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QTL MAPPING FOR LEAF ANGLE AND LEAF ORIENTATION IN CORN

玉米叶夹角和叶向值的QTL定位



全 文 :摇 核 农 学 报摇 圆园员圆袁圆远渊圆冤院园圆猿员 耀 园圆猿苑允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员圆冤园圆鄄园圆猿员鄄园苑
收稿日期院圆园员员鄄园苑鄄员员摇 接受日期院圆园员员鄄员园鄄圆园
基金项目院国家科技支撑计划项目渊圆园园苑月粤阅缘圆月园愿冤袁广州市科技支撑计划项目渊圆园园愿在员 原 耘缘源员冤袁广东省高校优秀青年人才培养计划项目
渊蕴再酝园怨园怨园冤袁广东省科技计划项目渊圆园员园月园圆园猿园圆园园怨冤
作者简介院刘鹏飞渊员怨愿圆鄄冤袁男袁甘肃会宁人袁在读博士袁讲师袁主要从事玉米遗传育种研究遥 栽藻造院园圆园鄄愿怨园园猿员怨苑曰 耘鄄皂葬蚤造院造责枣圆园园源遭怎蚤造凿蚤贼岳 赠葬澡燥燥援 糟燥皂援
糟灶
通讯作者院王汉宁渊员怨缘远鄄冤袁男袁甘肃平凉人袁博士袁教授袁博士生导师袁主要从事玉米遗传育种研究遥 栽藻造院园怨猿员鄄苑远猿员员源缘曰耘鄄皂葬蚤造院憎葬灶早澡灶岳 早泽葬怎援 藻凿怎援
糟灶
王晓明渊员怨缘远鄄冤袁男袁甘肃甘谷人袁博士袁教授袁博士生导师袁主要从事玉米遗传育种研究遥 栽藻造院园圆园鄄愿怨园园猿员怨苑曰耘鄄皂葬蚤造院憎曾皂员苑圆源岳 泽蚤灶葬援
糟燥皂
玉米叶夹角和叶向值的 匝栽蕴定位
刘鹏飞员袁圆 摇 蒋摇 锋员 摇 王汉宁员 摇 王晓明员袁圆
渊员郾 仲恺农业工程学院农学院袁广东 广州摇 缘员园圆圆缘曰 圆郾 甘肃农业大学农学院袁甘肃 兰州摇 苑猿园园苑园冤
摘摇 要院叶夹角和叶向值是评价玉米株型的重要指标遥 本研究以甜玉米自交系组合 栽员源 伊 栽源 的 云圆 为作
图群体袁构建了包含 员怨圆 个 杂杂砸标记位点的遗传连锁图谱袁覆盖玉米基因组 员圆远园糟酝袁平均图距 远郾 缘远糟酝遥
通过测定 云圆尧云圆院猿家系的叶夹角和叶向值袁应用复合区间作图法在两个世代中共检测到 圆远 个 匝栽蕴袁其中员源 个与叶夹角相关的 匝栽蕴袁分别位于第 圆尧缘尧远尧苑 和 愿 染色体上袁单个 匝栽蕴可解释的表型变异为 猿郾 猿豫 耀
圆远郾 圆豫 曰员圆 个与叶向值相关的 匝栽蕴袁分布于第 员尧圆尧猿尧苑 和 员园 染色体上袁单个 匝栽蕴 可解释的表型变异为
猿郾 员豫 耀圆园郾 苑豫 遥 在第 圆尧猿尧缘 染色体上分别检测到 员尧员尧圆 个同时在 云圆尧云圆院猿家系都稳定表达的 匝栽蕴袁分别
落在区间 遭灶造早员猿圆怨 耀 遭灶造早员远员猿尧怎皂糟员员源愿 耀 怎皂糟圆圆苑缘 和 怎皂糟员园怨苑 耀 怎皂糟员远怨圆袁可作为相关数量性状基因的
候选基因遥 发现 员 个同时控制叶夹角和叶向值性状的 匝栽蕴袁位于第 圆 染色体上的 遭灶造早员园员苑 原 怎皂糟圆员圆怨
区间袁对两性状的表型贡献率分别为 员园郾 愿豫和 员园郾 远豫 遥 本研究的结果有望为玉米耐密型育种及分子辅
助选择育种提供一定的理论依据遥
关键词院玉米曰 复合区间作图曰 叶夹角曰 叶向值曰 匝栽蕴定位
匝栽蕴 酝粤孕孕陨晕郧 云韵砸 蕴耘粤云 粤晕郧蕴耘 粤晕阅 蕴耘粤云 韵砸陨耘晕栽粤栽陨韵晕 陨晕 悦韵砸晕
蕴陨哉 孕藻灶早鄄枣藻蚤员袁圆 摇 允陨粤晕郧 云藻灶早员 摇 宰粤晕郧 匀葬灶鄄灶蚤灶早员 摇 宰粤晕郧 载蚤葬燥鄄皂蚤灶早员袁圆
渊员郾 悦燥造造藻早藻 燥枣 粤早则燥灶燥皂赠袁 郧葬灶泽怎 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 蕴葬灶扎澡燥怎袁 郧葬灶泽怎摇 苑猿园园苑园曰
圆郾 悦燥造造藻早藻 燥枣 粤早则燥灶燥皂赠袁 在澡燥灶早噪葬蚤 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 粤早则蚤糟怎造贼怎则藻 葬灶凿 耘灶早蚤灶藻藻则蚤灶早袁 郧怎葬灶早扎澡燥怎袁 郧怎葬灶早凿燥灶早摇 缘员园圆圆缘冤
粤遭泽贼则葬糟贼院蕴藻葬枣 葬灶早造藻 葬灶凿 造藻葬枣 燥则蚤藻灶贼葬贼蚤燥灶 葬则藻 增藻则赠 蚤皂责燥则贼葬灶贼 贼则葬蚤贼泽 葬枣枣藻糟贼蚤灶早 皂葬蚤扎藻 责造葬灶贼 贼赠责藻 渊糟燥皂责葬糟贼灶藻泽泽冤 援 粤 早藻灶藻贼蚤糟
造蚤灶噪葬早藻 皂葬责 燥枣 员圆远园糟酝 造藻灶早贼澡 憎葬泽 糟燥灶泽贼则怎糟贼藻凿 憎蚤贼澡 员怨圆 杂杂砸 皂葬则噪藻则泽 遭葬泽藻凿 燥灶 葬 泽憎藻藻贼 糟燥则灶 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 糟燥灶泽蚤泽贼蚤灶早 燥枣 猿猿园
云圆 蚤灶凿蚤增蚤凿怎葬造泽 枣则燥皂 贼澡藻 糟则燥泽泽 栽员源 伊 栽源袁憎蚤贼澡 葬灶 葬增藻则葬早藻 蚤灶贼藻则增葬造 造藻灶早贼澡 燥枣 远郾 缘远糟酝援 栽澡藻 造藻葬枣 葬灶早造藻 葬灶凿 造藻葬枣 燥则蚤藻灶贼葬贼蚤燥灶枣则燥皂 贼澡藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 云圆 葬灶凿 云圆颐 猿 枣葬皂蚤造蚤藻泽 憎藻则藻 藻增葬造怎葬贼藻凿 枣燥则 匝栽蕴 葬灶葬造赠泽蚤泽援 宰蚤贼澡 贼澡藻 皂藻贼澡燥凿 燥枣 糟燥皂责燥泽蚤贼藻 蚤灶贼藻则增葬造皂葬责责蚤灶早 渊悦陨酝冤袁 员源 匝栽蕴 燥怎贼 燥枣 圆远 贼燥贼葬造 匝栽蕴 憎藻则藻 蚤凿藻灶贼蚤枣蚤藻凿 枣燥则 造藻葬枣 葬灶早造藻 燥灶 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻泽 圆袁缘袁远袁苑 葬灶凿 愿袁 葬灶凿 贼澡藻
责澡藻灶燥贼赠责蚤糟 增葬则蚤葬灶糟藻 藻曾责造葬蚤灶藻凿 遭赠 藻葬糟澡 匝栽蕴 则葬灶早藻凿 枣则燥皂 猿郾 猿豫 贼燥 圆远郾 圆豫 援 栽澡藻 燥贼澡藻则 员圆 匝栽蕴 憎藻则藻 蚤凿藻灶贼蚤枣蚤藻凿 葬泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶
憎蚤贼澡 造藻葬枣 燥则蚤藻灶贼葬贼蚤燥灶 燥灶 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻泽 员袁圆袁猿袁苑 葬灶凿 员园 葬糟糟燥怎灶贼蚤灶早 枣燥则 猿郾 员豫 贼燥 圆园郾 苑豫 燥枣 贼澡藻 责澡藻灶燥贼赠责蚤糟 增葬则蚤葬灶糟藻援 韵灶藻
匝栽蕴 憎葬泽 凿藻贼藻糟贼藻凿 遭藻贼憎藻藻灶 遭灶造早员猿圆怨 葬灶凿 遭灶造早员远员猿 燥灶 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻泽 圆袁 燥灶藻 匝栽蕴 憎葬泽 枣燥怎灶凿 遭藻贼憎藻藻灶 怎皂糟员员源愿 葬灶凿
怎皂糟圆圆苑缘 燥灶 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻泽 猿袁 贼澡藻则藻 憎藻则藻 贼憎燥 匝栽蕴 蚤灶 贼澡藻 皂葬则噪藻则 蚤灶贼藻则增葬造 怎皂糟员园怨苑 耀 怎皂糟员远怨圆 燥灶 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻泽 缘郾 栽澡藻泽藻
匝栽蕴泽 憎藻则藻 凿藻贼藻糟贼藻凿 蚤灶 遭燥贼澡 云圆 葬灶凿 云圆颐 猿袁 泽怎早早藻泽贼蚤灶早 贼澡葬贼 贼澡藻泽藻 匝栽蕴泽 皂蚤早澡贼 遭藻 贼澡藻 泽贼葬遭造藻 匝栽蕴泽 葬灶凿 糟燥怎造凿 遭藻 怎泽藻凿 葬泽
员猿圆
核摇 农摇 学摇 报 圆远 卷
糟葬灶凿蚤凿葬贼藻 早藻灶藻 燥枣 贼澡藻 择怎葬灶贼蚤贼葬贼蚤增藻 贼则葬蚤贼泽援 韵灶藻 匝栽蕴 憎葬泽 枣燥怎灶凿 燥灶 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻 圆 遭藻贼憎藻藻灶 遭灶造早员园员苑 葬灶凿 怎皂糟圆员圆怨袁
糟燥灶贼则燥造造蚤灶早 贼澡藻 造藻葬枣 葬灶早造藻 葬灶凿 造藻葬枣 燥则蚤藻灶贼葬贼蚤燥灶袁 憎澡蚤糟澡 糟燥怎造凿 藻曾责造葬蚤灶 员园郾 愿豫 葬灶凿 员园郾 远豫 燥枣 贼澡藻 责澡藻灶燥贼赠责蚤糟 增葬则蚤葬灶糟藻袁
则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠援 栽澡藻 则藻泽怎造贼 燥枣 贼澡蚤泽 泽贼怎凿赠 皂葬赠 责则燥增蚤凿藻 怎泽藻枣怎造 蚤灶枣燥则皂葬贼蚤燥灶 枣燥则 糟燥皂责葬糟贼 遭则藻藻凿蚤灶早 葬灶凿 皂葬则噪藻则鄄葬泽泽蚤泽贼藻凿 泽藻造藻糟贼蚤燥灶
枣燥则 皂葬蚤扎藻援
运藻赠 憎燥则凿泽院糟燥则灶曰 糟燥皂责燥泽蚤贼藻 蚤灶贼藻则增葬造 皂葬责责蚤灶早曰 造藻葬枣 葬灶早造藻曰 造藻葬枣 燥则蚤藻灶贼葬贼蚤燥灶曰 匝栽蕴
摇 摇 阅燥灶葬造凿 在 员怨远愿 年首次提出了作物理想株型
渊陨凿藻燥贼赠责藻冤 的概念咱员暂 遥 玉米株型是指玉米植株在空间
的分布状态遥 株型不同会直接影响群体冠层内的光分
布状况和群体的光能利用袁最终导致产量的增减遥 国
内外许多研究者对玉米进行的株型试验袁 都证明了株
型对增加种植密度和提高产量的重要作用咱圆 耀 怨暂 遥 当前
情况下袁选育紧凑株尧耐密植型是玉米育种的重要目
标遥 酝燥糟噪 和 孕藻葬则糟藻咱员园暂在 员怨苑缘 年率先探讨了玉米理
想株型的具体指标遥 早期仅以茎叶夹角来概括株型袁
后考虑到叶片的下披程度也是株型性状中影响群体内
光分布的重要因素袁因此 孕藻责责藻则咱员员暂提出了叶向值参数
的概念遥 叶片夹角和叶向值性状都是影响玉米株型的
重要性状袁与玉米的抗倒性和耐密植能力有直接而密
切的关系遥
目前袁国内外对叶夹角和叶向值 匝栽蕴 定位与分析
鲜有报道袁对叶向值的研究更少遥 酝蚤糟噪藻造泽燥灶 等咱员圆暂以
月苑猿 伊 酝燥员苑 构建的重组自交系为材料袁采用复合区间
作图法袁在两个环境中分别检测到 苑 个和 猿 个控制叶
夹角的 匝栽蕴曰于永涛等咱员猿暂以 匀圆员 伊 酝燥员苑尧自 猿猿园 伊
运猿远尧月苑猿 伊 蕴园缘园 猿 个 云圆颐 猿群体为作图材料袁 利用区间
作图法袁检测到 怨 个控制叶夹角的 匝栽蕴曰路明等咱员源暂以
掖 源苑愿 伊丹 猿源园 的 云圆 为作图群体袁采用复合区间作图
法袁检测到 远 个控制叶夹角的 匝栽蕴遥 本研究以 圆 个叶
夹角和叶向值有显著差异的甜玉米自交系及其 云圆尧云圆颐 猿家系为材料袁应用复合区间作图法检测了 圆 个世代
控制叶夹角和叶向值性状的 匝栽蕴袁以期为玉米高产尧耐
密尧抗倒伏的分子标记辅助育种提供理论参考遥
员摇 材料和方法
员郾 员摇 材料
供试材料为仲恺农业工程学院农学院特用玉米课
题组自主选育的超甜玉米自交系 栽员源 渊 泽澡圆 冤和 栽源渊泽澡圆冤袁圆 个亲本的叶夹角和叶向值差异显著遥 圆园园怨 年
春在广州番禺钟村教学农场以 栽员源 和 栽源 为亲本配制
栽员源 伊 栽源 杂交组合袁同年秋季 云员 自交遥 自交获得 云圆袁圆园园怨 年秋种植来自同一个果穗的 猿猿园 个 云圆 单株袁同
时每单株套袋严格自交遥 圆园员园 年春种植 云圆颐 猿家系袁每
个家系及自交系亲本均单行种植袁 行长 缘皂袁 行距
苑园糟皂袁 每行 员远 株袁 重复 猿 次遥 田间管理略高于一般
大田生产遥
员郾 圆摇 表型数据测定
在玉米的成熟期选择家系中间 缘 株渊第 远 耀 员园
株冤袁记载玉米果穗叶及其上下叶各叶叶夹角渊蕴粤冤尧高
点长渊叶基至最高点距离袁蕴枣 冤尧叶长渊蕴冤遥 叶片夹角
为叶片与茎秆的锐角角度遥 叶向值渊 造藻葬枣 燥则蚤藻灶贼葬贼蚤燥灶
增葬造怎藻袁蕴韵灾冤 为叶夹角的余角和叶片伸展最高点叶环
的长度与叶长的比值的乘积袁 计算公式采用
孕藻责责藻则咱员员暂提出的方法计算院 蕴韵灾 越 移渊怨园 原 兹冤 伊 渊蕴枣 辕
蕴冤 辕 灶 渊灶 表示测定叶片数冤遥 计算出 猿 片叶的平均叶
夹角尧叶向值代表全株叶夹角尧叶向值遥
员郾 猿摇 杂杂砸标记分析
按照 孕葬贼藻则泽燥灶咱员缘暂 悦栽粤月 法提取甜玉米自交系 栽员源尧
栽源尧云员 和 猿猿园 个 云圆 单株 阅晕粤遥 根据 宰葬灶早 等咱员远 耀 圆园暂的
玉米高多态性 杂杂砸 引物及已发表的玉米连锁遗传图
谱设计引物袁选用分布于玉米 员园 个连锁群上的 缘缘园 对
杂杂砸引物进行扩增袁杂杂砸 引物序列来源于 酝葬蚤扎藻 郧阅月袁
由上海 杂葬灶早燥灶公司合成遥 孕悦砸反应体系尧电泳及银染
程序按照参考文献咱圆员袁圆圆暂的方法遥 观察电泳结果袁进行
带型数据统计遥
员郾 源摇 数据分析与 匝栽蕴检测
记录 云圆 群体 阅晕粤 的扩增带型袁建立作图群体杂杂砸 标记基因型数据库遥 用 允燥蚤灶酝葬责猿郾 园 软件分析标
记间的连锁关系袁构建分子遗传图谱咱圆猿暂 遥 采用
宰蚤灶凿燥憎泽 匝栽蕴泽 悦葬则贼燥早则葬责澡藻则 圆郾 园 结合复合区间作图法
渊 悦燥皂责燥泽蚤贼藻 蚤灶贼藻则增葬造 皂葬责责蚤灶早 冤 检 测 圆 个 性 状 的
匝栽蕴咱圆源袁圆缘暂 遥 通过 员园园园 次随机抽样确定 蕴韵阅阈值遥
匝栽蕴命名方法参照 酝糟悦燥怎糟澡 等的方法咱圆远暂 袁按照
匝栽蕴 垣性状 垣染色体 垣 匝栽蕴泽 个数袁其中 匝栽蕴 以野择冶开
始袁性状以英文缩写表示袁如叶夹角的 匝栽蕴 以 择蕴粤 表
示袁叶向值的 匝栽蕴 以 择蕴韵 表示袁如果同一染色体上存
在多个不同位点的 匝栽蕴 则在染色体后加数字野员冶尧
野圆冶尧野猿冶等加以区别遥 匝栽蕴的基因作用方式依据参考
文献咱圆苑袁圆愿暂进行评估遥
圆猿圆
摇 圆 期 玉米叶夹角和叶向值的 匝栽蕴定位
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 表型数据分布
分别对 云圆尧云圆颐 猿家系种植的叶夹角及叶向值进行
正态分布检验袁叶夹角及叶向值表型数据分布情况见
表 员遥 从变幅和变异系数看袁群体中 圆 个性状的变异
均较大曰从偏度和峰值看袁绝对值均小于 员袁未明显偏
离正态分布袁表现出数量性状的特点遥 因此袁可以对这
圆 个性状进行 匝栽蕴定位与分析遥
表 员摇 叶夹角和叶向值在 云圆 群体 及 云圆颐猿家系的变异
栽葬遭造藻 员摇 栽澡藻 责澡藻灶燥贼赠责蚤糟 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻泽 燥枣 造藻葬枣 葬灶早造藻 葬灶凿 造藻葬枣 燥则蚤藻灶贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 云圆 葬灶凿 云圆颐 猿 责燥责怎造葬贼蚤燥灶
群体性状
责燥责怎造葬贼蚤燥灶 贼则葬蚤贼
均值
皂藻葬灶
变幅
则葬灶早藻
标准差
杂阅
变异系数
悦灾渊豫 冤
峰度
泽噪藻憎灶藻泽泽
偏度
噪怎则贼燥泽蚤泽
云圆叶夹角 造藻葬枣 葬灶早造藻 猿苑郾 圆远毅 圆圆郾 员猿 耀 缘源郾 缘远 愿郾 源怨 圆圆郾 苑愿 原 园郾 怨园 原 园郾 园远云圆颐 猿叶夹角 造藻葬枣 葬灶早造藻 猿愿郾 员源毅 圆员郾 怨员 耀 缘猿郾 源猿 愿郾 缘源 圆圆郾 猿怨 原 园郾 愿苑 原 园郾 员员云圆叶向值 造藻葬枣 燥则蚤藻灶贼葬贼蚤燥灶 源苑郾 员猿 圆缘郾 苑怨 耀 远怨郾 园远 员员郾 远苑 圆源郾 苑远 原 园郾 怨缘 园郾 员圆云圆颐 猿叶向值 造藻葬枣 燥则蚤藻灶贼葬贼蚤燥灶 源苑郾 园怨 圆缘郾 苑圆 耀 远怨郾 怨圆 员员郾 苑远 圆源郾 怨苑 原 园郾 愿猿 园郾 员员
圆郾 圆摇 杂杂砸标记遗传连锁图谱的构建
检测亲本间的多态性袁在 圆 个亲本 栽员源 和 栽源 之间
筛选出有多态性的引物 圆员苑 对袁用于 云圆 群体基因型的
分析袁用 允燥蚤灶皂葬责猿郾 园 软件对 圆员苑 个多态位点进行连锁
关系分析袁得到含 员怨圆 个位点全长 员圆远园糟酝的玉米 杂杂砸
标记遗传连锁图谱袁标记间的平均间距为 远郾 缘远糟酝
渊图 员冤遥
圆郾 猿摇 叶夹角 匝栽蕴定位及遗传效应分析
通过对 云圆 群体和 云圆院猿家系的叶夹角性状进行测
定袁应用复合区间作图法分析 圆 个世代的 匝栽蕴遥 总共
检测到 员源 个 匝栽蕴袁分别位于第 圆尧缘尧远尧苑 和 愿 染色体
上袁单个 匝栽蕴 可解释的表型变异为 猿郾 猿豫 耀 圆远郾 圆豫 遥
玉米叶夹角的 匝栽蕴主要集中在第 缘 和 愿 染色体上袁第
缘 染色体检测到的 匝栽蕴最多达 远 个袁匝栽蕴效应最大遥
圆郾 猿郾 员摇 云圆群体 匝栽蕴定位摇 在 云圆 群体以叶夹角为指标
共检测到 怨 个 匝栽蕴渊表 圆袁图 员冤袁分别位于第 圆尧缘尧苑 和
愿 染色体上袁第 圆 染色体上定位到 员 个 匝栽蕴 择蕴粤鄄糟澡援 圆鄄
员袁位于 怎皂糟员园愿园 耀 遭灶造早员园员苑 之间袁解释的表型变异为
远郾 苑豫 袁基因作用方式为显性遥 第 缘 染色体上检测到 猿
个 匝栽蕴 择蕴粤鄄糟澡援 缘鄄员尧择蕴粤鄄糟澡援 缘鄄圆 和 择蕴粤鄄糟澡援 缘鄄猿袁分别位
于 怎皂糟员园怨苑 耀 责澡蚤园圆源尧 责澡蚤园圆源 耀 怎皂糟员远怨圆尧 遭灶造早缘缘苑 耀
怎皂糟员愿圆圆 区间袁猿 个 匝栽蕴可解释的表型变异为 缘郾 苑豫 耀
怨郾 苑豫 袁择蕴粤鄄糟澡援 缘鄄猿 基因作用方式为显性袁其余 圆 个为
加性遥 第 苑 染色体上定位到 员 个 匝栽蕴 择蕴粤鄄糟澡援 苑鄄员袁位
于 怎皂糟员猿苑愿 耀 怎皂糟员缘源缘 之间袁解释的表型变异为
猿郾 猿豫 袁基因作用方式为部分显性遥 第 愿 染色体上检测
到 源 个 匝栽蕴 择蕴粤鄄糟澡援 愿鄄员尧 择蕴粤鄄糟澡援 愿鄄圆尧 择蕴粤鄄糟澡援 愿鄄猿 和
择蕴粤鄄糟澡援 愿鄄源袁所在区间分别为 怎皂糟员员苑圆 耀 怎皂糟员远圆苑尧
怎皂糟员远圆苑 耀 怎皂糟员怨园源尧怎皂糟员怨园源 耀 怎皂糟员源远园 和 遭灶造早员员苑远
耀 怎皂糟员缘远圆袁 前 猿 个标记区间为相邻的区间袁其中 员 个
主效 匝栽蕴渊择蕴粤鄄糟澡援 愿鄄员冤可以解释 员圆郾 苑豫的表型变异袁
基因作用方式为部分显性袁还有 猿 个微效可解释的表
型变异为 远郾 缘豫 耀苑郾 员豫 袁基因作用方式均为加性遥 在
加性效应中袁择蕴粤鄄糟澡援 缘鄄猿尧择蕴粤鄄糟澡援 苑鄄员 为负值外袁其余均
为正值袁表明仅 圆 个叶夹角 匝栽蕴增效等位基因来自于
父本 栽源遥
圆郾 猿郾 圆摇 云圆颐 猿家系 匝栽蕴定位摇 在 云圆院猿家系以叶夹角为指
标共检测到 缘 个 匝栽蕴渊表 圆袁图 员冤袁分别位于第 圆尧缘 和
远 染色体上袁第 圆 染色体上定位到 员 个主效 匝栽蕴 择蕴粤鄄
糟澡援 圆鄄圆袁位于 遭灶造早员园员苑 耀 怎皂糟圆员圆怨 之间袁解释的表型变
异为 员园郾 愿豫 袁基因作用方式为加性遥 第 缘 染色体上检
测到 猿 个 匝栽蕴 择蕴粤鄄糟澡援 缘鄄源尧择蕴粤鄄糟澡援 缘鄄缘 和 择蕴粤鄄糟澡援 缘鄄远袁
分别 位 于 怎皂糟员园怨苑 耀 责澡蚤园圆源尧 责澡蚤园圆源 耀 怎皂糟员远怨圆尧
怎皂糟圆员员缘 耀 怎皂糟员员苑员 区间袁员 个主效 匝栽蕴 择蕴粤鄄糟澡援 缘鄄缘 可
解释的表型变异为 圆远郾 圆豫 袁基因作用方式为加性袁其
余两个 匝栽蕴 择蕴粤鄄糟澡援 缘鄄源 和 择蕴粤鄄糟澡援 缘鄄远 可解释的表型变
异为 远郾 圆豫和 苑郾 源豫 袁基因作用方式也均为加性遥 第 远
染色体上定位到 员 个 匝栽蕴 择蕴粤鄄糟澡援 远鄄员袁位于 怎皂糟员员猿猿 耀
遭灶造早圆园怨苑 之间袁解释的表型变异为 怨郾 苑豫 袁基因作用方
式为部分显性遥 除了 择蕴粤鄄糟澡援 圆鄄圆 加性效应为负值外袁
其余均为正值袁表明仅 员 个叶夹角 匝栽蕴 增效等位基因
来自于父本 栽源遥
通过对 云圆 群体和 云圆院猿家系的叶夹角性状进行了
相关 匝栽蕴检测定位袁发现在第 圆 染色体上相邻 圆 个区
间袁圆 个世代分别定位到 圆 个 匝栽蕴袁圆 个 匝栽蕴 的区间都
临近标记 遭灶造早员园员苑曰第 缘 染色体上 圆 个世代分别检测
到的 匝栽蕴 择蕴粤鄄糟澡援 缘鄄员 和 择蕴粤鄄糟澡援 缘鄄源 都落在区间
怎皂糟员园怨苑 耀 责澡蚤园圆源袁择蕴粤鄄糟澡援 缘鄄圆 和 择蕴粤鄄糟澡援 缘鄄缘 都落在区
间 责澡蚤园圆源 耀 怎皂糟员远怨圆袁而且连锁图上 匝栽蕴 位置非常接
近袁因此 择蕴粤鄄糟澡援 缘鄄员 和 择蕴粤鄄糟澡援 缘鄄源 可能是同一个 匝栽蕴袁
猿猿圆
核摇 农摇 学摇 报 圆远 卷
表 圆摇 复合区间作图分析检测到的叶夹角和叶向值 匝栽蕴
栽葬遭造藻 圆摇 匝栽蕴泽 枣燥则 造藻葬枣 葬灶早造藻 葬灶凿 造藻葬枣 燥则蚤藻灶贼葬贼蚤燥灶 憎蚤贼澡 贼澡藻 皂藻贼澡燥凿 燥枣 悦陨酝
匝栽蕴 群体责燥责怎造葬贼蚤燥灶
染色体
糟澡则燥皂燥泽燥皂藻
位置
造燥糟葬贼蚤燥灶
标记区间
枣造葬灶噪蚤灶早
皂葬则噪藻则
加性效应
葬凿凿蚤贼蚤增藻 藻
枣枣藻糟贼
显性效应
凿燥皂蚤灶葬灶贼
藻枣枣藻糟贼
基因作用
方式
早藻灶藻
葬糟贼蚤燥灶
蕴韵阅
蕴韵阅 增葬造怎藻
解释的
表型变异
增葬则蚤葬灶糟藻
藻曾责造葬蚤灶藻凿渊豫 冤
择蕴粤 原 悦澡援 圆 原 员 云圆 悦澡援 圆 苑苑郾 员 怎皂糟员园愿园 耀 遭灶造早员园员苑 圆郾 怨 圆郾 愿缘 阅 圆郾 怨猿 远郾 苑
择蕴粤 原 悦澡援 缘 原 员 云圆 悦澡援 缘 员猿郾 缘 怎皂糟员园怨苑 原 责澡蚤园圆源 猿郾 猿苑 园郾 圆源 粤 源郾 怨员 缘郾 怨
择蕴粤 原 悦澡援 缘 原 圆 云圆 悦澡援 缘 圆圆郾 员 责澡蚤园圆源 耀 怎皂糟员远怨圆 源郾 猿怨 园郾 苑员 粤 缘郾 圆缘 怨郾 苑
择蕴粤 原 悦澡援 缘 原 猿 云圆 悦澡援 缘 缘员郾 怨 遭灶造早缘缘苑 耀 怎皂糟员愿圆圆 原 圆郾 远怨 圆郾 缘怨 阅 源郾 缘怨 缘郾 苑
择蕴粤 原 悦澡援 苑 原 员 云圆 悦澡援 苑 园 怎皂糟员猿苑愿 耀 怎皂糟员缘源缘 原 圆郾 园员 员郾 源源 孕阅 圆郾 怨源 猿郾 猿
择蕴粤 原 悦澡援 愿 原 员 云圆 悦澡援 愿 怨源 怎皂糟员员苑圆 耀 怎皂糟员远圆苑 源郾 猿缘 圆郾 圆圆 孕阅 远郾 员怨 员圆郾 苑
择蕴粤 原 悦澡援 愿 原 圆 云圆 悦澡援 愿 员园远郾 圆 怎皂糟员远圆苑 耀 怎皂糟员怨园源 猿郾 圆远 园郾 员怨 粤 缘郾 愿怨 远郾 愿
择蕴粤 原 悦澡援 愿 原 猿 云圆 悦澡援 愿 员圆园郾 怨 怎皂糟员怨园源 耀 怎皂糟员源远园 猿郾 缘远 园郾 远圆 粤 缘郾 怨圆 苑郾 员
择蕴粤 原 悦澡援 愿 原 源 云圆 悦澡援 愿 员猿圆郾 远 遭灶造早员员苑远 耀 怎皂糟员缘远圆 猿郾 员 园郾 缘怨 粤 源郾 远源 远郾 缘
择蕴粤 原 悦澡援 圆 原 圆 云圆院猿 悦澡援 圆 愿圆郾 员 遭灶造早员园员苑 耀 怎皂糟圆员圆怨 源郾 猿源 原 园郾 源圆 粤 远郾 源缘 员园郾 愿
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择蕴粤 原 悦澡援 缘 原 缘 云圆院猿 悦澡援 缘 圆源郾 员 责澡蚤园圆源 耀 怎皂糟员远怨圆 苑郾 园缘 园郾 猿远 粤 员猿郾 员员 圆远郾 圆
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择蕴粤 原 悦澡援 远 原 员 云圆院猿 悦澡援 远 源圆郾 愿 怎皂糟员员猿猿 耀 遭灶造早圆园怨苑 猿郾 苑 圆郾 园远 孕阅 远 怨郾 苑
择蕴韵 原 悦澡援 员 原 员 云圆 悦澡援 员 愿郾 苑 责澡蚤园园员 耀 遭灶造早员园员源 员郾 远缘 原 猿郾 缘愿 韵阅 圆郾 愿员 猿郾 圆
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择蕴韵 原 悦澡援 猿 原 源 云圆院猿 悦澡援 猿 员员缘郾 圆 遭灶造早员源怨远 耀 怎皂糟员缘怨源 原 员郾 愿远 原 猿郾 园远 韵阅 猿郾 园缘 猿郾 员
择蕴韵 原 悦澡援 苑 原 员 云圆院猿 悦澡援 苑 缘员郾 圆 怎皂糟员怨愿苑 耀 怎皂糟员怨猿远 原 圆郾 怨怨 圆郾 猿源 孕阅 猿郾 缘圆 源
择蕴韵 原 悦澡援 苑 原 圆 云圆院猿 悦澡援 苑 远愿郾 苑 怎皂糟员猿园员 耀 怎皂糟员园圆怨 原 缘郾 怨猿 原 园郾 源 粤 员园郾 园愿 员圆郾 远
择蕴粤鄄糟澡援 缘鄄圆 和 择蕴粤鄄糟澡援 缘鄄缘 可能是同一个 匝栽蕴遥 这些
匝栽蕴是在不同世代检测到和叶夹角性状相关的稳定表
达的 匝栽蕴遥
圆郾 源摇 叶向值 匝栽蕴定位及遗传效应分析
通过对 云圆 群体和 云圆院猿家系的叶向值性状进行测
定袁总共检测到 员圆 个 匝栽蕴袁分别位于第 员尧圆尧猿尧苑 和 员园
染色体上袁单个 匝栽蕴 可解释的表型变异为 猿郾 员豫 耀
圆园郾 苑豫 遥 玉米叶向角的 匝栽蕴 主要集中在第 圆 和 猿 染
色体上遥
圆郾 源郾 员摇 云圆 群体 匝栽蕴 定位摇 在 云圆 群体以叶向角为指
标共检测到 苑 个 匝栽蕴渊表 圆袁图 员冤袁分别位于第 员尧圆尧猿
和 员园 染色体上袁第 员 染色体上定位到 员 个 匝栽蕴 择蕴园鄄
糟澡援 员鄄员袁位于 责澡蚤园园员 耀 遭灶造早员园员源 之间袁解释的表型变异
为 猿郾 圆豫 袁基因作用方式为超显性遥 第 圆 染色体上检
测到 猿 个 匝栽蕴 择蕴韵鄄糟澡援 圆鄄员尧择蕴韵鄄糟澡援 圆鄄圆 和 择蕴韵鄄糟澡援 圆鄄猿袁
分别位于 遭灶造早员猿圆怨 耀 遭灶造早员远员猿尧遭灶造早员园员苑 耀 怎皂糟圆员圆怨尧
怎皂糟员缘猿远 耀 遭灶造早员猿猿缘 区间袁其中 员 个主效 匝栽蕴 择蕴韵鄄糟澡援
圆鄄圆 可解释的表型变异为 员园郾 远豫 袁 匝栽蕴 择蕴韵鄄糟澡援 圆鄄员 和
择蕴韵鄄糟澡援 圆鄄猿 可解释的表型变异为 源郾 源豫和 远郾 怨豫 袁基因
作用方式均为部分显性遥 第 猿 染色体上定位到 圆 个主
效 匝栽蕴 择蕴韵鄄糟澡援 猿鄄员 和 择蕴韵鄄糟澡援 猿鄄圆袁分别位于 怎皂糟员员源愿
耀 怎皂糟圆圆苑缘 和 怎皂糟圆圆苑缘 耀 怎皂糟圆园园愿 之间袁圆 个区间都临
近标记 怎皂糟圆圆苑缘袁圆 个主效 匝栽蕴紧密连锁袁表型贡献率
分别为 员猿郾 圆豫和 员愿郾 缘豫 袁基因作用方式均为加性遥 第
员园 染色体上检测到 员 个主效 匝栽蕴 择蕴韵鄄糟澡援 员园鄄员袁位于
区间 遭灶造早圆苑怨 耀 遭灶造早员源缘园 之间袁表型贡献率为 圆园郾 苑 豫 袁
基因作用方式为加性遥 在加性效应中袁除了来自第 员
染色体的 员 个 匝栽蕴为正值袁其余均为负值袁表明其余 远
个叶向值 匝栽蕴增效等位基因来自于父本 栽源遥
圆郾 源郾 圆摇 云圆院猿家系 匝栽蕴定位摇 在 云圆颐 猿家系以叶向值为指
标共检测到 缘 个 匝栽蕴渊表 圆袁图 员冤袁分别位于第 圆尧猿 和
苑 染色体上袁第 圆 染色体上定位到 员 个主效 匝栽蕴 择蕴韵鄄
糟澡援 圆鄄源袁位于 遭灶造早员猿圆怨 耀 遭灶造早员远员猿 之间袁解释的表型变
异为 员员豫 袁基因作用方式为加性遥 第 猿 染色体上检测
到 圆 个 匝栽蕴 择蕴韵鄄糟澡援 猿鄄猿 和 择蕴韵鄄糟澡援 猿鄄源袁分别位于
怎皂糟员员源愿 耀 怎皂糟圆圆苑缘 和 遭灶造早员源怨远 耀 怎皂糟员缘怨源 区间袁员 个
源猿圆
摇 圆 期 玉米叶夹角和叶向值的 匝栽蕴定位
图 员摇 杂杂砸连锁遗传图谱及玉米叶夹角和叶向值性状的 匝栽蕴定位
云蚤早援 员摇 杂杂砸 早藻灶藻贼蚤糟 造蚤灶噪葬早藻 皂葬责 葬灶凿 匝栽蕴 皂葬责责蚤灶早 枣燥则 造藻葬枣 葬灶早造藻 葬灶凿 造藻葬枣 燥则蚤藻灶贼葬贼蚤燥灶
矩形区域渊和冤为 员鄄蕴韵阅置信区间曰须状线区域渊冤为 圆鄄蕴韵阅置信区间
月葬则泽 葬灶凿 憎澡蚤泽噪藻则泽 蚤灶凿蚤糟葬贼藻 员鄄蕴韵阅 葬灶凿 圆鄄蕴韵阅 匝栽蕴 造蚤噪藻造蚤澡燥燥凿 蚤灶贼藻则增葬造泽袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠
主效 匝栽蕴 择蕴韵鄄糟澡援 猿鄄猿 可解释的表型变异为 员猿郾 圆豫 袁基
因作用方式为加性袁择蕴韵鄄糟澡援 猿鄄源 可解释的表型变异为
猿郾 员豫 袁基因作用方式为超显性遥 第 苑 染色体上定位到
圆 个 匝栽蕴 择蕴韵鄄糟澡援 苑鄄员 和 择蕴韵鄄糟澡援 苑鄄圆袁分别位于 怎皂糟员怨愿苑
耀 怎皂糟员怨猿远 和 怎皂糟员猿园员 耀 怎皂糟员园圆怨 区间袁员 个主效 匝栽蕴
择蕴韵鄄糟澡援 苑鄄圆 可解释的表型变异为 员圆郾 远豫 袁基因作用方
式为加性袁择蕴韵鄄糟澡援 苑鄄员 可解释的表型变异为 源郾 园豫 袁基
因作用方式为部分显性遥 在加性效应中袁匝栽蕴 的加性
效应均为负值袁表明这 缘 个叶向值 匝栽蕴 增效等位基因
来自于父本 栽源遥
缘猿圆
核摇 农摇 学摇 报 圆远 卷
通过对 云圆 群体和 云圆颐 猿家系的叶向值性状进行相
关 匝栽蕴定位袁发现第 圆 染色体上 圆 个世代分别检测到
的 匝栽蕴 择蕴韵鄄糟澡援 圆鄄员 和 择蕴韵鄄糟澡援 圆鄄源 都位于在区间
遭灶造早员猿圆怨 耀 遭灶造早员远员猿袁 而且 匝栽蕴 位置非常接近袁因此
择蕴韵鄄糟澡援 圆鄄员 和 择蕴韵鄄糟澡援 圆鄄源 可能是同一个 匝栽蕴遥 第 猿 染
色体上 圆 个世代分别检测到的 匝栽蕴 择蕴韵鄄糟澡援 猿鄄员 和
择蕴韵鄄糟澡援 猿鄄猿 都位于区间 怎皂糟员员源愿 耀 怎皂糟圆圆苑缘袁 而且
匝栽蕴位置非常接近袁因此 择蕴韵鄄糟澡援 猿鄄员 和 择蕴韵鄄糟澡援 猿鄄猿 可
能是同一个 匝栽蕴遥 这些 匝栽蕴在不同世代均被检测到袁
也是控制叶向值性状的稳定表达的 匝栽蕴遥 云圆颐 猿家系检
测到的 择蕴粤鄄糟澡援 圆鄄圆 和 云圆 群体中检测到的 择蕴韵鄄糟澡援 圆鄄圆
在同一位置是同一个 匝栽蕴袁这个 匝栽蕴 同时控制叶夹角
和叶向值的性状袁而且是主效 匝栽蕴袁标记的区间距离也
比较小袁表型贡献率分别为 员园郾 愿豫和 员园郾 远豫 遥
猿摇 讨论
酝蚤糟噪藻造泽燥灶等咱员圆暂检测控制叶夹角的 匝栽蕴 分别位于
第 员尧圆尧源尧缘尧远 和 苑 染色体袁其中位于第 苑 染色体上的
匝栽蕴为主效 匝栽蕴袁可以解释 圆苑郾 苑豫的表型变异袁第 缘
染色体在不同环境检测到 员 个共同的 匝栽蕴曰本研究也
在 圆尧缘尧远 和 苑 染色体上检测到叶夹角 匝栽蕴袁但未检测
到共同的 匝栽蕴遥 于永涛等咱员猿暂在 匀圆员 伊 酝燥员苑 群体中检
测到 苑 个 匝栽蕴袁分别位于第 员尧圆尧猿尧愿尧怨 和 员园 染色体袁
在自 猿猿园 伊 运猿远 群体中检测到 圆 个 匝栽蕴袁分别位于第 员
和 愿 染色体曰本研究也在第 愿 染色体上检测到与其不
一致的相关 匝栽蕴袁这表明由于材料的差异袁控制性状的
匝栽蕴可能有所不同遥 路明等咱员源暂检测到控制叶夹角的
匝栽蕴分别位于第 员尧圆尧猿 和 缘 染色体袁其中在第 员 和 猿
染色体上各存在 员 个效应较大的 匝栽蕴袁 分别解释表型
变异的 员园郾 愿豫 和 员员郾 圆豫 曰检测到 愿 个控制叶向值
匝栽蕴袁分别位于第 圆尧猿尧愿 和 怨 染色体袁其中在第 圆袁猿 染
色体上各存在 员 个效应较大的 匝栽蕴袁 分别解释表型变
异的 员园郾 怨豫和 员猿郾 远豫 遥 本研究在第 圆 染色体上定位
到的 圆 个 匝栽蕴均与 遭灶造早员园员苑 临近袁第 缘 染色体上检测
到的 员 个 匝栽蕴与标记 怎皂糟员愿圆圆 临近袁这与路明的研究
结果具有一定的一致性袁我们推测 遭灶造早员园员苑 标记附近
很有可能存在控制玉米叶夹角尧叶向值的基因袁标记
怎皂糟员愿圆圆 附近很有可能存在控制玉米叶夹角的基因袁
这 圆 个标记附近也是我们以后研究分析的重点区域遥
栽葬灶噪泽造藻赠咱圆怨暂报道能够解释表型变异的 员园豫以上
的 匝栽蕴为主效基因遥 本研究在 云圆 群体和 云圆颐 猿家系共
检测到 怨 个贡献率在 员园豫以上的主效 匝栽蕴遥 根据前
人研究咱猿园 耀 猿猿暂 袁定位的 匝栽蕴与邻近分子标记距离较近袁
且利用分子标记定位群体进行分子标记辅助选择
渊酝粤杂冤袁有利于提高选择效率遥 本研究检测到 苑 个主
效 匝栽蕴渊 择蕴粤鄄糟澡援 圆鄄圆袁择蕴韵鄄糟澡援 圆鄄圆袁择蕴韵鄄糟澡援 猿鄄员袁择蕴韵鄄糟澡援
猿鄄圆袁择蕴韵鄄糟澡援 圆鄄源袁择蕴韵鄄糟澡援 猿鄄猿袁择蕴韵鄄糟澡援 苑鄄圆冤邻近标记距
离均在 源糟酝以内袁为玉米育种中分子标记辅助选择提
供可能遥
在分子标记辅助选择中由于存在基因型 伊环境互
作袁导致在不同世代和环境下检测到的 匝栽蕴 存在差
异遥 在实际的分子标记辅助选择过程中袁那些在不同
世代表现一致的基因型是我们特别需要的遥 因此袁在
本试验中在 圆 个世代都检测到的的 匝栽蕴 在辅助选择
中应该有重要价值遥 其他不同的 匝栽蕴 可能与基因型
伊环境互作有关遥 在总共定位出的 圆远 个抗性 匝栽蕴
中袁有 员 个 匝栽蕴能在 圆 个性状中同时检出袁择蕴粤鄄糟澡援 圆鄄圆
和 择蕴韵鄄糟澡援 圆鄄圆 在同一位置是同一个 匝栽蕴袁既控制叶夹
角性状也控制叶向值的性状袁这个共同 匝栽蕴 是我们以
后研究的重点袁还有待于进一步进行多年多点的考察
作更深入的研究来证实遥
研究表明袁很多数量性状位点在染色体上并不是
随机分布的袁而是聚集成簇咱猿源袁猿缘暂 袁本研究中叶夹角相
关的 匝栽蕴聚集成簇在第 缘 和 愿 染色体上袁叶向值相关
的 匝栽蕴聚集成簇在第 猿 染色体上袁其中有些 匝栽蕴连锁
距离很近袁甚至有些落在同一个区间内袁他们究竟是同
员 个 匝栽蕴 还是 圆 个不同的 匝栽蕴 还有待于进一步在更
加饱和的连锁图谱上精确的定位分析遥 第 圆 染色体上
同时检测出与叶夹角和叶向值都相关的 匝栽蕴袁第 圆 染
色体也是我们下一步重点研究的染色体遥 以后还需继
续进行不同年份尧不同地点尧不同组合尧不同世代尧不同
群体的研究袁以尽可能消除环境及遗传背景的影响袁找
出在不同环境和不同遗传背景下都存在的主效 匝栽蕴 袁
为进一步的分子标记辅助选择创造条件遥 因此袁在本
研究的基础上袁可以针对 匝栽蕴 所在的染色体区域袁增
加分子标记袁对目标 匝栽蕴 进行精细定位袁甚至克隆基
因遥
源摇 结论
叶夹角和叶向值是构成玉米理想株型的重要农艺
性状袁与玉米产量尧耐密性尧抗倒伏性及生态适应性密
切相关遥 因此袁发掘控制叶夹角和叶向值性状的基因
位点袁可以为 匝栽蕴的聚合尧精细定位尧图位克隆及分子
标记辅助选择奠定基础遥 本研究通过对 云圆 群体和云圆院猿家系的 圆 个性状进行测定袁应用复合区间作图法分
析 圆 个世代的 匝栽蕴遥 玉米叶夹角的 匝栽蕴 主要集中在
远猿圆
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
圆园员圆袁圆远渊圆冤院园圆猿员 耀 园圆猿苑
第 缘 和 愿 染色体上曰玉米叶向角的 匝栽蕴 主要集中在第
圆 和 猿 染色体上遥 本试验中在群体和世代间表现稳定
的主效 匝栽蕴袁可以作为玉米株型相关数量性状基因的
候选基因遥 发现 员 个同时控制叶夹角和叶向值性状的
主效 匝栽蕴袁为玉米株型改良尧耐密育种提供一定的理论
依据遥
参考文献院
咱 员 暂 摇 阅燥灶葬造凿 悦 酝援 栽澡藻 月则藻藻凿蚤灶早 燥枣 悦则燥责 陨凿藻燥贼赠责藻泽 咱 允暂 援 耘怎责澡赠贼蚤糟葬袁
员怨远愿袁 员苑 渊猿冤 院 猿愿缘 原 源园猿
咱 圆 暂 摇 阅怎增蚤糟噪 阅 晕援 郧藻灶藻贼蚤糟 则葬贼藻泽 燥枣 早则葬蚤灶 蚤灶 澡赠遭则蚤凿 皂葬蚤扎藻 赠蚤藻造凿 凿怎则蚤灶早 贼澡藻
责葬泽贼 源园 赠藻葬则泽 咱允暂 援 酝葬赠凿蚤糟葬袁员怨苑苑袁圆圆院员愿苑 原 员怨远
咱 猿 暂 摇 孕藻灶凿造藻贼燥灶 允 宰袁 杂皂蚤贼澡 郧 耘袁 宰蚤灶贼藻则 杂 砸援 云蚤藻造凿 蚤灶增藻泽贼蚤早葬贼蚤燥灶泽 燥枣 贼澡藻
则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 燥枣 造藻葬枣 葬灶早造藻 蚤灶 糟燥则灶 渊在藻葬 皂葬赠泽 蕴援 冤 贼燥 早则葬蚤灶 赠蚤藻造凿 葬灶凿
葬责责葬则藻灶贼 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 咱允暂 援 粤早则燥灶燥皂赠袁 员怨远愿袁 远园 渊源冤院 源圆圆 原 源圆源
咱 源 暂 摇 阅怎增蚤糟噪 阅 晕援 郧藻灶藻贼蚤糟 糟燥灶贼则蚤遭怎贼蚤燥灶泽 贼燥 赠蚤藻造凿 早葬蚤灶泽 燥枣 哉援 杂援 澡赠遭则蚤凿
皂葬蚤扎藻袁 郧藻灶藻贼蚤糟 悦燥灶贼则蚤遭怎贼蚤燥灶泽 贼燥 再蚤藻造凿 郧葬蚤灶泽 燥枣 云蚤增藻 酝葬躁燥则 悦则燥责
孕造葬灶贼泽咱酝暂援 悦杂杂粤袁 酝葬凿蚤泽燥灶袁 宰蚤泽糟燥灶泽蚤灶袁员怨愿源
咱 缘 暂 摇 阅怎增蚤糟噪 阅 晕袁 悦葬泽泽皂葬灶 运 郧援 孕燥泽贼鄄早则藻藻灶 则藻增燥造怎贼蚤燥灶 贼则藻灶凿泽 蚤灶赠蚤藻造凿
责燥贼藻灶贼蚤葬造 燥枣 贼藻皂责藻则葬贼藻 皂葬蚤扎藻 蚤灶 贼澡藻 晕燥则贼澡鄄悦藻灶贼则葬造 哉灶蚤贼藻凿 杂贼葬贼藻泽 咱允暂 援
悦则燥责 杂糟蚤藻灶糟藻袁 员怨怨怨袁 猿怨 渊远冤院 员远圆圆 原 员远猿园
咱 远 暂摇 苏书文袁 高合明袁 郭新林援 不同叶夹角玉米杂交种产量潜势的
研究 咱允暂 援作物学报袁 员怨怨园袁 员远 渊源冤院 猿远源 原 猿苑员
咱 苑 暂 摇 李登海袁 张永慧袁 翟廷举援 玉米株型在高产育种中的作用院玉援
株型的增产效果 咱允暂 援山东农业科学袁 员怨怨圆 渊猿冤院 源 原 愿
咱 愿 暂 摇 徐庆章袁 王庆成袁 牛玉贞袁 王忠孝袁 张摇 军援 玉米株型与群体光
合作用的关系研究 咱允暂 援作物学报袁 员怨怨缘袁 圆员 渊源冤院源怨圆 原 源怨远
咱 怨 暂 摇 李登海援从事紧凑型玉米育种的历史回顾与展望 咱 允暂 援 莱阳农
学院学报袁圆园园员袁员愿 渊员冤院员 原 远
咱员园暂摇 酝燥糟噪 允 允袁 孕藻葬则糟藻 砸 月援 粤灶 蚤凿藻燥贼赠责藻 燥枣 皂葬蚤扎藻 咱 允暂 援 耘怎责澡赠贼蚤糟葬袁
员怨苑缘袁 圆源 渊猿冤院 远员猿 原 远圆猿
咱员员暂摇 孕藻责责藻则 郧 在袁 孕藻葬则糟藻 砸 月袁 酝燥糟噪 允 允援 蕴藻葬枣 燥则蚤藻灶贼葬贼蚤燥灶 葬灶凿 赠蚤藻造凿 燥枣
皂葬蚤扎藻 咱允暂 援 悦则燥责 杂糟蚤藻灶糟藻袁 员怨苑苑袁 员苑渊远冤院 愿愿猿 原 愿愿远
咱员圆暂摇 酝蚤糟噪藻造泽燥灶 杂 酝袁 杂贼怎遭藻则 悦 杂袁 杂藻灶蚤燥则 蕴袁 运葬藻责责造藻则 杂 酝援 匝怎葬灶贼蚤贼葬贼蚤增藻
栽则葬蚤贼 蕴燥糟蚤 悦燥灶贼则燥造造蚤灶早 蕴藻葬枣葬灶凿 栽葬泽泽藻造 栽则葬蚤贼泽 蚤灶 葬 月苑猿 伊 酝燥员苑
孕燥责怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 酝葬蚤扎藻 咱允暂 援 悦则燥责 杂糟蚤袁 圆园园圆袁 源圆院 员怨园圆 原 员怨园怨
咱员猿暂摇 于永涛袁张吉民袁石云素袁宋燕春袁王天宇袁黎摇 裕援利用不同群体
对玉米株高和叶片夹角的 匝栽蕴 分析咱 允暂 援 玉米科学袁圆园园远袁员源
渊圆冤院愿愿 原 怨圆
咱员源暂摇 路摇 明袁周摇 芳袁谢传晓袁李明顺袁徐云碧袁张世煌援玉米杂交种掖
单 员猿 号的 杂杂砸 连锁图谱构建与叶夹角和叶向值的 匝栽蕴定位与
分析咱允暂 援遗传袁圆园园苑袁圆怨 渊怨冤院员员猿员 原 员员猿愿
咱员缘暂摇 孕葬贼藻则泽燥灶 粤 匀袁 月则怎遭葬噪藻则 悦 蕴袁 宰藻灶凿藻造 允 云援 粤 则葬责蚤凿 皂藻贼澡燥凿 枣燥则
藻曾贼则葬糟贼蚤燥灶 燥枣 糟燥贼贼燥灶 渊 郧燥泽泽赠责蚤怎皂 泽责责援 冤 早藻灶燥皂蚤糟 阅晕粤 泽怎蚤贼葬遭造藻 枣燥则
砸云蕴孕 燥则 孕悦砸 葬灶葬造赠泽蚤泽咱 允暂 援 孕造葬灶贼 酝燥造 月蚤燥造 砸藻责袁员怨怨猿袁 员员院员圆圆 原
员圆苑
咱员远暂摇 宰葬灶早 云 郧袁在澡葬燥 允 砸袁阅葬蚤 允 砸袁藻贼 葬造援 杂藻造藻糟贼蚤燥灶 葬灶凿 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣
则藻责则藻泽藻灶贼葬贼蚤增藻 泽蚤皂责造藻 泽藻择怎藻灶糟藻 则藻责藻葬贼 责则蚤皂藻则泽 葬灶凿 皂怎造贼蚤责造藻曾 杂杂砸 泽藻贼泽
枣燥则 澡蚤早澡 贼澡则燥怎早澡责怎贼 葬怎贼燥皂葬贼藻凿 早藻灶燥贼赠责蚤灶早 蚤灶 皂葬蚤扎藻咱 允暂 援 悦澡蚤灶藻泽藻 杂糟蚤
月怎造造袁圆园园苑袁 缘圆 渊 圆冤院圆员缘 原 圆圆猿
咱员苑暂摇 于永涛袁 宋燕春袁 黎摇 裕袁 石云素袁 王天宇援玉米对亚洲玉米螟
抗性的 匝栽蕴分析咱允暂 援玉米科学袁圆园园苑袁 员缘 渊缘冤院员 原 缘
咱员愿暂摇 刘宗华袁谢惠玲袁王春丽袁田国伟袁卫晓轶袁 胡彦民袁崔党群援氮胁
迫和非胁迫条件下玉米不同时期叶绿素含量的 匝栽蕴 分析咱 允暂 援
植物营养与肥料学报袁圆园园愿袁员源渊缘冤院愿源缘 原 愿缘员
咱员怨暂摇 李永祥袁王摇 阳袁石云素袁宋燕春袁王天宇袁黎摇 裕援玉米籽粒构型
与产量性状的关系及 匝栽蕴 作图 咱 允暂 援 中国农业科学袁圆园园怨袁源圆
渊圆冤院源园愿 原 源员愿
咱圆园暂摇 赵茂俊袁高世斌袁张志明袁荣廷昭曰 潘光堂援拔节期与抽穗期玉米
抗纹枯病相关 匝栽蕴 的初步定位咱 允暂 援 分子细胞生物学报袁圆园园远袁
猿怨渊圆冤院员猿怨 原 员源源郾
咱圆员暂摇 郭海林袁 刘建秀袁 高摇 鹤袁 何摇 秋袁胡化广援结缕草属优良品系
杂杂砸 指纹图谱的构建咱允暂 援草业学报袁圆园园苑袁员远 渊圆冤院缘猿 原 缘怨
咱圆圆暂摇 武玉清袁刘录祥袁郭会君袁赵林姝袁赵世荣援 小麦苗期耐盐相关性
状的 匝栽蕴分析咱允暂 援核农学报袁圆园园苑袁圆员 渊远冤 院缘源缘 原 缘源怨
咱圆猿暂摇 灾葬灶 韵 允袁 灾燥燥则则蚤责泽 砸 耘援 允燥蚤灶酝葬责 灾藻则泽蚤燥灶 猿郾 园袁 杂燥枣贼憎葬则藻 枣燥则 贼澡藻
糟葬造糟怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 早藻灶藻贼蚤糟 造蚤灶噪葬早藻 皂葬责泽 咱 责 暂 援 孕造葬灶贼 砸藻泽藻葬则糟澡
陨灶贼藻则灶葬贼蚤燥灶葬造袁宰葬灶早藻灶蚤灶早藻灶袁贼澡藻 晕藻贼澡藻则造葬灶凿泽袁圆园园员
咱圆源暂摇 在藻灶早 在 月援 孕则藻糟蚤泽蚤燥灶 皂葬责责蚤灶早 燥枣 择怎葬灶贼蚤贼葬贼蚤增藻 贼则葬蚤贼 造燥糟蚤 咱允暂 援 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁
员怨怨源袁员猿远院员源缘苑 原 员源远愿
咱圆缘暂摇 月葬泽贼藻灶 悦 允袁宰藻蚤则 月 杂袁 在藻灶早 在 月援 匝栽蕴 悦葬则贼燥早则葬责澡藻则袁 灾藻则泽蚤燥灶 圆郾 园
咱 责 暂援 阅藻责葬则贼皂藻灶贼 燥枣 杂贼葬贼蚤泽贼蚤糟泽袁 晕燥则贼澡 悦葬则燥造蚤灶葬 杂贼葬贼藻 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁
砸葬造藻蚤早澡袁晕悦袁圆园园员
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