全 文 ：摇 核 农 学 报摇 圆园员缘袁圆怨渊缘冤院园愿源怨 耀 园愿缘愿允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员源鄄园缘鄄园愿摇 接受日期院圆园员源鄄员圆鄄圆员
基金项目院国家自然科学基金项目渊猿员员园园园愿远冤袁国家桃产业技术体系渊灶赠糟赠贼曾 原 猿员冤袁山东省科技发展计划项目渊圆园员园郧晕悦员园怨圆远冤袁圆园员圆 山东省农
业重大应用技术创新资金渊圆园员圆冤袁山东果树研究所所长科研基金渊圆园员猿园源园猿源冤
作者简介院王传增袁男袁研究实习员袁主要从事果品发育尧采后生理及分子生物学研究遥 耘鄄皂葬蚤造院凿葬扎藻灶早员圆猿猿圆员岳 员远猿援 糟燥皂
通讯作者院王淑贞袁女袁研究员袁主要从事果品加工与保鲜工程研究遥 耘鄄皂葬蚤造院贼葬憎泽扎澡藻灶岳 员远猿援 糟燥皂
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员缘冤园缘鄄园愿源怨鄄员园
桃已知 酝粤阅杂鄄遭燥曾转录因子的生物信息学
及花发育表达分析
王传增员 摇 余贤美员 摇 董庆龙员袁圆 摇 张安宁员 摇 刘摇 伟员 摇 董摇 飞猿
王淑贞员 摇 王长君员
渊员 山东省果树研究所袁山东 泰安摇 圆苑员园园园曰圆 中国农业科学院果树研究所袁
辽宁 兴城摇 员圆缘员园园曰猿 山东种业集团股份有限公司袁山东 济南摇 圆缘园员园园冤
摘摇 要院酝粤阅杂鄄遭燥曾基因家族是研究最广泛的植物转录因子之一袁参与调控植物生长和发育的多个过程遥
本文列举了当前已知的 酝粤阅杂鄄遭燥曾渊孕责酝粤阅杂冤基因在桃渊孕则怎灶怎泽 责藻则泽蚤糟葬冤功能基因组数据库中的基本信
息袁对 孕责酝粤阅杂基因的保守结构域尧进化关系尧内含子与外显子尧染色体定位和保守元件进行了详细分
析曰并利用半定量 砸栽鄄孕悦砸技术分析了其在不同花器官中和的花的不同发育阶段表达水平遥 结果表明袁
孕责酝粤阅杂在桃不同花器官尧花不同发育期中起重要的调控作用袁为进一步筛选 孕责酝粤阅杂 基因进行功能分
析奠定相关理论基础遥
关键词院桃曰酝粤阅杂鄄遭燥曾曰基因组学曰生物信息学分析曰表达分析
阅韵陨院员园郾 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员缘郾 园缘援 园愿源怨
摇 摇 酝粤阅杂鄄遭燥曾 基因家族起初被鉴定为同源异型基
因袁是植物界中研究最为广泛的转录因子家族袁它在植
物营养生长及生殖生长过程中起着关键的调控作用遥
酝粤阅杂鄄遭燥曾基因在其 晕 末端区域含有一段约为 远园 个
残基的保守氨基酸序列袁称之为 酝粤阅杂鄄遭燥曾 区域袁负责
绑定目的基因中调控区域的 悦粤则郧盒子咱员 原 圆暂 遥
植物 酝粤阅杂鄄遭燥曾基因家族根据进化关系可以分为
圆 种类型院栽赠责藻 陨和 栽赠责藻 陨陨遥 栽赠责藻 陨陨含有 源 个保守域袁
又被称为 酝陨运悦 类型院酝粤阅杂渊酝冤盒尧陨灶贼藻则增藻灶蚤灶早渊 陨冤区
域尧运藻则葬贼蚤灶渊运冤盒和 悦鄄贼藻则皂蚤灶葬造渊悦冤末端咱猿暂 遥 陨 区域位
于 酝粤阅杂盒和 运盒之间袁由 猿员 耀 猿缘 个氨基酸组成袁含
有多个亲水残基的非保守序列袁负责绑定特异性二聚
体与 阅晕粤袁组合为复合体咱源暂 曰运 盒由约为 苑园 个氨基酸
组成袁是植物 酝粤阅杂鄄遭燥曾转录因子的特征序列袁参与到
蛋白与蛋白互作过程咱缘暂 曰悦 末端位于 运 盒下游袁是由
约 猿园 个氨基酸组成的并富含疏水残基的非保守区域袁
负责转录激活咱远 原 苑暂 遥 根据其结构特征袁酝陨运悦类型又可
被进一步分为 酝陨运悦悦和 酝陨运悦鄢咱愿暂 遥 酝陨运悦鄢与 酝陨运悦悦
之间的区别是 酝陨运悦鄢不含有 陨 区域和保守性相对较
低的 运盒遥 在水稻中袁根据其进化关系 酝陨运悦悦可被进
一步分为 员圆 个亚组咱怨暂 袁同时在植物生长和发育过程
中袁酝陨运悦悦也是研究的最为透彻的一个类型咱猿袁员园暂 遥 相
对于 栽赠责藻 陨陨袁栽赠责藻 陨 的结构比较简单并且缺乏 运 盒遥
类型 陨 根据进化关系也可进一步分为 源 种类型院酝葬尧
酝茁尧酝酌和 酝啄咱怨暂 遥
酝粤阅杂鄄遭燥曾基因家族在植物发育的多个过程中都
起到重要的调控作用袁其中最为著名的是 粤月悦 模型袁
它是根据模式植物金鱼草和拟南芥的研究提出来
的咱员员暂 袁随着近年来研究的不断深入袁现提出了 粤月悦阅耘
模型来解释花形成的调控遥 粤月悦阅耘 模型认为院粤 和 耘
类基因调控萼片的发育曰粤尧月 和 耘 类基因共同调控花
瓣的发育曰月尧悦和 耘类基因共同调控雄蕊的发育曰悦和
耘类基因调控心皮的发育曰阅 和 耘 类基因调控胚珠的
发育咱员员 原 员圆袁猿暂 遥 在拟南芥中袁粤 类基因包括 粤孕耘栽粤蕴粤员
渊粤孕员冤曰月类基因包括 孕陨杂栽陨蕴粤栽粤渊孕陨冤和 粤孕猿曰悦 类基
因包括 粤郧粤酝韵哉杂渊粤郧冤曰阅 类基因包括 杂耘耘阅杂栽陨悦运 辕
怨源愿
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
粤郧粤酝韵哉杂鄄蕴陨晕耘员员 渊 杂栽运 辕 粤郧蕴员员 冤曰 耘 类 基 因 包 括
杂耘孕粤蕴蕴粤栽粤渊杂耘孕员尧杂耘孕圆尧杂耘孕猿 和 杂耘孕源冤遥 酝粤阅杂鄄遭燥曾
基因家族除了上述功能外袁还参与调控开花时间袁花发
育的起始咱员猿 原 员愿暂 袁果实的发育咱员怨 原 圆园暂 尧成熟和开裂咱圆员 原 圆猿暂 袁
种子的着色袁内种皮的发育咱圆源 原 圆缘暂 以及根的发育过
程咱圆远 原 圆苑暂等遥
在蔷薇科中袁桃作为拥有良好遗传特性的物种袁与
其它种类相比具有明显的优势遥 主要表现在院桃是二倍
体袁含有 愿条染色体袁并且拥有 圆圆园 耀 圆猿园 酝遭 较小的基
因 组 容 量 渊 澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 则燥泽葬糟藻葬藻援 燥则早 辕 责藻葬糟澡 辕
早藻灶燥皂藻冤咱圆愿暂 遥 本研究从桃已知的 酝粤阅杂鄄遭燥曾基因出发袁
利用生物信息学的方法袁对桃 酝粤阅杂鄄遭燥曾 基因的结构
域保守性尧进化关系尧染色体定位尧内含子与外显子结
构和组织表达进行了分析遥 通过对桃 酝粤阅杂鄄遭燥曾 基因
的研究袁以期为花发育过程中的调控网络及童期缩短
等问题提供理论基础袁并为进一步在桃中克隆其它
酝粤阅杂鄄遭燥曾基因提供有价值的信息遥
表 员摇 引物序列
栽葬遭造藻 员摇 孕则蚤皂藻则泽 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 泽藻择怎藻灶糟藻泽
基因名称 郧藻灶藻 灶葬皂藻 上游引物 云燥则憎葬则凿 责蚤皂藻则 渊缘忆 原 猿忆冤 下游引物 砸藻增藻则泽藻 责则蚤皂藻则 渊缘忆 原 猿忆冤
孕责酝粤阅杂员 粤郧郧粤郧郧栽栽悦粤栽粤粤悦栽郧郧郧粤郧悦 粤栽栽郧郧粤栽栽郧悦郧粤悦悦粤悦粤栽粤悦
孕责酝粤阅杂圆 辕 孕孕耘砸云月孕怨 郧粤栽栽栽郧悦悦悦悦粤悦栽郧粤粤悦粤悦 栽郧粤郧栽郧粤郧郧粤栽郧粤栽郧粤郧郧粤
孕责酝粤阅杂源 辕 孕孕耘砸粤郧 辕 孕责粤郧 辕 孕责云粤砸 粤郧郧栽栽郧悦栽悦栽悦粤栽粤郧栽悦栽栽悦栽悦 栽郧郧悦栽悦悦栽悦栽悦粤栽栽悦栽悦粤郧
孕责酝粤阅杂缘 辕 孕孕耘砸杂耘孕猿 栽粤栽郧粤粤郧悦悦悦栽粤悦粤粤悦郧粤粤粤悦 悦悦郧栽粤悦栽悦郧栽悦粤郧悦粤栽栽栽郧郧
孕责酝粤阅杂远 粤郧郧粤栽粤粤郧郧悦粤栽栽郧悦粤郧郧粤郧 栽悦粤栽郧粤粤栽栽悦栽栽悦栽粤栽栽悦粤栽栽粤粤郧郧栽郧
孕责酝粤阅杂苑孕孕耘砸杂耘孕员 郧栽悦粤粤郧栽郧郧粤粤郧栽悦粤粤悦粤粤悦悦栽郧 悦粤栽悦栽郧悦栽悦栽郧粤悦悦悦悦粤悦粤栽栽粤
孕责酝粤阅杂愿 辕 孕责孕蕴耘晕粤 粤栽郧悦粤粤粤粤郧粤郧郧郧粤郧粤栽郧郧粤 郧郧郧郧郧粤郧粤粤悦粤栽栽郧粤郧粤粤郧悦
孕责酝粤阅杂员园 郧粤郧悦粤悦栽郧郧粤粤郧粤郧郧粤郧悦粤 悦粤粤粤悦悦粤粤郧栽栽悦粤栽郧悦粤悦粤悦
杂栽运 粤栽悦郧粤郧悦栽郧郧粤粤粤粤悦郧粤粤粤粤 粤粤粤粤粤栽郧郧悦粤粤栽郧栽栽悦悦粤粤粤粤
孕责阅粤酝员 郧郧郧郧粤悦郧粤栽郧粤粤粤粤栽郧粤悦郧粤郧郧郧粤郧 悦粤粤栽悦粤悦悦悦郧郧悦悦粤粤郧郧悦栽栽郧悦粤栽悦
孕责阅粤酝圆 悦粤郧栽悦粤郧悦悦粤郧悦粤郧郧粤郧粤粤郧悦粤郧悦悦 郧悦栽悦粤郧悦栽悦悦悦栽栽栽悦栽栽栽悦粤粤郧栽郧悦悦
孕责阅粤酝猿 粤悦悦粤郧悦栽粤粤郧郧悦粤郧粤悦郧粤栽郧粤 郧粤郧郧郧粤郧粤郧粤郧粤悦栽郧粤郧粤郧悦粤
孕责阅粤酝源 栽郧栽郧郧悦粤悦栽栽郧粤郧粤粤粤粤粤郧郧郧粤 悦粤郧郧栽栽粤悦栽栽栽悦悦悦悦粤郧郧悦悦粤悦
孕责阅粤酝缘 粤栽悦栽悦悦粤悦悦粤悦悦栽郧悦粤粤悦粤郧栽 悦栽栽悦栽栽粤粤悦郧悦悦悦悦粤郧栽栽栽郧粤郧
孕责阅粤酝远 栽粤粤栽郧栽栽郧郧粤郧郧栽郧郧粤郧郧粤郧粤粤 郧郧郧粤粤郧悦悦悦悦粤郧栽栽栽郧粤郧粤
孕孕耘砸粤悦栽陨晕 郧栽郧郧郧郧粤栽郧郧郧粤悦粤郧粤粤粤郧粤栽郧 郧粤郧郧栽悦粤粤郧悦悦郧郧粤郧郧粤栽郧郧
员摇 材料与方法
员郾 员摇 试验材料
供试材料为山东省果树研究所 缘 年生桃渊孕则怎灶怎泽
责藻则泽蚤糟葬冤袁早熟新品种超红渊耶悦澡葬燥澡燥灶早爷冤袁花的 苑 个不
同发育阶段渊初花期院员 耀 猿 阶段袁源 月 圆 日取样曰盛花
期院源 耀 远 阶段袁源 月 怨 日取样曰败花期院苑 阶段袁源 月 员缘
日取样冤和雄蕊尧萼片尧子房以及花瓣于液氮中速冻袁
原 愿园益保存备用以便提取 砸晕粤进行表达分析遥
员郾 圆摇 桃酝粤阅杂鄄遭燥曾基因的表达分析
采用改良热硼酸法提取总 砸晕粤袁用反转录试剂盒
孕则蚤皂藻杂糟则蚤责贼栽酝 员杂栽 杂贼则葬灶凿 糟阅晕粤 杂赠灶贼澡藻泽蚤泽运蚤贼渊栽葬噪葬砸葬 大
连冤合成 糟阅晕粤遥 采用 孕孕耘砸粤悦栽陨晕 原 圆 作为内参基因遥
砸栽鄄孕悦砸 反应体系为 圆缘 滋蕴遥 循环参数为院怨源 益袁缘
皂蚤灶曰怨源 益袁圆缘 泽曰缘愿 益袁圆缘 泽曰苑圆 益袁源园 泽曰目的基因 猿源
个循环袁内参基因 圆愿 个循环遥 所用引物具体序列详见
表 员遥
员郾 猿摇 序列分析
利用序列分析软件 悦蕴悦 悦燥皂遭蚤灶藻凿 宰燥则噪遭藻灶糟澡
增藻则泽蚤燥灶 远 渊澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 糟造糟遭蚤燥援 糟燥皂冤 和 在 线 软 件
宰藻遭蕴燥早燥 猿 渊 澡贼贼责院 辕 辕 憎藻遭造燥早燥援 贼澡则藻藻责造怎泽燥灶藻援 糟燥皂 辕 冤 咱圆怨 原 猿圆暂
分析桃 酝粤阅杂鄄遭燥曾基因保守序列遥 利用进化树分析软
件 酝耘郧粤源郾 员 渊澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 皂藻早葬泽燥枣贼憎葬则藻援 灶藻贼冤 咱猿猿暂中 晕允
方法咱执行参数院孕燥蚤泽泽蚤燥灶 糟燥则则藻糟贼蚤燥灶尧责葬蚤则憎蚤泽藻 凿藻造藻贼蚤燥灶 和
遭燥燥贼泽贼则葬责渊员 园园园 次重复冤暂袁引入拟南芥渊粤郧蕴冤和水稻
渊韵泽酝粤阅杂冤酝粤阅杂鄄遭燥曾 蛋白对 孕责酝粤阅杂 进行亚组分类遥
拟南芥和水稻 酝粤阅杂鄄遭燥曾 蛋白序列下载于拟南芥
渊澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 葬则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽援 燥则早 辕 冤 和水稻基因组网站
园缘愿
摇 缘 期 桃已知 酝粤阅杂鄄遭燥曾转录因子的生物信息学及花发育表达分析
渊澡贼贼责院 辕 辕 则蚤糟藻援 责造葬灶贼遭蚤燥造燥早赠援 皂泽怎援 藻凿怎 辕 冤遥 孕责酝粤阅杂 基因
内含子尧外显子和基因组定位信息均下载于桃功能基
因 组 数 据 库 渊 澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 则燥泽葬糟藻葬藻援 燥则早 辕 责藻葬糟澡 辕
早藻灶燥皂藻冤遥 孕责酝粤阅杂基因内含子和外显子结构示意图
手绘而成曰 桃 酝粤阅杂鄄遭燥曾 基因组定位利用软件
酝葬责陨灶泽责藻糟贼制作而成渊澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 责造葬灶贼鄄遭则藻藻凿蚤灶早援 憎怎则援
灶造 辕 哉运 辕 泽燥枣贼憎葬则藻赃皂葬责蚤灶泽责藻糟贼援 澡贼皂造冤遥 利用软件 酝耘酝耘
渊 澡贼贼责院 辕 辕 皂藻皂藻援 泽凿泽糟援 藻凿怎 辕 皂藻皂藻 辕 皂藻皂藻鄄蚤灶贼则燥援 澡贼皂造 冤 对
孕责酝粤阅杂基因保守域结构进行在线分析遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 孕责酝粤阅杂基因序列分析
通过 晕悦月陨 晕怎糟造藻燥贼蚤凿藻 数据库搜索显示袁 郧藻灶月葬灶噪
上注册的桃 酝粤阅杂鄄遭燥曾渊孕责酝粤阅杂冤基因有 圆圆 个袁下载其
核苷酸和氨基酸序列进行比对分析袁去除核苷酸序列
一致序列袁共得到 孕责酝粤阅杂基因 员缘 个遥 通过桃功能基
因组数据库渊澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 则燥泽葬糟藻葬藻援 燥则早 辕 责藻葬糟澡 辕 早藻灶燥皂藻冤
使用 孕责酝粤阅杂蛋白序列在其上 月蕴粤杂栽搜索和分析袁使
孕责酝粤阅杂基因在 郧藻灶月葬灶噪上的登录号与桃功能基因组
上定位名称相匹配渊表 圆冤遥
表 圆摇 桃中的酝粤阅杂鄄遭燥曾 基因
栽葬遭造藻 圆摇 栽澡藻 酝粤阅杂鄄遭燥曾 早藻灶藻泽 蚤灶 责藻葬糟澡
基因名称
郧藻灶藻 灶葬皂藻
定位名称
蕴燥糟怎泽 灶葬皂藻
登录号
粤糟糟藻泽泽蚤燥灶 灶怎皂遭藻则
染色体定位
位置 蕴燥糟葬贼蚤燥灶 染色体 悦澡则燥皂燥泽燥皂藻
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韵砸云 辕 遭责
蛋白
孕则燥贼藻蚤灶 辕 葬葬
孕责酝粤阅杂员 责责葬园员园苑圆猿皂 耘哉园苑怨猿苑苑 圆苑怨缘源苑怨源援 援 圆苑怨缘苑源远圆 员 苑员苑 圆猿愿
孕责酝粤阅杂圆 辕 孕孕耘砸云月孕怨 责责葬园员园猿怨员皂 阅匝员园圆猿远怨 员远远圆远圆怨猿援 援 员远远猿园远苑远 缘 苑缘远 圆缘员
孕责酝粤阅杂源 辕 孕孕耘砸粤郧 辕 孕责粤郧 辕 孕责云粤砸 责责葬园员园缘怨缘皂 粤再苑园缘怨苑圆 辕 耘哉园苑圆猿缘源 辕
云允员愿源圆苑缘
猿源缘远源怨愿援 援 猿源远猿苑圆园 源 苑猿圆 圆源猿
孕责酝粤阅杂缘 辕 孕孕耘砸杂耘孕猿 责责葬园员园远苑怨皂 耘云源源园猿缘员 圆圆苑苑缘源园猿援 援 圆圆苑愿园圆圆愿 员 苑圆猿 圆源园
孕责酝粤阅杂远 责责葬园员园猿园愿皂 粤再苑园缘怨苑猿 员远远猿源远缘愿援 援 员远远猿苑苑园源 缘 苑远愿 圆缘缘
孕责酝粤阅杂苑 辕 孕孕耘砸杂耘孕员 责责葬园员园缘苑苑皂 耘云源源园猿缘圆 员愿远员怨员愿苑援 援 员愿远圆猿苑缘怨 猿 苑猿愿 圆源远
孕责酝粤阅杂愿 辕 孕责孕蕴耘晕粤 责责葬园员园缘苑愿皂 耘哉园苑圆员员怨 辕 云允员愿愿源员猿 员猿缘怨猿圆远源援 援 员猿缘怨怨远苑苑 猿 苑猿缘 圆源源
孕责酝粤阅杂员园 责责葬园员圆怨圆苑皂 耘哉园园缘远远猿 猿怨苑苑猿员员园援 援 猿怨苑苑缘远圆缘 员 远猿猿 圆员园
杂栽运 责责葬园员员员源园皂 耘云远园圆园猿苑 源源愿愿源远猿源援 援 源源愿怨员员圆圆 员 远远怨 圆圆圆
孕责阅粤酝员 责责葬园员愿远远苑皂 阅匝愿远猿圆缘猿 源远猿怨远怨愿圆援 援 源远猿怨愿员缘愿 员 苑圆怨 圆源圆
孕责阅粤酝圆 责责遭园员苑缘愿缘皂 阅匝愿远猿圆缘缘 源远猿愿愿员缘怨援 援 源远猿愿怨员员苑 员 苑圆猿 圆源园
孕责阅粤酝猿 责责葬园员园苑缘愿皂 阅匝愿远猿圆缘远 源远猿远圆远怨圆援 援 源远猿苑员猿苑苑 员 苑圆园 圆猿怨
孕责阅粤酝源 责责葬园员员员圆猿皂 阅匝愿远猿圆缘园 源远猿缘猿员缘员援 援 源远猿远园怨缘猿 员 苑员源 圆猿愿
孕责阅粤酝缘 责责葬园员园愿圆圆皂 阅匝愿远猿圆缘员 源远猿源源员怨园援 援 源远猿缘员苑源猿 员 苑园愿 圆猿缘
孕责阅粤酝远 责责葬园员园苑员源皂 阅匝愿远猿圆缘圆 源远猿猿缘员源远援 援 源远猿源圆圆远圆 员 苑员苑 圆猿愿
摇 摇 利用 悦蕴悦 悦燥皂遭蚤灶藻凿 宰燥则噪遭藻灶糟澡 增藻则泽蚤燥灶 远 序列分
析软件和在线软件宰藻遭蕴燥早燥 猿 对 孕责酝粤阅杂基因 酝粤阅杂鄄
遭燥曾 结构域进行分析遥 结果发现袁 孕责酝粤阅杂 基因的
酝粤阅杂鄄遭燥曾结构域高度保守渊图 员冤遥 同时利用在线软
件 宰藻遭蕴燥早燥 猿 分析袁发现在 酝粤阅杂鄄遭燥曾结构域氨基酸 圆
渊砸冤尧愿渊运冤尧员园渊陨冤尧员远 原 员怨渊砸匝灾栽冤尧圆圆 原 圆源渊运砸砸冤尧圆远
渊郧冤圆怨 原 猿员渊运运粤冤尧猿猿渊耘冤尧猿愿渊悦冤尧源圆渊灾冤尧和 源苑渊云冤
位点是保守不变的渊图 圆冤遥
圆郾 圆摇 孕责酝粤阅杂进化树分析
利用 进 化 树 分 析 软 件 酝耘郧粤源郾 员 对 员缘 个
孕责酝粤阅杂尧源园 个 酝陨运悦悦类型 韵泽酝粤阅杂 和 猿怨 个拟南芥
酝陨运悦悦类型 粤郧蕴蛋白的 酝粤阅杂鄄遭燥曾结构域序列进行进
化分析和分类遥 结果显示袁孕责酝粤阅杂 蛋白共分为 员园 个
亚组遥 已知桃 酝粤阅杂鄄遭燥曾 基因都属于 酝陨运悦悦类型渊图
猿冤遥 孕责酝粤阅杂圆尧缘 和 苑 属于 杂耘孕 亚组曰孕责酝粤阅杂员 和 远
属于 粤孕员 亚组曰孕责酝粤阅杂源尧愿 属于 粤郧 亚组曰孕责酝粤阅杂员园
属于 粤孕猿 亚组曰孕责阅粤酝员 原 远 属于 杂灾孕亚组咱怨袁猿愿暂
圆郾 猿摇 孕责酝粤阅杂基因内含子和外显子结构分析
从桃功能基因组数据库中渊澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 则燥泽葬糟藻葬藻援
燥则早 辕 责藻葬糟澡 辕 早藻灶燥皂藻冤下载内含子和外显子序列袁经整理
得其结构分布图渊图 源冤遥 杂耘孕尧粤孕员 和 粤郧亚组均是由
愿 个外显子和 苑 个内含子组成曰杂灾孕 亚组内各成员之
间内含子和外显子数目也不尽相同袁 孕责阅粤酝员 和
员缘愿
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
图 员摇 孕责酝粤阅杂蛋白酝粤阅杂鄄遭燥曾保守结构域的序列分析
云蚤早援 员摇 杂藻择怎藻灶糟藻 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 贼澡藻 酝粤阅杂鄄遭燥曾 糟燥灶泽藻则增藻凿 凿燥皂葬蚤灶 蚤灶 孕责酝粤阅杂 责则燥贼藻蚤灶泽
图 圆摇 孕责酝粤阅杂蛋白酝粤阅杂鄄遭燥曾保守结构域的序列标签
云蚤早援 圆摇 栽澡藻 泽藻择怎藻灶糟藻 造燥早燥 燥枣 贼澡藻 糟燥灶泽藻则增藻凿 凿燥皂葬蚤灶 蚤灶 孕责酝粤阅杂 责则燥贼藻蚤灶泽
孕责阅粤酝圆 含有 员 个内含子袁 孕责阅粤酝猿尧 孕责阅粤酝源 和
孕责阅粤酝缘 含有 苑 个外显子遥
圆郾 源摇 孕责酝粤阅杂基因染色体定位分析
表 猿摇 拟南芥尧毛果杨尧水稻尧葡萄尧黄瓜和大豆中 酝粤阅杂鄄遭燥曾基因个数比较
栽葬遭造藻 猿摇 栽澡藻 灶怎皂遭藻则 燥枣 酝粤阅杂鄄遭燥曾 早藻灶藻泽 蚤灶 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽袁 责燥责葬造燥则袁 则蚤糟藻袁 早则葬责藻袁 糟怎糟怎皂遭藻则 葬灶凿 泽燥赠遭藻葬灶
物种 杂责藻糟蚤藻泽 酝陨运悦悦 酝陨运悦鄢 栽赠责藻 陨陨 酝琢 酝茁 酝酌 酝啄 栽赠责藻 陨 总数 栽燥贼葬造
拟南芥 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬咱猿缘暂 源猿 圆 源缘 圆园 员苑 圆员 源 远圆 员园苑
毛果杨 孕燥责怎造怎泽 贼则蚤糟澡燥糟葬则责葬咱猿远暂 缘缘 圆 缘苑 圆猿 员圆 远 苑 源愿 员园缘
水稻 韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬咱怨暂 猿怨 源 源猿 员猿 怨 员园 要 猿圆 苑缘
葡萄 灾蚤贼蚤泽 增蚤灶蚤枣藻则葬咱猿苑暂 猿圆 要 要 要 要 要 要 要 猿圆
黄瓜 悦怎糟怎皂蚤泽 泽葬贼蚤增怎泽咱猿愿暂 圆怨 员 猿园 缘 圆 猿 猿 员猿 源猿
大豆 郧蚤赠糟蚤灶藻 皂葬曾咱猿怨暂 远苑 缘 苑圆 员愿 缘 员员 要 猿源 员园远
摇 摇 通过桃功能基因组数据库渊澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 则燥泽葬糟藻葬藻援
燥则早 辕 责藻葬糟澡 辕 早藻灶燥皂藻冤得到 孕责酝粤阅杂 染色体定位信息袁利
用软件 酝葬责陨灶泽责藻糟贼制作染色体定位分布图遥 从图 缘 可
知袁孕责酝粤阅杂分布在染色体 杂糟葬枣枣燥造凿 员尧猿尧源 和 缘 上袁并呈
不均等分布遥 杂糟葬枣枣燥造凿 员 上分布 孕责酝粤阅杂最多袁达到 员园
个曰杂糟葬枣枣燥造凿 猿 和 杂糟葬枣枣燥造凿 缘 上分别分布有 孕责酝粤阅杂苑尧
孕责酝粤阅杂愿 和 孕责酝粤阅杂圆尧孕责酝粤阅杂远曰杂糟葬枣枣燥造凿 源 上最少袁
只有 孕责酝粤阅杂源遥
圆郾 缘摇 孕责酝粤阅杂保守域结构分析
利用在线软件 酝耘酝耘 鉴定 孕责酝粤阅杂 的保守结构
元件遥 图 远 显示袁孕责酝粤阅杂 包含 缘 个保守元件院元件 员
圆缘愿
摇 缘 期 桃已知 酝粤阅杂鄄遭燥曾转录因子的生物信息学及花发育表达分析
图 猿摇 桃尧拟南芥和水稻类型 陨陨 酝粤阅杂蛋白的酝粤阅杂鄄遭燥曾保守域进化关系和亚组分类
云蚤早援 猿摇 孕澡赠造燥早藻灶藻贼蚤糟 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 葬灶凿 泽怎遭早则燥怎责 凿藻泽蚤早灶葬贼蚤燥灶泽 燥枣 酝粤阅杂鄄遭燥曾 糟燥灶泽藻则增藻凿 凿燥皂葬蚤灶
枣则燥皂 贼赠责藻鄄陨陨 酝粤阅杂 责则燥贼藻蚤灶泽 蚤灶 责藻葬糟澡袁 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 葬灶凿 则蚤糟藻
图 源摇 孕责酝粤阅杂基因内含子和外显子结构图
云蚤早援 源摇 陨灶贼则燥灶鄄藻曾燥灶 泽贼则怎糟贼怎则藻泽 燥枣 孕责酝粤阅杂 早藻灶藻泽
和 猿 属于酝粤阅杂 盒曰元件 圆 属于 运 盒曰元件 源 和 缘 是未
知结构域遥 所有 孕责酝粤阅杂蛋白都包含有 酝粤阅杂盒和 运
盒曰孕责阅粤酝员 原 远 含有未知结构域遥
圆郾 远摇 孕责酝粤阅杂基因在花中的表达分析
利用半定量 砸栽鄄孕悦砸 对 孕责酝粤阅杂 基因进行不同花
器官和花发育阶段表达分析遥 由图 苑 可知袁孕责酝粤阅杂员尧
孕责酝粤阅杂源尧孕责酝粤阅杂远尧孕责阅粤酝圆 和 孕责酝粤阅杂员园 在萼片中
有表达袁孕责酝粤阅杂苑尧孕责杂栽运尧孕责阅粤酝圆 和 孕责酝粤阅杂员园 在雄
蕊中有表达遥 孕责酝粤阅杂员尧孕责酝粤阅杂远尧孕责酝粤阅杂苑尧孕责杂栽运
和 孕责阅粤酝圆 在子房中相对表达水平最高袁孕责酝粤阅杂员园
和 孕责阅粤酝圆 在 源 个花器官中均有表达遥
由图 愿 可知袁孕责酝粤阅杂员 和 孕责酝粤阅杂源 表达模式类
似袁先上升后下降袁孕责酝粤阅杂员 在时期 圆 相对表达最高袁
而 孕责酝粤阅杂源 在时期 猿 相对转录水平最高遥 孕责阅粤酝员
和 孕责阅粤酝远 在花发育早期有少量表达遥 孕责酝粤阅杂员园尧
孕责杂栽运和 孕责阅粤酝圆 表达模式较为相近袁在花发育的各
猿缘愿
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
图 缘摇 孕责酝粤阅杂基因染色体定位
云蚤早援 缘摇 悦澡则燥皂燥泽燥皂葬造 造燥糟葬贼蚤燥灶泽 燥枣 孕责酝粤阅杂 早藻灶藻泽
图 远摇 孕责酝粤阅杂基因保守元件分布图
云蚤早援 远摇 阅蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 蚤凿藻灶贼蚤枣蚤藻凿 皂燥贼蚤枣泽 蚤灶 孕责酝粤阅杂 早藻灶藻泽
源缘愿
摇 缘 期 桃已知 酝粤阅杂鄄遭燥曾转录因子的生物信息学及花发育表达分析
个时期均有表达且相对表达较为一致遥 孕责酝粤阅杂苑 和
孕责酝粤阅杂愿 在盛花期阶段表达量是相对最低的遥
上述结果说明袁孕责酝粤阅杂 基因在桃花发育过程中
均有参与袁推测其在花中起到不同的重要调控作用遥
图 苑摇 孕责酝粤阅杂在桃花器官中的表达分析
云蚤早援 苑摇 耘曾责则藻泽泽蚤燥灶 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 孕责酝粤阅杂 早藻灶藻泽
凿怎则蚤灶早 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 枣造燥憎藻则 燥则早葬灶泽 蚤灶 责藻葬糟澡
图 愿摇 桃花示意图和 孕责酝粤阅杂在花发育
不同阶段的表达分析
云蚤早援 愿摇 阅蚤枣枣藻则藻灶贼 泽贼葬早藻泽 燥枣 枣造燥憎藻则 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 蚤灶
责藻葬糟澡 葬灶凿 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 孕责酝粤阅杂
早藻灶藻泽 凿怎则蚤灶早 枣造燥憎藻则 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼
猿摇 讨论
酝粤阅杂鄄月燥曾 基因家族广泛存在于高等植物中袁调
控根的生长以及根瘤的形成尧顶端分生组织的分化尧果
实的发育尧成熟和开裂曰调控光合作用和营养代谢等许
多过程咱猿源暂 遥 近年来袁随着植物全基因组测序的不断完
成袁在基因组层面上研究植物的相关基因家族相对而
言较容易遥 拟南芥咱猿缘暂 尧毛果杨咱猿远暂 尧水稻咱怨暂 尧葡萄咱猿苑暂 尧
黄瓜咱猿愿暂和大豆咱猿怨暂的 酝粤阅杂鄄遭燥曾 基因家族鉴定和进化
分析已相继完成遥 不同物种 酝粤阅杂鄄遭燥曾 基因家族成员
的数量存在较大差异遥 例如院在拟南芥尧毛果杨尧葡萄尧
水稻尧黄瓜和大豆上分别鉴定得到 员园苑 个尧员园缘 个尧
酝陨运悦悦类型 猿圆 个尧苑员 个尧源猿 个和 员园远 个 酝粤阅杂鄄遭燥曾 基
因袁各物种 酝粤阅杂鄄遭燥曾 基因家族成员分类统计结果如
表 猿 所示遥 本研究通过生物信息学方法系统的鉴定了
员缘 个已知桃 酝粤阅杂鄄遭燥曾 基因袁它们均为 酝陨运悦悦类型遥
目前袁在基因组层面预测了拟南芥尧毛果杨尧水稻尧黄瓜
中类型 陨陨 酝粤阅杂鄄遭燥曾 基因袁但是并没有进行基因功能
验证袁其在植物体内的具体功能并不明确遥 关于类型
陨陨的 酝粤阅杂鄄遭燥曾基因在植物体内的具体功能应该是下
一步的研究重点遥
摇 摇 在澡葬灶早 等咱圆园暂采用 砸粤悦耘 技术从桃中克隆到 圆 个
酝粤阅杂鄄遭燥曾基因院孕责酝粤阅杂员 和 孕责酝粤阅杂员园袁它们分别与
拟南芥中 粤孕员 和 孕陨杂栽耘蕴粤栽粤 基因高度同源遥 砸栽鄄孕悦砸
结果显示袁孕责酝粤阅杂员 基因在萼片尧花瓣尧心皮尧果实中
均有表达袁表明它可能参与了果实的发育和成熟过程遥
吴凡等咱源园暂从桃中克隆得到了 孕责酝粤阅杂源 和 孕责酝粤阅杂远袁
它们分别与拟南芥 粤郧粤酝韵哉杂和 粤郧蕴愿 基因高度同源袁
并分别在花瓣尧心皮尧果实和叶片尧萼片尧花瓣尧心皮以
及果实中表达遥 栽葬凿蚤藻造造燥等咱源员暂从桃中分离了 圆 个 悦 类
的 酝粤阅杂鄄遭燥曾 基因院 孕责孕蕴耘晕粤 辕 孕责酝粤阅杂愿 和 孕责云粤砸 辕
孕责酝粤阅杂源袁它们都在花和中果皮发育过程中表达遥 在
番茄中异位表达 孕责孕蕴耘晕粤 辕 孕责酝粤阅杂愿 基因后袁发现萼
片转变为类似心皮的结构袁最终成为浆果遥 允蚤皂佴灶藻扎
等咱源圆暂从系统发育和分子进化上分析了 孕责阅粤酝员 原
孕责阅粤酝远袁发现 孕责阅粤酝员 原 孕责阅粤酝远 属于 杂灾孕 类型遥 在
本研究中袁通过系统进化树分析得到的结果与上述研
究结果是一致的遥 通过对不同花器官和花不同发育阶
段的 孕责酝粤阅杂基因的表达分析袁酝粤阅杂鄄遭燥曾基因主要调
控桃花器官的发育曰且不同 酝粤阅杂鄄遭燥曾 基因在花发育
过程和不同花器官中应该具有不同的调控作用遥 此
外袁孕责酝粤阅杂源 在花瓣中表达最为强烈袁而且在花发育
的过程中袁孕责酝粤阅杂源 花瓣开始发育时表达最强袁这可
能表明 孕责酝粤阅杂源 与花瓣的形成有关遥 通过上述研究
结果可知袁孕责酝粤阅杂 基因在花发育和果实形成过程中
应该起到非常重要的调控作用遥
通过桃基因组数据库袁本研究可以更好地尧更快
地尧更全面地了解桃 酝粤阅杂鄄遭燥曾 转录因子的序列和结
构袁从而对其进行功能分析和鉴定袁以期进一步验证
酝粤阅杂鄄遭燥曾基因在桃开花和果实形成以及其它多重过
程中所起到的重要作用遥 克隆和分离桃中其它
缘缘愿
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
酝粤阅杂鄄遭燥曾 基因袁进而进行转基因功能验证及其在桃
的营养和生殖生长过程中的调控作用将是本文今后研
究的重点遥
源摇 结论
本研究通过桃功能基因组数据库对已知 酝粤阅杂鄄
遭燥曾渊孕责酝粤阅杂冤基因的保守结构域尧进化关系尧内含子
与外显子尧染色体定位和保守元件等基本生物学信息
做了较为详尽的分析袁且通过生物信息学方法鉴定了
员缘 个已知桃 酝粤阅杂鄄遭燥曾 基因均为 酝陨运悦悦类型袁并利用
半定量 砸栽鄄孕悦砸技术分析了 孕责酝粤阅杂 在不同花器官中
和花的不同发育阶段的表达差异袁发现 孕责酝粤阅杂 在桃
花发育过程中起重要的调控作用遥
参考文献院
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藻增燥造怎贼蚤燥灶 蚤灶 造葬灶凿 责造葬灶贼泽咱允暂 援 郧藻灶藻袁 圆园园缘袁猿源苑渊圆冤院 员愿猿 原 员怨愿
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渊圆冤院 圆员圆 原 圆圆猿
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远缘愿
摇 缘 期 桃已知 酝粤阅杂鄄遭燥曾转录因子的生物信息学及花发育表达分析
咱圆源暂 摇 云藻则则佗灶凿蚤扎 悦袁 蕴蚤造躁藻早则藻灶 杂 允袁 再葬灶燥枣泽噪赠 酝 云援 晕藻早葬贼蚤增藻 则藻早怎造葬贼蚤燥灶 燥枣
贼澡藻 杂匀粤栽栽耘砸孕砸韵韵云 早藻灶藻泽 遭赠 云砸哉陨栽云哉蕴蕴 凿怎则蚤灶早 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 枣则怎蚤贼
凿藻增藻造燥责皂藻灶贼咱允暂 援 杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆园园园袁 圆愿怨 渊缘源苑愿冤院 源猿远 原 源猿愿
咱圆缘暂 摇 再葬灶早 载蕴袁 宰怎 云袁 蕴蚤灶 载蕴袁 阅怎 载匝袁 悦澡燥灶早 运袁 郧则葬皂扎燥憎 蕴袁 杂糟澡蚤造造蚤灶早
杂袁 月藻糟噪藻则 粤袁 栽澡藻蚤茁藻灶 郧袁 酝藻灶早 在援 蕴蚤增藻 葬灶凿 造藻贼 凿蚤藻 鄄栽澡藻 月泽蚤泽贼藻则
酝粤阅杂鄄遭燥曾 早藻灶藻 韵泽酝粤阅杂圆怨 糟燥灶贼则燥造泽 贼澡藻 凿藻早藻灶藻则葬贼蚤燥灶 燥枣 糟藻造造泽 蚤灶
皂葬贼藻则灶葬造 贼蚤泽泽怎藻泽 凿怎则蚤灶早 泽藻藻凿 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 则蚤糟藻 渊韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬冤咱允暂 援
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咱圆远暂 摇 栽葬责蚤葬 原 蕴佼责藻扎 砸袁 郧葬则糟侏葬鄄孕燥灶糟藻 月袁 阅怎遭则燥增泽噪赠 允 郧袁 郧葬则葬赠鄄粤则则燥赠燥 粤袁
孕佴则藻扎鄄砸怎侏扎 砸 灾袁 运蚤皂 杂 匀援 粤灶 粤郧粤酝韵哉杂鄄则藻造葬贼藻凿 酝粤阅杂鄄遭燥曾 早藻灶藻袁
载粤蕴员 渊 粤郧蕴员圆 冤袁 则藻早怎造葬贼藻泽 则燥燥贼 皂藻则蚤泽贼藻皂 糟藻造造 责则燥造蚤枣藻则葬贼蚤燥灶 葬灶凿
枣造燥憎藻则蚤灶早 贼则葬灶泽蚤贼蚤燥灶 蚤灶 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽咱 允暂 援 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 圆园园愿袁员源远
渊猿冤院 员员愿圆 原 员员怨圆
咱圆苑暂 摇 郧葬灶 再袁 月藻则灶则藻蚤贼藻则 粤袁 云蚤造造藻怎则 杂袁 粤遭则葬皂 月袁 云燥则凿藻 月 郧援
韵增藻则藻曾责则藻泽泽蚤灶早 贼澡藻 粤晕砸员 酝粤阅杂鄄遭燥曾 早藻灶藻 蚤灶 贼则葬灶泽早藻灶蚤糟 责造葬灶贼泽
责则燥增蚤凿藻泽 灶藻憎 蚤灶泽蚤早澡贼泽 蚤灶贼燥 蚤贼泽 则燥造藻 蚤灶 贼澡藻 灶蚤贼则葬贼藻 则藻早怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 则燥燥贼
凿藻增藻造燥责皂藻灶贼咱允暂 援 孕造葬灶贼 葬灶凿 悦藻造造 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 圆园员圆袁 缘猿渊远冤院 员园园猿 原
员园员远
咱圆愿暂 摇 粤则俨泽 孕袁 灾藻则凿藻 陨袁 杂燥泽蚤灶泽噪蚤 月袁 在澡藻遭藻灶贼赠葬赠藻增葬 栽袁 粤遭遭燥贼贼 粤 郧援 栽澡藻
责藻葬糟澡 早藻灶燥皂藻咱允暂 援 栽则藻藻 郧藻灶藻贼蚤糟泽 驭 郧藻灶燥皂藻泽袁 圆园员圆袁 愿渊猿冤院 缘猿员 原
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