色体 ＲＭ７１２４ 标记附近的 ｑＰＧＷＣ１􀆰 １
和第 １ 染色体 ＲＭ７６００ 附近的 ｑＰＧＷＣ１􀆰 ２，其增效等
９３
核　 农　 学　 报 ２８ 卷
图 ２　 控制稻谷千粒重、糙米千粒重和垩白粒率的 ＱＴＬ在染色体上的分布
Ｆｉｇ． ２　 Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ ｌｏｃａｔｉｏｎｓ ｏｆ ＱＴＬ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｆｏｒ １，０００ － ｐａｄｄｙ ｇｒａｉｎ ｗｅｉｇｈｔ （ＰＴＧＷ）， １，０００ － ｂｒｏｗｎ ｇｒａｉｎ
ｗｅｉｇｈｔ （ＢＴＧＷ）， ａｎｄ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｇｒａｉｎｓ ｗｉｔｈ ｃｈａｌｋｉｎｅｓｓ （ＰＧＷＣ）
位基因均来自 Ｈａｂａｔａｋｉｃ，平均贡献率分别为 １６􀆰 ３５％
和 １１􀆰 ５５％ （表 ３）。
２􀆰 ２􀆰 ４ 　 ＱＴＬ 表达稳定性 　 由表 ３ 可知， ｑＰＴＧＷ３、
ｑＰＴＧＷ８􀆰 ２、 ｑＰＴＧＷ１１􀆰 １、 ｑＰＧＷＣ１􀆰 １ 和 ｑＰＧＷＣ１􀆰 ２ 在
两个不同环境中均能检测到，其中 ｑＰＴＧＷ３ 位于第 １
染色体 ＲＭ５７４８ 附近， ｑＰＴＧＷ８􀆰 ２ 位于第 ８ 染色体
ＲＭ５８９１ 附近，ｑＰＴＧＷ１１􀆰 １ 位于第 １１ 染色体 ＲＭ１３４１
附近， ｑＰＧＷＣ１􀆰 １ 位于第 １ 染色体 ＲＭ７１２４ 附近，
ｑＰＧＷＣ１􀆰 ２ 位于第 １ 染色体 ＲＭ７６００ 附近，对应的染
色体渗入系（ＱＴＬ⁃ＩＬｓ）分别为 ＩＬ１６、ＩＬ２７、ＩＬ３５、ＩＬ０２ 和
ＩＬ０３。 将这 ５ 个 ＱＴＬ⁃ＩＬｓ 相应性状与背景亲本
Ｓａｓａｎｉｓｈｉｋｉ的表现型进行差异比较，由图 ３ 可知，各
ＱＴＬ⁃ＩＬ与 Ｓａｓａｎｉｓｈｉｋｉ之间都能达到极显著（Ｐ ＜ ０􀆰 ０１）
或显著（Ｐ ＜ ０􀆰 ０５）差异，表明这 ５ 个 ＱＴＬ 在不同环境
中的表达稳定性较高。
３　 讨论
３􀆰 １　 Ｓａｓａｎｉｓｈｉｋｉ × Ｈａｂａｔａｋｉｃ 染色体渗入系（ ＩＬｓ）定
位 ＱＴＬ
本研究对稻谷千粒重、糙米千粒重和垩白粒率在
两个不同环境下进行了 ＱＴＬ定位，结果显示控制这三
个性状的 ＱＴＬ 贡献率变幅分别为 ５􀆰 ５０％ ～ １６􀆰 ００％ 、
６􀆰 ９０％ ～１４􀆰 ５９％和 ６􀆰 ４９％ ～ １８􀆰 ０４％ ，表明水稻千粒
重和垩白粒率性状均由微效的多基因控制，表现为典
型的数量性状［１６］。 而亲本 Ｓａｓａｎｉｓｈｉｋｉ 和 Ｈａｂａｔａｋｉｃ 除
糙米千粒重在两个环境下存在显著差异外，其它性状
间差异不显著，而利用 Ｓａｓａｎｉｓｈｉｋｉ × Ｈａｂａｔａｋｉｃ 衍生的
染色体渗入系（ＩＬｓ）群体则成功定位了 ９ 个稻谷千粒
重 ＱＴＬ和 ６ 个垩白粒率 ＱＴＬ，表明具有相同粳稻遗传
背景的 Ｓａｓａｎｉｓｈｉｋｉ × Ｈａｂａｔａｋｉｃ 染色体渗入系群体
（ＩＬｓ）能够降低遗传背景的复杂性，减少互作效应对
ＱＴＬ表达稳定性的影响，有利于挖掘隐藏在复杂基因
网络中的有效 ＱＴＬ（基因），提高定位效率。
３􀆰 ２　 水稻千粒重和垩白粒率ＱＴＬ定位结果的比较及
其应用
本研究显示 ｑＰＴＧＷ３、 ｑＰＴＧＷ８􀆰 ２、 ｑＰＴＧＷ１１􀆰 １、
ｑＰＧＷＣ１􀆰 １ 和 ｑＰＧＷＣ１􀆰 ２ 均能在两个环境中稳定表
达，整合分析标记的位置和顺序，发现 ｑＰＴＧＷ３（位于
ＲＭ３７６６ 与 ＲＭ３５１３ 之间）与 Ｇｕｏ 等［１７］定位的 ｇｗ３ 区
间一致；ｑＰＴＧＷ８􀆰 ２（位于 ＲＭ５７６７ 与 ＲＭ４９９７ 之间）与
Ｂａｉ等［１８］报道的 ｇｗ８􀆰 １ 位置相同；Ｂｉａｎ 等［１９］在第 １１
染色体检测到的控制千粒重的 ＱＴＬ ｑＴＧＷ１１􀆰 １ 与本研
究的稻谷千粒重 ＱＴＬ ｑＰＴＧＷ１１􀆰 １ 位于同一区间内。
０４
　 １ 期 水稻千粒重和垩白粒率相关性分析及其 ＱＴＬ定位
图 ３　 在两个不同环境重复检测到 ＱＴＬ对应的染色体渗入系（ＱＴＬ⁃ＩＬｓ）的表型分析
Ｆｉｇ． ３　 Ｐｈｅｎｏｔｙｐｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ＱＴＬｓ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｉｎ ｂｏｔｈ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ．
而控制垩白粒率 ｑＰＧＷＣ１􀆰 １ 和 ｑＰＧＷＣ１􀆰 ２ 未见报道。
含有这些 ＱＴＬ 的渗入系家系为克隆和利用这些基因
提供了优良的材料。 此外，其它 １５ 个 ＱＴＬ 仅在一个
环境下检测到，属于环境敏感型，例如，ｑＰＴＧＷ１ 能在
２０１１ＨＮ检测到，该 ＱＴＬ 来自亲本 Ｓａｓａｎｉｓｈｉｋｉ 的等位
基因能增加稻谷千粒重，贡献率达 １４􀆰 ３７％ ，而在
２０１２ＮＣ未检测到。 依据不同需求，合理利用环境敏感
型的 ＱＴＬ 可进行水稻粒重和外观品质的分子设计育
种［２０］。
３􀆰 ３　 稻米产量和外观品质等性状的分子改良
已有研究表明，千粒重与垩白粒率间存在相关性。
例如，两个心白突变体因淀粉合成中的关键酶
ＯｓＰＰＤＫＢ和 ＳＳＩＩＩａ 受影响，而使千粒重显著小于野生
型［７ － ８］。 Ｓｏｎｇ 等［９］发现控制粒宽和粒重的 ＧＷ２ 基因
在增加粒重的同时引起垩白增加。 周立军等［２１］研究
表明水稻千粒重和垩白粒率呈极显著正相关，同时还
检测到 ３ 个主效 ＱＴＬ 同时控制千粒重和垩白粒率的
表现。 本研究结果显示除在 ２０１２ＮＣ 稻谷千粒重与垩
白粒率呈极显著正相关外，其它环境及性状间均不存
在显著相关性，这与万向元等［２２］利用 Ａｓｏｍｉｎｏｒｉ × ＩＲ２４
的染色体片段渗入系群体研究的结果类似，表明通过
构建合适的群体（比如染色体渗入系群体）可以降低
千粒重与垩白粒率相关性，打破二者之间矛盾。 因此，
培育外观品质优良（垩白低）且高产的水稻品种是可
能的。 但仅依靠常规育种技术聚合多个优良数量性状
基因仍有很大的难度，而利用与产量和外观品质 ＱＴＬ
（基因）紧密连锁的分子标记，构建高代群体，结合分
子标记辅助选择技术（ＭＡＳ）是加快优质、高产水稻新
品种培育的有效途径。
４　 结论
水稻千粒重和垩白粒率均属于数量性状，并由效
应不等的 ＱＴＬ控制，同时受复杂遗传背景和环境因素
１４
核　 农　 学　 报 ２８ 卷
的影响。 前人研究主要以遗传背景较复杂的群体进行
千粒重和垩白粒率研究，很难发现隐藏在复杂遗传背
景中有利 ＱＴＬ（基因）。 本研究利用千粒重较接近的
两个亲本衍生的 ＩＬｓ群体对水稻千粒重和垩白粒率进
行定位。 共检测到 ２０ 个控制千粒重和垩白粒率 ＱＴＬ，
其中 ５ 个 ＱＴＬ能在两个不同环境下重复检测到，为优
良基因的克隆和利用提供了条件。 另外，相关性分析
表明千粒重与垩白粒率相关性不显著，表明利用合适
的亲本、构建高世代群体能够打破粒重与垩白粒率之
间的矛盾，为培育优良外观品质（垩白低）且高产的水
稻品种提供可能。
参考文献：
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［１１］　 Ａｎｄｏ Ｔ， Ｙａｍａｍｏｔｏ Ｔ， Ｓｈｉｍｉｚｕ Ｔ， Ｍａ Ｘ Ｆ， Ｓｈｏｍｕｒａ Ａ， Ｔａｋｅｕｃｈｉ
Ｙ， Ｌｉｎ Ｓ Ｙ， Ｙａｎｏ Ｍ． Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｓｓｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｙｒａｍｉｄｉｎｇ ｏｆ
ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔｓ ｆｏｒ ｐａｎｉｃｌｅ ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ ｂｙ ｕｓｉｎｇ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ
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［１２］　 Ｇｕｏ Ｔ， Ｌｉｕ Ｘ， Ｗａｎ Ｘ， Ｗｅｎｇ Ｊ， Ｌｉｕ Ｓ， Ｌｉｕ Ｘ， Ｃｈｅｎ Ｍ， Ｌｉ Ｊ， Ｓｕ
Ｎ， Ｗｕ Ｆ， Ｃｈｅｎｇ Ｚ， Ｇｕｏ Ｘ， Ｌｅｉ Ｃ， Ｗａｎｇ Ｊ， Ｊｉａｎｇ Ｌ， Ｗａｎ Ｊ．
Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ａ Ｓｔａｂｌｅ Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ Ｔｒａｉｔ Ｌｏｃｕｓ ｆｏｒ Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
Ｇｒａｉｎｓ ｗｉｔｈ Ｗｈｉｔｅ Ｃｈａｌｋｉｎｅｓｓ ｉｎ Ｒｉｃｅ （Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ） ［ Ｊ］ ． Ｊｏｕｒｎａｌ
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［１３］　 Ｗａｎｇ Ｊ Ｋ，Ｗａｎ Ｘ Ｙ， Ｃｒｏｓｓａ Ｊ， Ｃｒｏｕｃｈ Ｊ， Ｗｅｎｇ Ｊ， Ｚｈａｉ Ｈ， Ｗａｎ Ｊ．
ＱＴＬ ｍａｐｐｉｎｇ ｏｆ ｇｒａｉｎ ｌｅｎｇｔｈ ｉｎ ｒｉｃｅ （ Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ． ） ｕｓｉｎｇ
ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｓｅｇｍｅｎｔ ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ ｌｉｎｅｓ ［ Ｊ］ ． Ｇｅｎｅｔｉｃｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ，
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［１４］　 Ｌｉ Ｈ， Ｒｉｂａｕｔ Ｊ Ｍ， Ｌｉ Ｚ， Ｗａｎｇ Ｊ． Ｉｎｃｌｕｓｉｖｅ ｃｏｍｐｏｓｉｔｅ ｉｎｔｅｒｖａｌ
ｍａｐｐｉｎｇ （ ＩＣＩＭ ） ｆｏｒ ｄｉｇｅｎｉｃ ｅｐｉｓｔａｓｉｓ ｏｆ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ
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［１５］　 ＭｃＣｏｕｃｈ Ｓ Ｒ， ＣＧＳＮＬ （ Ｃｏｍｍｉｔｔｅｅ ｏｎ Ｇｅｎｅ Ｓｙｍｂｏｌｉｚａｔｉｏｎ，
Ｎｏｍｅｎｃｌａｔｕｒｅ ａｎｄ Ｌｉｎｋａｇｅ， Ｒｉｃｅ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ Ｃｏｏｐｅｒａｔｉｖｅ ） ． Ｇｅｎｅ
Ｎｏｍｅｎｃｌａｔｕｒｅ Ｓｙｓｔｅｍ ｆｏｒ Ｒｉｃｅ ［Ｊ］ ． Ｒｉｃｅ， ２００８， １（１）： ７２ － ８４
［１６］　 Ｍａｃｋｉｌｌ Ｄ Ｊ， Ｎｉ Ｊ Ｊ． Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍａｐｐｉｎｇ ａｎｄ ｍａｒｋｅｒ ａｓｓｉｓｔｅｄ
ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｆｏｒ ｍａｊｏｒ ｇｅｎｅ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ ｒｉｃｅ ［Ｍ］ ／ ／ Ｋｈｕｓｈ Ｄ Ｓ， Ｂｒａｒ Ｄ Ｓ，
Ｈａｒｄｙ Ｂ． Ｒｉｃｅ ｇｅｎｅｔｉｃｓ Ⅳ， Ｅｎｆｉｅｌｄ： ＳＣｉｅｎｃｅ Ｐｕｂｌｉｓｈｅｒ， Ｉｎｃ．
２００１： １３７ － １５１．
［１７］ 　 Ｇｕｏ Ｌ， Ｍａ Ｌ， Ｊｉａｎｇ Ｈ， Ｚｅｎｇ Ｄ， Ｈｕ Ｊ， Ｗｕ Ｌ， Ｇａｏ Ｚ， Ｚｈａｎｇ Ｇ，
Ｑｉａｎ Ｑ． Ｇｅｎｅｔｉｃ Ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ Ｆｉｎｅ Ｍａｐｐｉｎｇ ｏｆ Ｔｗｏ Ｇｅｎｅｓ ｆｏｒ Ｇｒａｉｎ
Ｓｈａｐｅ ａｎｄ Ｗｅｉｇｈｔ ｉｎ Ｒｉｃｅ ［Ｊ］ ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｉｎｔｅｇｒａｔｉｖｅ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙ，
２００９， ５１（１）： ４５ － ５１
［１８］　 Ｂａｉ Ｘ， Ｌｕｏ Ｌ， Ｙａｎ Ｗ， Ｋｏｖｉ Ｍ Ｒ， Ｚｈａｎ Ｗ， Ｘｉｎｇ Ｙ． Ｇｅｎｅｔｉｃ
ｄｉｓｓｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｒｉｃｅ ｇｒａｉｎ ｓｈａｐｅ ｕｓｉｎｇ ａ ｒｅｃｏｍｂｉｎａｎｔ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ ｔｗｏ ｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇ ｐａｒｅｎｔｓ ａｎｄ ｆｉｎｅ ｍａｐｐｉｎｇ ａ
ｐｌｅｉｏｔｒｏｐｉｃ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔ ｌｏｃｕｓ ｑＧＬ７ ［Ｊ］ ． ＢＭＣ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ， ２０１０，
１１（１６）： １４７１ － ２１５６
［１９］ 　 Ｂｉａｎ Ｊ， Ｊｉａｎｇ Ｌ， Ｌｉｕ Ｌ Ｌ， Ｗｅｉ Ｘ Ｊ， Ｘｉａｏ Ｙ Ｈ， Ｚｈａｎｇ Ｌ Ｊ， Ｚｈａｏ Ｚ
Ｇ， Ｚｈａｉ Ｈ Ｑ， Ｗａｎ Ｊ Ｍ． Ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｎｅｗ ｓｅｔ ｏｆ ｒｉｃｅ
ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｓｅｇｍｅｎｔ ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ ｌｉｎｅｓ ａｎｄ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｇｒａｉｎ
ｗｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｒａｉｔｓ ＱＴＬｓ ［ Ｊ］ ． Ｂｒｅｅｄｉｎｇ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２０１０， ６０
（４）： ３０５ － ３１３
［２０］　 Ｗａｎｇ Ｊ Ｋ， Ｗａｎ Ｘ Ｙ， Ｌｉ Ｈ Ｈ， Ｐｆｅｉｆｆｅｒ Ｗ Ｈ， Ｃｒｏｕｃｈ Ｊ， Ｗａｎ Ｊ Ｍ．
Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ＱＴＬ⁃ｍａｒｋｅｒ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｒｉｃｅ ｑｕａｌｉｔｙ
ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ｔｈｒｏｕｇｈ ａ ｄｅｓｉｇｎ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ａｐｐｒｏａｃｈ ［ Ｊ］ ． Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ
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粒重和垩白粒率的 ＱＴＬ 及其互作分析 ［ Ｊ］ ． 作物学报， ２００９，
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用 ＣＳＳＬｓ群体研究稻米粒型 ＱＴＬ 的表达稳定性 ［ Ｊ］ ． 遗传学
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２４
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｕｃｌｅａｒ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
２０１４，２８（１）：００３６ ～ ００４３
ＱＴＬ Ｍａｐｐｉｎｇ ａｎｄ Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ Ａｎａｌｙｓｉｓ ｆｏｒ １，０００ － Ｇｒａｉｎ Ｗｅｉｇｈｔ ａｎｄ
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ Ｇｒａｉｎｓ ｗｉｔｈ Ｃｈａｌｋｉｎｅｓｓ ｉｎ Ｒｉｃｅ
ＢＩＡＮ Ｊｉａｎ⁃ｍｉｎ　 ＨＥ Ｈａｏ⁃ｈｕａ　 ＳＨＩ Ｈｕａｎ　 ＺＨＵ Ｃｈａｎｇ⁃ｌａｎ　 ＰＥＮＧ Ｘｉａｏ⁃ｓｏｎｇ　 ＦＵ Ｊｕｎ⁃ｒｕ
ＨＥ Ｘｉａｏ⁃ｐｅｎｇ　 ＣＨＥＮ Ｘｉａｏ⁃ｒｏｎｇ　 ＨＵ Ｌｉ⁃ｆａｎｇ　 ＯＵ⁃ＹＡＮＧ Ｌｉｎ⁃ｊｕａｎ
（Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ ／ Ｊｉａｎｇｘｉ ｓｕｐｅｒ ｒｉｃｅ ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ ａｎｄ ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｃｅｎｔｅｒ， ＪＡＵ ／ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｃｒｏｐ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，
Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ， Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｏｎｏｍｙ， Ｎａｎｃｈａｎｇ， Ｊｉａｎｇｘｉ　 ３３００４５）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ １，０００ － ｇｒｉａｎ ｗｅｉｇｈｔ （ ＴＧＷ） ｉｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｙｉｅｌｄ ｆａｃｔｏｒ ａｎｄ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｇｒａｉｎｓ ｗｉｔｈ ｃｈａｌｋｉｎｅｓｓ
（ＰＧＷＣ） ｉｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｉｃｅ ｑｕａｌｉｔｙ ｉｎｄｅｘ． Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ， ａ ｓｅｔ ｏｆ ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎ ｌｉｎｅｓ （ＩＬｓ）， ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ Ｓａｓａｎｉｓｈｉｋｉ ／
Ｈａｂａｔａｋｉ ｗｉｔｈ Ｓａｓａｎｉｓｈｉｋｉ ａｓ ｔｈｅ ｒｅｃｕｒｒｅｎｔ ｐａｒｅｎｔ， ｗａｓ ｕｓｅｄ ｔｏ ｄｅｔｅｃｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ＱＴＬ ｏｎ ＴＧＷ ａｎｄ ＰＧＷＣ ｉｎ ｔｗｏ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ． Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ＴＧＷ
ａｎｄ ＰＧＷＣ ｉｎ ｔｈｅ ＩＬ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ． Ａ ｔｏｔａｌ ｏｆ ２０ ＱＴＬｓ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｉｎ ｂｏｔｈ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ， ９ ＱＴＬ ｆｏｒ １，０００ － ｐａｄｄｙ ｇｒａｉｎ
ｗｅｉｇｈｔ （ＰＴＧＷ）， ５ ＱＴＬ ｆｏｒ １，０００ － ｂｒｏｗｎ ｇｒａｉｎ ｗｅｉｇｈｔ （ＢＴＧＷ） ａｎｄ ６ ＱＴＬ ｆｏｒ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｇｒａｉｎｓ ｗｉｔｈ ｃｈａｌｋｉｎｅｓｓ
（ＰＧＷＣ）． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｆｉｖｅ ＱＴＬ， ｎａｍｅｌｙ， ｑＰＴＧＷ３， ｑＰＴＧＷ８􀆰 ２， ｑＰＴＧＷ１１􀆰 １ ｆｏｒ ＰＴＧＷ ａｎｄ
ｑＰＧＷＣ１􀆰 １， ｑＰＧＷＣ１􀆰 ２ ｆｏｒ ＰＧＷＣ， ｗｅｒｅ ｓｔａｂｌｙ ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ ｉｎ ｔｈｅｓｅ ｔｗｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ． Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｖａｌｕｅｓ ｗｅｒｅ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ （Ｐ ＜ ０􀆰 ０１ ｏｒ ０􀆰 ０５） ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ＩＬｓ ｈａｒｂｏｒｉｎｇ ｔｈｅｓｅ ｆｉｖｅ ＱＴＬ ａｌｌｅｌｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｂａｃｋｇｒｏｕｎｄ
ｐａｒｅｎｔ， Ｓａｓａｎｉｓｈｉｋｉ． Ｔｈｅ ＩＬ ｌｉｎｅｓ ｈａｒｂｏｒｉｎｇ ｔｈｅｓｅ ＱＴＬｓ ｐｒｏｖｉｄｅｄ ａｎ ｉｎｔｅｒｅｓｔｉｎｇ ｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｓｏｕｒｃｅ ｆｏｒ ｒｉｃｅ ｙｉｅｌｄ ａｎｄ ｑｕａｌｉｔｙ
ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ｖｉａ ａ ｄｅｓｉｇｎ⁃ｂｒｅｅｄｉｎｇ ａｐｐｒｏａｃｈ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｒｉｃｅ； １，０００ － Ｇｒａｉｎ Ｗｅｉｇｈｔ （ ＴＧＷ）； Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ Ｇｒａｉｎｓ ｗｉｔｈ Ｃｈａｌｋｉｎｅｓｓ （ ＰＧＷＣ）； Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ；
ＱＴＬ
３４