全 文 ：　 核 农 学 报　 ２０１４，２８（１２）：２２６１ ～ ２２６８
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｕｃｌｅａｒ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
收稿日期：２０１４⁃０８⁃０１　 接受日期：２０１４⁃１０⁃３０
基金项目：国家自然科学基金（３１２０１１５４），江苏高校省级重点实验室开放课题（Ｋ１２００８），江苏高校优势学科建设工程资助项目
作者简介：黄丽芬，女，副教授，主要从事作物生理生态研究。 Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｆｈｕａｎｇ＠ ｙｚｕ． ｅｄｕ． ｃｎ
通讯作者：庄恒扬，男，教授，主要从事农业生态研究。 Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｚｈｙ７９７９３５６＠ ｓｉｎａ． ｃｏｍ
文章编号：１０００⁃８５５１（２０１４）１２⁃２２６１⁃００
弱光下氮素配施对杂交水稻氮磷钾吸收
分配的效应研究
黄丽芬　 张　 蓉　 余　 俊　 全晓艳　 庄恒扬
（扬州大学农学院 ／扬州大学江苏省作物遗传生理国家重点实验室培育点 ／粮食作物现代
产业技术协同创新中心，江苏 扬州　 ２２５００９）
摘　 要：近几十年来长江中下游地区日照时数和总辐射量不断减少，极端阴雨寡照天气发生频率明显增
加，造成水稻生长季弱光胁迫，研究弱光逆境对水稻生长的影响机理及调控途径对国家粮食安全具有重
要意义。 本文以弱光研究中常用的杂交籼稻品种汕优 ６３ 为供试材料，通过水培盆栽试验，从水稻移栽
至成熟收获期进行了 ３ 种光照强度（Ｌ０、Ｌ１ 和 Ｌ２ 分别为自然光、遮 １ 层光和遮 ２ 层光）、３ 种氮素水平
（Ｎ１、Ｎ２ 和 Ｎ３ 分别为 ７、２１、３５ ｍｇ·ｋｇ － １ Ｎ）及其互作的处理，研究了弱光下氮素配施对杂交水稻氮磷钾
吸收分配的效应。 结果表明：除了拔节期植株含钾率呈现 Ｌ１ ＞ Ｌ２ ＞ Ｌ０，各时期水稻植株含氮、磷、钾率
均表现为 Ｌ２ ＞ Ｌ１ ＞ Ｌ０。 成熟期 Ｎ２、Ｎ３ 供氮水平下弱光促进氮、磷元素在叶片和茎鞘部位残留；Ｎ１、Ｎ３
水平下，弱光均不同程度提高茎鞘钾素积累；高氮弱光促进了主要养分在水稻营养器官中的积累。 施氮
量对植株 Ｎ、Ｐ吸收的最大效应期均在抽穗期，而对 Ｋ 吸收的最大效应期则在拔节期；光氮互作效应对
Ｎ、Ｐ、Ｋ吸收的影响效应随着生育期的推进而渐增，均在成熟期达到最大。 在 Ｎ２、Ｎ３ 施氮水平下，氮收
获指数均呈现 Ｌ２ ＜ Ｌ１ ＜ Ｌ０ 趋势；弱光降低了磷、钾收获指数，氮素增量配施促使其下降趋势更加显著。
由此可见，氮肥配施量必须与光强相匹配，如果水稻生育期总体光强较弱，宜减量施氮，如光强较强，宜
增量施氮。
关键词：弱光；氮素；杂交稻；磷；钾
ＤＯＩ：１０􀆰 １１８６９ ／ ｊ． ｉｓｓｎ． １００⁃８５５１􀆰 ２０１４􀆰 １２． ２２６１
　 　 光照是作物生长必不可少的环境因子，对作物产
量和品质有非常重要的影响［１ － ３］。 在兼具南北气候特
点的江苏地区，水稻生长季节内连续阴雨的极端气候
出现频率也明显增加［４］。 据江苏气象网站近年夏季
气候影响评价数据显示，２０１１ 年江苏省梅期历时３８ ｄ
（６ 月 １４ 日 － ７ 月 ２１ 日），雨水日较常年同期偏多
４７％ ，日照时数全省普遍偏少 ２０％ ～ ５０％ 。 研究表
明，近 ５０ 年江苏省［５］、浙江省杭州市［６］年太阳总辐射
和日照时数均呈减少趋势，降水量、低云量和轻雾日增
加是其主要原因。 因此，由于日照时数、总辐射量不断
减少及极端阴雨天气的频次增加，常造成长江中下游
地区水稻生产的弱光逆境条件。 研究弱光逆境对水稻
的影响机制，以及如何调控以消除弱光对水稻产量的
不利影响对国家粮食安全具有重要意义。
有关弱光胁迫对水稻生产影响的研究主要集中在
水稻营养生长、产量与品质等方面［７］。 杨州大学农业
生态课题组近年来研究发现弱光使水稻生育中后期株
高增高、叶片 ＳＰＡＤ 值和叶面积增大，表现为贪青迟
熟［８］；过度遮光降低产量，增加成熟期叶和茎鞘的干
物质量［９］。 朱萍等［１０］、秦建权等［１１］亦证明了弱光对
水稻产量存在负面效应。 王亚江等［１２］以超级粳稻为
材料，发现弱光降低产量的程度因弱光发生时期而异：
抽穗前遮光 ２０ｄ，显著降低总颖花量、抽穗期茎蘖数和
叶面积指数；抽穗后遮光 ２０ｄ，导致结实率和千粒重显
著下降。 然而，因弱光发生时期常具有不确定性，研究
者选用不同遮光材料、遮阴时期、遮阴强度而得出不同
１６２２
核　 农　 学　 报 ２８ 卷
的结论［７］，弱光对水稻生产的影响机制研究尚缺乏系
统性。 目前，仅有部分关于弱光下水稻氮素营养吸收
的研究［１３ － １５］，弱光逆境下水稻其他主要营养元素 Ｐ、Ｋ
的吸收与分配机制并不清楚，弱光逆境发生后应如何
科学地进行肥料运筹也知之甚少。 本文设置了弱光研
究中常用的杂交籼稻汕优 ６３［１６ － １８］，研究弱光下配施
不同水平的氮肥后，水稻主要营养元素的吸收与分配
机制，以期根据光强来合理进行氮肥运筹并提高肥效，
为弱光逆境下水稻高产栽培提供理论与实践支持。
１　 材料与方法
１􀆰 １　 试验材料
试验于 ２０１２ 年 ５ 月 － １０ 月在扬州大学农学院试
验场进行。 供试水稻品种是三系杂交籼稻汕优 ６３，在
３０℃恒温恒湿箱中催芽，萌发后播种于水稻苗床中进
行育秧，苗龄 ３５ｄ，选均匀壮秧进行移栽。 试验采用塑
料盆栽水培方式［８ － ９］，盆高 ３０ｃｍ，内径 ２７ｃｍ；每盆采
用匹配的圆形 ＰＶＣ 板（厚 ０􀆰 ４ 厘米）固定于塑料盆高
２５ｃｍ处，每板均匀设 ３ 个定植孔，孔径 ４􀆰 ０ｃｍ，稻株用
软木塞和海绵固定于孔中，每盆 ３ 穴，每穴 １ 株。 培养
液采用标准 Ｅｐｓｉｎｏ 营养液配方，约 １４􀆰 ３Ｌ ／盆，其中氮
素形式为硝酸铵溶于营养液，氮素全液浓度分别为 ７、
２１、３５ ｍｇ·ｋｇ － １ Ｎ。 氮素供应在各生育期根据水稻吸
肥规律设计为：移栽至拔节采用全培养液，拔节至倒 ２
叶露尖采用 １ ／ ４ 全液，倒 ２ 叶抽出至抽穗为全液，抽穗
至抽穗后 ２０ｄ为 １ ／ ２ 全液，抽穗后 ２０ｄ到收获为１ ／ ４全
液。 每 ７ｄ 换 １ 次营养液，每天用稀硫酸调 ｐＨ，ｐＨ 值
在 ５􀆰 ０ 左右；若遇大雨，翌日增换 １ 次，适时防治病虫
害。
１􀆰 ２　 试验设计
水稻移栽后，利用不同层次的 ４０ 目白色遮阳网遮
阴（苏州邦特尔五金筛网有限公司）一直持续至采收
结束，合计遮荫 １２０ｄ。 设 ３ 种不同的光照处理 Ｌ０、Ｌ１、
Ｌ２ 分别为自然光、遮一层光和遮两层光，７ ～ ８ 月晴天
上午 １０ 点左右 Ｌ０、Ｌ１ 和 Ｌ２ 处理水稻冠层的光强分别
为 １ ６８８ ～ １ ７４０μｍｏｌ·ｍ － ２·ｓ － １、１ ３３０ ～ １ ４９４μｍｏｌ·
ｍ － ２·ｓ － １和 ８６０ ～ ９０４ μｍｏｌ·ｍ － ２·ｓ － １；各光照处理下分
别设置 ３ 种氮素水平： Ｎ１、Ｎ２ 和 Ｎ３ 分别为 ７、２１、３５
ｍｇ·ｋｇ － １ Ｎ；设多个随机重复。 遮阴网距地面 ２００ ｃｍ，
以保证冠层通风条件良好，便于田间观测和取样。
１􀆰 ３　 测定内容与分析方法
分别于拔节期、抽穗期及成熟期取各处理有代表
性稻株 ５ 穴（与所普查的有效茎蘖平均数相等），剪去
根后，分茎鞘、叶和穗 ３ 部分烘干并粉碎，分别测定地
上部分各器官的养分含量，Ｈ２ＳＯ４ － Ｈ２Ｏ２ 联合消煮，
半微量凯氏法测全氮，钒钼黄比色法测全磷，火焰光度
法测钾［１９］。
收获指数（ｈａｒｖｅｓｔ ｉｎｄｅｘ，ＨＩ）为成熟期单位面积植
株穗部元素（Ｎ、Ｐ、Ｋ）积累量占植株该元素积累总量
的百分比。
１􀆰 ４　 数据分析方法
原始数据分析和图表绘制运用 ＳＡＳ ９􀆰 １、 ＤＰＳ
７􀆰 ０５、Ｓｉｇｍａｐｌｏｔ数据分析软件和 Ｅｘｃｅｌ进行。
２　 结果与分析
２􀆰 １　 弱光下氮肥配施对水稻氮素吸收利用与分配的
影响
２􀆰 １􀆰 １　 植株各器官含氮率的差异　 不同处理对水稻
关键生育期植株含氮率的影响见表 １。 在相同处理
下，汕优 ６３ 水稻植株的含氮率随着生育进程的推进而
逐渐降低，表现为成熟期 ＜抽穗期 ＜拔节期。 在相同
生育期和光照强度下，水稻植株含氮量随着氮素水平
的升高呈显著上升趋势，表现为 Ｎ３ ＞ Ｎ２ ＞ Ｎ１。 从各
光照强度下植株含氮率的平均值来看，在拔节期弱光
处理 Ｌ１、Ｌ２ 分别比 Ｌ０ 处理高 ２􀆰 ６９％ 、５􀆰 ４４％ ；在抽穗
期高 ３􀆰 ７３％ 、８􀆰 ７７％ ；在成熟期高 ６􀆰 ５４％ 、２０􀆰 １０％ 。
由此可见，各时期水稻植株含氮率表现为 Ｌ２ ＞ Ｌ１ ＞
Ｌ０，且与自然光强处理相比，弱光下植株含氮率到水
稻中后期增加趋势更大，到成熟期尤为显著；说明在弱
光下水稻生长后期植株含氮量保持在一个较高水平，
叶片贪青晚熟。 光强、氮素水平 ２ 因素及其互作效应
在整个生育期内对水稻植株含氮率的影响均达到了极
显著水平，其中光强和光氮互作效应在成熟期达到最
大值（Ｆ ＝ ５４􀆰 ８０∗∗、１１􀆰 ３１∗∗）。
２􀆰 １􀆰 ２　 成熟期植株各器官氮素的分配　 成熟期不同
处理对水稻植株氮素分配的影响见图 １。 由图 １ 可
知，在成熟期，植株氮素主要分布在穗部，表现为穗 ＞
茎鞘 ＞叶片。 在相同光强处理下，氮素水平的提高明
显增加了成熟期各器官中氮的积累量。 与 Ｌ０ 相比，
Ｌ１、Ｌ２ 弱光处理水稻叶片氮素积累量在 Ｎ２ 氮素水平
下分别增加了 ２１􀆰 ３２％ 、９０􀆰 ８６％ ，在 Ｎ３ 氮素水平下增
加了 １１９􀆰 ５０％ 、８１􀆰 ７３％ 。 植株茎鞘氮素积累量呈现
与叶片相似规律，Ｌ１、Ｌ２ 处理在 Ｎ２ 氮素水平下分别较
Ｌ０ 增加 ５􀆰 ８０％ 、 ４０􀆰 ０５％ ；在 Ｎ３ 氮素水平下增加
８０􀆰 ９４％ 、８１􀆰 ４９％ 。 由此可见在中高量氮素供应水平
下，弱光均促进了水稻叶片和茎鞘部位氮素的积累量。
２６２２
　 １２ 期 弱光下氮素配施对杂交水稻氮磷钾吸收分配的效应研究
相反，植株籽粒中氮素积累量在相同氮素水平下均表
现为 Ｌ２ ＜ Ｌ１ ＜ Ｌ０，表明弱光降低了籽粒中氮素吸收，
而强光与之相反。 上述结果表明，在中高氮水平下弱
光促进氮素在叶片和茎鞘部位残留，反之降低氮素在
籽粒部位的积累。 在成熟期，光强、氮素及其互作效应
对水稻植株各器官氮素积累的影响均表现为氮素 ＞光
强 ＞氮素 ×光强。 各器官中，光氮互作对叶片氮素积
累的影响效应达最大（Ｆ ＝ ４７１􀆰 ０８）。
图 １　 水稻成熟期植株各器官氮素分配及氮收获指数
Ｆｉｇ． １　 Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｌｅａｆ， ｓｔｅｍ， ｇｒａｉｎｓ ａｎｄ ｈａｒｖｅｓｔ ｉｎｄｅｘ ａｔ ｍａｔｕｒｉｔｙ ｓｔａｇｅ
２􀆰 １􀆰 ３　 氮收获指数　 在低氮 Ｎ１ 水平管理条件下，过
度遮光 Ｌ２ 处理使氮收获指数略有增加（图 １）。 在中
高氮水平条件下，氮收获指数均呈现 Ｌ２ ＜ Ｌ１ ＜ Ｌ０ 趋
势。 从各光强处理平均值来看，Ｌ０、Ｌ１、Ｌ２ 处理氮收获
指数分别为 ７２􀆰 ３８％ 、６６􀆰 ０３％ 、６２􀆰 ６５％ ，说明随着光
强减弱程度的增加，收获指数随之相应降低。 此外，弱
光促进了成熟期水稻植株奢侈吸氮，残留在叶片和茎
鞘中的氮素较多，而籽粒较少。 由此看出，弱光降低了
氮素在籽粒中的比例，从而降低了氮收获指数。
２􀆰 ２　 弱光下氮肥配施对水稻磷素吸收利用与分配的
影响
２􀆰 ２􀆰 １　 植株各器官含磷率的差异　 由表 ２ 可知，从各
光强处理平均值来看，水稻植株含磷量随着光强的减
弱而上升，不同生育期均表现为 Ｌ２ ＞ Ｌ１ ＞ Ｌ０，与强光
相比，Ｌ２ 处理在拔节、抽穗和成熟期植株含磷量平均
增加 １２􀆰 ０５％ 、１９􀆰 ６８％和 １１􀆰 ０７％ ，说明较低光强显著
促进了水稻磷元素的吸收率。 相同光照条件下，各生
育期自然光 Ｌ０ 处理植株含磷量均呈现为：Ｎ２ ＞ Ｎ３ ＞
Ｎ１；Ｌ１ 处理为：Ｎ３ ＞ Ｎ２ ＞ Ｎ１；Ｌ２ 处理为：Ｎ２ ＞ Ｎ３ ＞
Ｎ１。 以上数据表明 Ｌ１ 光强下水稻含磷量随着施氮水
平的升高而增加，而自然光强 Ｌ０ 和 Ｌ２ 光强下水稻含
磷量则在中等氮素供应水平下达到最大，适度遮光下
配施高量氮肥提高了植株磷的含量。 光强、氮素及其
互作效应对整个生育期磷含量的影响均达极显著，在
水稻成熟期光氮互作效应对磷含量的影响最大（Ｆ ＝
１２５􀆰 ８０）。
２􀆰 ２􀆰 ２　 成熟期植株磷素的分配　 在不同氮肥施用量
下，成熟期植株磷素积累量在各器官的分配因光强而
异（图 ２）：Ｎ１、Ｎ２ 施氮水平下，植株在叶片和茎鞘中磷
积累量随着光强的减弱而上升：Ｌ２ ＞ Ｌ１ ＞ Ｌ０；Ｎ３ 施氮
水平下则呈现 Ｌ１ ＞ Ｌ２ ＞ Ｌ０ 趋势；说明水稻在经历从
移栽期至成熟期的弱光胁迫后，提高了水稻营养器官
３６２２
核　 农　 学　 报 ２８ 卷
　 　 　 　 表 １　 不同光氮处理对水稻关键生育期
植株含氮率的影响
Ｔａｂｌｅ １　 Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｓｕｐｐｌｙ ｏｎ ｔｈｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｇｅ ／ （ｍｇ·ｇ －１）
光照强度
Ｌｉｇｈｔ
Ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ
施氮量
Ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｒａｇｅ
拔节期
Ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ
抽穗期
Ｈｅａｄｉｎｇ
成熟期
Ｍａｔｕｒｉｔｙ
Ｌ０ Ｎ１ １１． ８８ｆ ９． ２８ｆ ８． ５７ｄ
Ｎ２ １５． ６９ｄ １２． ８６ｄ ９． ６６ｃ
Ｎ３ ２０． ３７ａ １７． ２３ａｂ １２． ９８ｂ
平均
Ａｖｅｒａｇｅ
１５． ９８ １３． １２ １０． ４０
Ｌ１ Ｎ１ １３． ７５ｅ ９． ８１ｆ ８． ５０ｄ
Ｎ２ １６． ５４ｃｄ １３． １２ｄ １０． １０ｃ
Ｎ３ １８． ９４ｂ １７． ９１ａ １４． ６４ａ
平均
Ａｖｅｒａｇｅ
１６． ４１ １３． ６１ １１． ０８
Ｌ２ Ｎ１ １４． ０２ｅ １１． ７８ｅ １０． ０４ｃ
Ｎ２ １６． ９３ｃ １４． ５５ｃ １２． ９５ｂ
Ｎ３ １９． ６０ａｂ １６． ４８ｂ １４． ４７ａ
平均
Ａｖｅｒａｇｅ
１６． ８５ １４． ２７ １２． ４９
Ｆ值 Ｌ ４． ３１∗ ９． ２９∗∗ ５４． ８０∗∗
Ｆ⁃ｖａｌｕｅ Ｎ ２３４． ９０∗∗ ３３５． ６７∗∗ ３０８． ８４∗∗
Ｌ × Ｎ ６． ５０∗∗ ９． ７５∗∗ １１． ３１∗∗
　 　 注： 不同小写字母表示在 ０􀆰 ０５ 水平差异显著； ∗， ∗∗分别表示在
０􀆰 ０５ 和 ０􀆰 ０１ 水平上差异显著。 下同。
Ｎｏｔｅ： Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ；
∗ ａｎｄ ∗∗ｍｅａｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｚａｎｃｅ ａｔ ０􀆰 ０５ ａｎｄ ０􀆰 ０１ ｌｅｖｅｌｓ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
Ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ．
中磷素积累量。 在籽粒中，低氮 Ｎ１ 水平下弱光促进
磷素在籽粒中的积累，但中氮 Ｎ２ 水平下弱光（Ｌ１ 和
Ｌ２）和高氮 Ｎ３ 水平下过度遮光 Ｌ２ 降低磷素在籽粒中
的积累。 光强、氮素及其互作效应对成熟期植株叶片、
茎鞘和籽粒磷素积累的影响均达极显著；各器官中，光
氮互作对叶片磷素积累量的影响达最大 （ Ｆ ＝
７５９􀆰 ２７）。
２􀆰 ２􀆰 ３　 磷收获指数　 在相同氮素水平下，磷收获指数
均呈现随着光强减弱而下降趋势：低氮 Ｎ１ 处理后，
Ｌ１、Ｌ２ 分别较 Ｌ０ 下降 ２􀆰 ２９％ 、５􀆰 １１％ ；中氮 Ｎ２ 处理
分别下降 ７􀆰 ０８％ 、１０􀆰 ９７％ ；高氮 Ｎ３ 处理分别下降
１１􀆰 １４％ 、２０􀆰 ７９％ 。 说明磷收获指数随着氮素施用量
增多、光强减弱程度而递减，即高氮弱光降低磷收获指
数。 相同光强下，随着施氮量增加，磷收获指数在 Ｌ０
处理渐增、Ｌ１ 处理缓降、Ｌ２ 处理急剧下降，说明强光
下施氮水平提高有利于磷收获指数增加，而弱光下施
氮量增多则降低了磷收获指数。 从以上分析可以看
出，为提高磷收获指数，强光下可适当增施氮肥，而弱
光下则宜减施氮肥。
表 ２　 不同光氮处理对水稻关键生育期磷含量的影响
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｓｕｐｐｌｙ ｏｎ ｔｈｅ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｇｅ ／ （ｍｇ·ｇ －１）
光照强度
Ｌｉｇｈｔ
Ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ
施氮量
Ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｒａｇｅ
拔节期
Ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ
抽穗期
Ｈｅａｄｉｎｇ
成熟期
Ｍａｔｕｒｉｔｙ
Ｌ０ Ｎ１ ３． ７７ｄ ３． ３９ｇ ２． ６２ｇ
Ｎ２ ３． ８１ｃｄ ４． ０４ｄ ３． １９ｃ
Ｎ３ ３． ３８ｅ ３． ８４ｅ ３． １３ｃｄ
平均
Ａｖｅｒａｇｅ
３． ６５ ３． ７６ ２． ９８
Ｌ１ Ｎ１ ３． ９０ｂｃｄ ３． ４５ｇ ２． ８０ｆ
Ｎ２ ３． ９７ｂｃ ３． ７３ｅｆ ２． ９７ｅ
Ｎ３ ４． ０３ｂ ４． ２２ｃ ３． ８２ａ
平均
Ａｖｅｒａｇｅ
３． ９６ ３． ８０ ３． ２０
Ｌ２ Ｎ１ ４． ０５ｂ ３． ６４ｆ ３． ０９ｄ
Ｎ２ ４． ３２ａ ５． ３１ａ ３． ６８ｂ
Ｎ３ ３． ８９ｂｃｄ ４． ５３ｂ ３． １７ｃｄ
平均
Ａｖｅｒａｇｅ
４． ０９ ４． ５０ ３． ３１
Ｆ值 Ｌ ５４． ０６∗∗ １６０． ３６∗∗ ７３． ０２∗∗
Ｆ⁃ｖａｌｕｅ Ｎ １９． ０５∗∗ １９４． １５∗∗ １７５． ００∗∗
Ｌ × Ｎ ９． ７８∗∗ ５０． ３１∗∗ １２５． ８０∗∗
２􀆰 ３　 弱光下氮肥配施对水稻钾素吸收利用与分配的
影响
２􀆰 ３􀆰 １　 植株各器官含钾率的差异　 在相同光强下，随
着施氮量增加，水稻植株含钾量降低，各光强处理表现
一致（表 ３）。 从各光强下植株含钾率的平均值来看，
拔节期随着光强减弱呈先高后低趋势，在 Ｌ１ 达最大
值；抽穗和成熟期随着光强减弱呈增加趋势，表现为
Ｌ０ ＜ Ｌ１ ＜ Ｌ２， Ｌ２ 分别较 Ｌ０ 增加了 １８􀆰 ８６％ 和
１５􀆰 ８５％ ，说明遮光促进了水稻植株钾素的吸收。 光
强、氮素及其互作效应显著性表现为氮素 ＞光强 ＞氮
素 ×光强，表明氮素对水稻植株含钾率影响更为显著；
光强对植株含钾率影响最大期为抽穗期（Ｆ ＝ ６４􀆰 ６１），
氮素影响效应极显著，但随着生育期推进影响效应递
４６２２
　 １２ 期 弱光下氮素配施对杂交水稻氮磷钾吸收分配的效应研究
　 　 　 　表 ３　 不同光氮处理对水稻关键生育期含钾率的影响
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｓｕｐｐｌｙ ｏｎ ｔｈｅ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｇｅ ／ （ｍｇ·ｇ －１）
光照强度
Ｌｉｇｈｔ
Ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ
施氮量
Ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｒａｇｅ
拔节期
Ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ
抽穗期
Ｈｅａｄｉｎｇ
成熟期
Ｍａｔｕｒｉｔｙ
Ｌ０ Ｎ１ ２２． ６３ｂ １６． ２９ｂｃ １２． ５３ｃｄ
Ｎ２ １５． ９０ｃ １３． ４６ｄ １１． ４９ｄｅ
Ｎ３ １１． ４２ｅ １０． ６６ｅ １０． ９９ｅｆ
平均
Ａｖｅｒａｇｅ
１６． ６５ １３． ４７ １１． ６７
Ｌ１ Ｎ１ ２５． ０８ａ １６． ２２ｂｃ １４． ２６ｂ
Ｎ２ １６． ５１ｃ １５． ４８ｃ １２． ５９ｃ
Ｎ３ １３． ４６ｄ １３． ７７ｄ １０． １６ｆ
平均
Ａｖｅｒａｇｅ
１８． ３５ １５． １６ １２． ３３
Ｌ２ Ｎ１ ２３． ５０ｂ １８． ００ａ １７． ６８ａ
Ｎ２ １５． ２０ｃ １６． ５５ｂ １２． ２７ｃｄ
Ｎ３ １０． ４０ｅ １３． ４９ｄ １０． ６０ｅｆ
平均
Ａｖｅｒａｇｅ
１６． ３７ １６． ０１ １３． ５２
Ｆ值 Ｌ １６． ２７∗∗ ６４． ６１∗∗ ２４． ３２∗∗
Ｆ⁃ｖａｌｕｅ Ｎ ５２２． ２５∗∗ １７２． ３６∗∗ １２８． ２５∗∗
Ｌ × Ｎ ２． ２４ ９． １２∗∗ ２１． ９４∗∗
减（Ｆ ＝ ５２２􀆰 ２５∗∗、１７２􀆰 ３６∗∗、１２８􀆰 ２５∗∗），光氮互作效应
与氮效应趋势相反，在水稻抽穗期与成熟期达到极显
著水平（Ｆ ＝ ９􀆰 １２∗∗、２１􀆰 ９４∗∗）。
２􀆰 ３􀆰 ２　 成熟期植株钾素的分配　 成熟期，水稻叶片钾
素积累量在 Ｎ１、Ｎ２ 施氮水平下为 Ｌ０ ＜ Ｌ１ ＜ Ｌ２；在 Ｎ３
施氮水平下为 Ｌ０ ＜ Ｌ２ ＜ Ｌ１（图 ３），说明水稻植株经历
弱光胁迫后，到成熟期时均不同程度增加了成熟期叶
片钾素吸收。 茎鞘钾素积累量在 Ｎ１ 施氮水平下为 Ｌ０
＜ Ｌ１ ＜ Ｌ２，在 Ｎ２ 施氮水平下为 Ｌ２ ＜ Ｌ１ ＜ Ｌ０，在 Ｎ３ 施
氮水平下为 Ｌ０ ＜ Ｌ２ ＜ Ｌ１，表明氮素过高或过低供应条
件下，弱光均不同程度提高茎鞘钾素积累量；而中等氮
素水平下，强光促进了茎鞘钾素积累。 在中高氮施用
水平下，籽粒中钾素积累随着光强减弱而递减，表明在
水稻成熟时，弱光叠加效应不利于水稻籽实器官中钾
素的积累，这种趋势随着施氮量增大而更加凸显。 成
熟期，光强、氮素及其互作效应对成熟期植株叶片、茎
鞘和籽粒钾素积累的影响均达极显著；各器官中，光氮
互作对茎鞘钾素积累量的影响达最大（Ｆ ＝ ２０８􀆰 ６１∗∗）。
２􀆰 ３􀆰 ３　 钾收获指数　 在低氮 Ｎ１ 水平下，钾收获指数
为 Ｌ２ ＜ Ｌ０ ＜ Ｌ１，过度遮光降低籽粒中钾收获指数。 在
中氮 Ｎ２ 水平下，Ｌ２、Ｌ１ 处理分别较 Ｌ０ 下降 ６􀆰 ３９％ 、
１１􀆰 ６０％ ；在高氮 Ｎ２ 水平下则分别下降 ２９􀆰 ９５％ 、
４３􀆰 ５７％ ；表明中量施氮下光强减弱使钾收获指数缓
降，而高量施氮下光强减弱则使其大幅下降。 相同光
照条件 Ｌ０ 光强下，钾收获指数为 Ｎ１ ＜ Ｎ２ ＜ Ｎ３，平均
值为 ２２􀆰 ４３％ ；Ｌ１ 光强下氮处理差异不显著，平均值为
１９􀆰 ６２％ ；Ｌ２ 光强下 Ｎ１ ＜ Ｎ３ ＜ Ｎ２，平均值为 １６􀆰 １５％ ；
即各光强下钾收获指数整体趋势为 Ｌ２ ＜ Ｌ１ ＜ Ｌ０。 综
合以上分析，弱光降低了钾收获指数，氮素大量配施促
使下降趋势更加显著。
３　 讨论
光和氮素作为水稻最为重要的两种生长因素协同
影响了水稻的生产［２０ － ２１］。 将氮素、光强及其互作效应
对杂交水稻植株氮、磷、钾吸收的影响效应进行比较分
析可知：氮肥施用量的影响效应在相同生育期均大于
光强和光氮互作效应，施氮量对植株 Ｎ、Ｐ 吸收的最大
效应期都在抽穗期（Ｆ ＝ ３３５􀆰 ６７∗∗、１９４􀆰 １５∗∗），而对 Ｋ
吸收的最大效应期则在拔节期（Ｆ ＝ ５２２􀆰 ２５∗∗）。 光强
对水稻 Ｎ、Ｐ、Ｋ吸收的最大效应期分别为成熟期、抽穗
期、抽穗期（Ｆ ＝ ５４􀆰 ８０∗∗、１６０􀆰 ３６∗∗、６４􀆰 ６１∗∗）。 光氮互
作效应对 Ｎ、Ｐ、Ｋ 吸收的影响效应随着生育期的推进
而渐增，均在成熟期达到最大（Ｆ ＝ １１􀆰 ３１∗∗、１２５􀆰 ８０∗∗、
２１􀆰 ９４∗∗）。 以上分析表明，到水稻生育后期，光强与氮
素这两种环境因子对水稻主要营养元素吸收的影响效
应较生育前期更为显著。 由引可见，能否保证水稻抽
穗、成熟期间的光照强度及适宜氮素施用量，对水稻主
要营养元素的吸收有很重要的影响，与李林、蔡昆争等
人观点一致［２２ － ２４］。
光、氮及其互作明显改变了水稻的主要生长性状
和干物质积累［８８ － ９９］，其间也明显改变了营养物质在体
内的重新分配等一系列生理活动。 蔡昆争等［２２］发现
遮光使植株体内 Ｎ、Ｐ、Ｋ 相对含量上升；陈新红等［２５］
认为氮肥能促进稻株对磷、钾元素的吸收，那么弱光下
氮肥配施对水稻氮、磷、钾吸收分配的影响效应如何
呢？ 本文研究结果表明，弱光使杂交水稻籽粒中 Ｎ、Ｐ、
Ｋ收获指数降低，随着氮肥施用量的增加，收获指数下
降趋势更为明显；相反，强光下配施一定量的氮肥则促
进这些主要营养元素的收获指数相应增加。 从成熟期
植株各器官营养元素分配来看，在中高氮水平下弱光
促进氮素在叶片和茎鞘部位残留，随着氮素水平的提
高，氮素在营养器官残留得越多，Ｐ、Ｋ营养元素趋势相
５６２２
核　 农　 学　 报 ２８ 卷
图 ２　 水稻成熟期植株各器官磷素分配及磷收获指数
Ｆｉｇ． ２　 Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｌｅａｆ， ｓｔｅｍ， ｇｒａｉｎｓ ａｎｄ ｈａｒｖｅｓｔ ｉｎｄｅｘ ａｔ ｍａｔｕｒｉｔｙ ｓｔａｇｅ
图 ３　 水稻成熟期植株各器官钾素分配及钾收获指数
Ｆｉｇ． ３　 Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｌｅａｆ， ｓｔｅｍ， ｇｒａｉｎｓ ａｎｄ ｈａｒｖｅｓｔ ｉｎｄｅｘ ａｔ ｍａｔｕｒｉｔｙ ｓｔａｇｅ
６６２２
　 １２ 期 弱光下氮素配施对杂交水稻氮磷钾吸收分配的效应研究
似。 由此我们认为氮肥配施量必须与光强相匹配，如
果水稻生育期总体光强较弱，宜减量施氮，如光强较
强，宜增量施氮，否则会促使主要营养元素在叶片、茎
鞘中的残留，从而减少籽粒器官吸收。 而关义新
等［２６ － ２７］认为强光下玉米在较高的氮素水平具有较高
的氮素同化能力；弱光生长条件下植株在较低的供氮
水平下具有较高的物质生产能力和氮素同化能力，即
光强与氮肥运筹强度成正比，否则会引起氮素在茎叶
等器官过度积累。 这与本文研究结果一致。
４　 结论
本文研究了弱光下氮素配施对杂交水稻氮磷钾吸
收分配的效应，主要结论如下：
１）高氮弱光促进了水稻成熟期营养器官中主要
养分的积累。
２）光氮互作效应对 Ｎ、Ｐ、Ｋ 吸收的影响效应随着
生育期的推进而渐增，均在成熟期达到最大。
３）弱光降低了氮、磷、钾收获指数，氮素增量配施
促使其下降趋势更加显著。 如果水稻生育期总体光强
较弱，则宜减量施氮。
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Ｈｙｂｒｉｄ Ｒｉｃｅ Ｕｎｄｅｒ Ｗｅａｋ Ｌｉｇｈｔ
ＨＵＡＮＧ Ｌｉ⁃ｆｅｎ　 ＺＨＡＮＧ Ｒｏｎｇ　 ＹＵ Ｊｕｎ　 ＱＵＡＮ Ｘｉａｏ⁃ｙａｎ　 ＺＨＵＡＮＧ Ｈｅｎｇ⁃ｙａｎｇ
（Ｋｅｙ ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ ｃｒｏｐ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ ａｎｄ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｊｉａｎｇｓｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，Ｙａｎｇｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ／ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ
Ａｇｒｏｎｏｍｙ，Ｙａｎｇｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｚｈｏｕ，Ｊｉａｎｇｓｕ　 ２２５００９）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ ｒｅｃｅｎｔ ｄｅｃａｄｅｓ，ｔｏｔａｌ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｈｏｕｒｓ ｏｆ ｓｕｎｓｈｉｎｅ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｔｈｅ ａｒｅａ ｏｆ Ｌｏｗｅｒ⁃Ｍｉｄｄｌｅ Ｒｅａｃｈｅｓ ｏｆ ｔｈｅ
Ｙａｎｇｔｚｅ Ｒｉｖｅｒ． Ｍｏｒｅｏｖｅｒ， ｒａｉｎｙ ｗｅａｔｈｅｒ ｉｎ ｔｈｅ ｓｅａｓｏｎｓ ｏｆ ｒｉｃｅ ｇｒｏｗｉｎｇ ｏｆｔｅｎ ｃａｕｓｅｓ ｗｅａｋ ｌｉｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ． Ｓｏ ｉｔ’ ｓ ｏｆ ｇｒｅａｔ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｆｏｒ ｎａｔｉｏｎａｌ ｆｏｏｄ ｓｅｃｕｒｉｔｙ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｗｅａｋ ｌｉｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｒｉｃｅ． Ｕｎｄｅｒ ｈｙｄｒｏｐｏｎｉｃ ｐｏｔ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ，ｗｉｔｈ Ｈｙｂｒｉｄ Ｉｎｄｉｃａ ｒｉｃｅ Ｓｈａｎｙｏｕ ６３ ａｓ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｍａｔｅｒｉａｌ，ｔｗｏ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ （Ｌ０、Ｌ１
ａｎｄ Ｌ２） ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｓｕｐｐｌｙ （Ｎ１、Ｎ２ ａｎｄ Ｎ３ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ７、２１ ａｎｄ ３５ ｍｇ·ｋｇ － １ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ） ｗｅｒｅ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｔｏ ｓｔｕｄｙ
ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｎ ｍａｊｏｒ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｅｌｅｍｅｎｔ ｕｐｔａｋｅ ａｎｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ ｗｅａｋ ｌｉｇｈｔ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ
ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｔｏ ｔｈｅ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｒａｔｅ ｉｎ ｒｉｃｅ ｐｒｅｓｅｎｔｉｎｇ ａｓ Ｌ１ ＞ Ｌ２ ＞ Ｌ０ ａｔ ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ ｓｔａｇｅ，ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ（Ｎ），
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ（Ｐ） ａｎｄ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ（Ｋ） ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ｗｅｒｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ ｂｙ Ｌ２ ＞ Ｌ１ ＞ Ｌ０ ａｔ ｅａｃｈ ｋｅｙ ｐｅｒｉｏｄ ｏｆ ｒｉｃｅ． Ａｔ
ｍａｔｕｒｉｔｙ ｓｔａｇｅ，ｕｎｄｅｒ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｌｅｖｅｌ ｏｆ Ｎ２ ａｎｄ Ｎ３，ｗｅａｋ ｌｉｇｈｔ ｐｒｏｍｏｔｅｄ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｎ ａｎｄ Ｐ ｉｎ ｌｅａｆ ａｎｄ ｓｔｅｍ ｓｈｅａｔｈ；
ｕｎｄｅｒ Ｎ１，Ｎ３ ｌｅｖｅｌ， ｗｅａｋ ｌｉｇｈｔ ｉｍｐｒｏｖｅｄ Ｋ ｒｅｓｉｄｕｅ ｉｎ ｓｔｅｍ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｒｉｃｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｏｒｇａｎｓ． Ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ
ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｐｈａｓｅ ｏｆ Ｎ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｎ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ｏｆ Ｎ ａｎｄ Ｐ ｗｅｒｅ ｈｅａｄｉｎｇ ｓｔａｇｅ （Ｆ ＝ ３３５􀆰 ６７∗∗、１９４􀆰 １５∗∗），ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ
ｂｉｇｇｅｓｔ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｐｈａｓｅ ｆｏｒ ｔｈｅ Ｋ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ｗａｓ ｊｏｉｎｔｉｎｇ ｓｔａｇｅ （Ｆ ＝ ５２２􀆰 ２５∗∗）． Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｓｕｐｐｌｙ ｏｎ Ｎ，Ｐ，Ｋ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｇｒａｄｕａｌｌｙ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｇｒｏｗｔｈ ｐｅｒｉｏｄ，ｒｅａｃｈｉｎｇ ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ
ａｔ ｔｈｅ ｍａｔｕｒｅ ｐｅｒｉｏｄ． Ｔｈｅｎ ｗｅ ｃｏｎｃｌｕｄｅｄ ｔｈａｔ ｗｅ ｓｈｏｕｌｄ ｒｅｄｕｃｅ ｔｈｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｉｆ ｔｈｅ ｏｖｅｒａｌｌ ｌｉｇｈｔ
ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｉｓ ｗｅａｋ． Ｏｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒａｒｙ， ｗｅ ｓｈｏｕｌｄ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｔｈｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｉｆ ｔｈｅ ｏｖｅｒａｌｌ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｉｓ
ｓｔｒｏｎｇ． Ｔｈｉｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ａｍｏｕｎｔ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｍｕｓｔ ｍａｔｃｈ ｔｈｅ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ａｃｃｏｒｄｉｎｇｌｙ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｗｅａｋ ｌｉｇｈｔ； Ｎｉｔｒｏｇｅｎ；Ｈｙｂｒｉｄ ｒｉｃｅ； Ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ；Ｐｏｔａｓｓｉｕｍ
８６２２