全 文 ：核 农 学 报 2011，25(3):0602 ～ 0609
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
收稿日期:2010-08-04 接受日期:2010-10-12
基金项目:安徽省自然科学基金(11040606M87)
作者简介:张 铮(1978-)，男，安徽砀山人，讲师，研究方向为植物生态学。Tel:0561-3803650;E-mail:hbzhzhxyy @ 126. com
通讯作者:史刚荣(1968-)，男，甘肃陇西人，教授，博士，研究方向为植物生理生态学。Tel:0561-3802493;E-mail:swsgr@ 126. com
文章编号:1000-8551(2011)03-0602-08
胺鲜酯和镉对蓖麻幼苗光合生理特性的影响
张 铮 钱宝云 程晓庆 刘彩凤 史刚荣
(资源植物学安徽省重点实验室，淮北师范大学生命科学学院，安徽 淮北 235000)
摘 要:以蓖麻(Ricinus communis L．)为研究对象，通过水培试验研究胺鲜酯(DA-6)和镉(Cd)对蓖麻生
长和光合生理特性的交互作用，探讨 DA-6 浸种对植物 Cd 毒害是否具有缓解作用。研究结果表明，
50μmol·L － 1 CdCl2 对蓖麻幼苗生长和光合作用具有抑制作用。Cd 处理显著降低蓖麻叶片的光合速率
(Pn)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(E)，而胞间 CO2 浓度(Ci)则明显增大;在 Cd 胁迫下，蓖麻叶片的叶
绿素 a、b、a + b、类胡萝卜素含量以及叶绿素 /类胡萝卜素比值均显著降低，而叶绿素 a / b 比值则显著增
大;Cd 胁迫导致 F0 增大，Fm、Fv /Fm、Fv /F0 和 ΦPS II 显著降低。无论是否添加 Cd，DA-6 对蓖麻幼苗的
生长均没有显著影响;同时，DA-6 处理对蓖麻幼苗的镉积累也没有显著影响。在正常情况下，DA-6 处
理能提高蓖麻叶片的光合色素含量，但叶绿素 a / b 比值、叶绿素 /类胡萝卜素比值以及叶绿素荧光参数
和气体交换参数均没有显著影响。在 Cd 胁迫下，10 和 1000mg·L － 1 DA-6 处理不仅导致光合色素含量
(Chl a、Chl b、Chl a + b 和 Car)和气体交换参数(Pn、E 和 Gs)降低，同时也导致 Fm、Fv /Fm、Fv /F0 和
ΦPS II 降低。可见 DA-6 不仅不能缓解 Cd 对蓖麻幼苗的毒害，而且通过降低光合色素含量和 PS II 的
光化学活性，加重了 Cd 对光合作用的抑制作用。
关键词:镉;胺鲜酯;蓖麻;光合作用
RESPONSES OF PHOTOSYNTHETIC TRAITS OF CASTOR BEAN
SEEDLINGS TO CADMIUM AND DIETHYL AMINOETHYL HEXANOATE
ZHANG Zheng QIAN Bao-yun CHEN Xiao-qing LIU Cai-feng SHI Gang-rong
(The Anhui Provincial Key Laboratory of the Resource Plant Biology，College of Life Sciences，Huaibei Normal University，Huaibei，Anhui 235000)
Abstract:To determine whether diethyl aminoethyl hexanoate (DA-6) pretreatment alleviated the cadmium (Cd)
toxicity to castor bean (Ricinus communis L．)seedlings，tffects of Cd (0，50μmol·L － 1 CdCl2)and DA-6 (0，0. 1，10
and 1000mg·L － 1)，and their interactions on plant growth and photosynthesis were investigated． Results showed that 50
μmol· L － 1 CdCl2 inhibited plant growth and photosynthesis of castor seedlings． Under Cd exposure， the net
photosynthetic rate (Pn)，stomatal conductance (Gs)and transpiration rate (E)，photosynthetic pigment contents (Chl
a，Chl b，Chl a + b，Car and Chl /Car)and chlorophyll fluorescence parameters (Fm，Fv /Fm，Fv /F0 and ΦPS II)
decreased，whereas the intercellular CO2 concentration (Ci)，Chl a / b and F0 increased． Presoaking seeds with different
concentrations of DA-6 did not change the plant growth regardless of Cd． In the absence of Cd，DA-6 pretreatment
significantly enhanced the pigment contents (Chl a，Chl b，Chl a + b and Car) in castor leaves，while the ratio of
pigment content (Chl a / b，Chl /Car)，chlorophyll fluorescence parameters，and gas exchange parameters remained
unaffected． In the present of Cd，presoaking seeds with 10 and 1000mg· L － 1 DA-6 caused a reduction in pigment
contents (Chl a，Chl b，Chl a + b and Car)，gas exchange parameters (Pn，E and Gs)，as well as chlorophyll
206
3 期 胺鲜酯和镉对蓖麻幼苗光合生理特性的影响
fluorescence parameters (Fm，Fv /Fm，Fv /F0 and ΦPS II)in castor seedlings． It was indicated that DA-6 presoaking
might aggravate，rather than alleviate，the inhibition of Cd on photosynthesis of castor bean seedlings．
Key words:cadmium;diethyl aminoethyl hexanoate;castor bean;photosynthesis
目前，区域性的土壤镉(Cd)污染日趋严重，直接
导致农作物减产，并在体内积累大量的镉，若通过食物
链进入人体，则危害人类健康［1］。低剂量(0. 1 ～
1mgkg － 1)镉会导致植物发生毒害，在形态上主要表现
为根、茎生长迟缓和叶片失绿、卷曲;生理生化方面多
表现为光合作用和蒸腾作用受到抑制，引起氧化胁迫
和膜的损伤［2］。其机理可能是:(1)减少矿质元素的
吸收［3］;(2)改变氮的代谢水平［4］;(3)影响水分平
衡并抑制气孔开放［5］;(4)通过降解叶绿素、抑制 CO2
固定的相关酶活性或破坏色素蛋白复合体而抑制光合
作用［6］;(5)产生活性氧，改变抗氧化系统活性，影响
脂类组成和膜相关酶活性，从而改变膜的功能［7］。
胺鲜酯(diethyl aminoethyl hexanoate，DA-6)是一
类新型、广谱性植物生长促进剂，其主要生理功能包
括:(1)促进作物根系生长，提高根系活力［8］;(2)扩
大植物叶面积，提高叶绿素含量，调节叶绿体光化学反
应和 Rubisco 活性，提高光合速率［9 ～ 12］;(3)降低膜脂
过氧化产物含量，延缓植物衰老［9，13］;(4)促进碳水
化合物的合成与积累，提高作物产量。近年来的研究
表明，DA-6 能有效缓解胺苯磺隆［14］、干旱［10，15］、冷
害［16，17］对作物造成的伤害。那么，DA-6 是否也能缓
解重金属对植物的毒害?关于该方面的研究目前尚未
见报道。
蓖麻(Ricinus communis L．)是世界 10 大油料作物
之一，其主副产品包括蓖麻油、蓖麻饼粕、蓖麻叶和秸秆
等，可作为化工原料、润滑用油、饲料、药材、杀虫剂和板
材原料等。近年来，蓖麻油的能源价值逐步得到重视，
从石油、煤为原料制得的化工产品几乎都可以从蓖麻油
中制得，所以也被誉为“可再生的石油资源”。Shi 和
Cai 的研究表明［18，19］，蓖麻对 Cd 和 Zn 具有一定的耐受
性，但关于蓖麻光合生理特性对镉胁迫的响应的研究尚
未见报道。本研究以蓖麻为研究对象，探讨不同浓度
DA-6 浸种对植物 Cd 耐性的影响，揭示 DA-6 和 Cd 对蓖
麻生长和生理特性的交互作用，旨在为在 Cd 污染土壤
的合理利用和环境保护提供理论依据。
1 材料和方法
1. 1 供试材料及处理
供试蓖麻品种为淄蓖 4 号。选择饱满的种子分别
用 0. 1、10 和 1000mg·L － 1 DA-6 在 25℃下浸种 24h，
以蒸馏水浸种为对照。浸泡后的种子分别用蒸馏水冲
洗干净，直接播种于河沙(用酸浸泡并用自来水冲洗
干净)中。出苗后选择大小均匀且子叶完全展开的幼
苗移至盛有 3. 5L 1 /2 Hoagland 营养液的方形塑料盆
(28. 5cm × 18. 5cm × 8. 8cm)中，在光照培养室中培
养。营养液配方为:5mmol·L － 1 Ca(NO3)2，5mmol·
L － 1 KNO3，1mmol·L
－ 1 KH2PO4，1mmol·L
－ 1 MgSO4，
50μmol·L － 1 H3BO3，4. 5μmol·L
－ 1 MnCl2，3. 8μmol·
L － 1 ZnSO4，0. 3μmol · L
－ 1 CuSO4，0. 1mmol · L
－ 1
(NH4)6 MO7O24，10μmol· L
－ 1 FeEDTA。用 NaOH 或
HCl 调 pH 至 6. 3 ± 0. 1。培养条件为:光照 600μmol
m － 2·s － 1(14h)，温度 25℃ ± 1℃(白天)/23 ± 1℃(夜
晚);湿度 61% ± 6% (白天)/68% ± 4% (夜晚)。2d
后进行 Cd 处理，即在 Hoagland 营养液中加入 50μmol
·L － 1 CdCl2，并以不加 CdCl2 的作为对照。试验设 8
个处理，每处理 3 个重复(盆)，共 24 盆，每盆 3 株植
株。每 2d 更换 1 次营养液，Cd 处理 21d 后测定各项
指标。
1. 2 测定指标与方法
1. 2. 1 植株生长参数与 Cd 含量 分别测量每株植
物的根系和地上部分长度。然后把植株的地上和地下
部分开，根系置 20mmol·L － 1 Na2 -EDTA 溶液中浸泡
15min，以除去附着在根表面的 Cd 离子。接着用蒸馏
水漂洗、沥干后，杀青烘干至恒重，测定其生物量。烘
干后的植物根系和地上部分分别用不锈钢植物磨样机
研成粉末，用高氯酸浓硝酸混合液(V∶ V = 3∶ 1)加热消
解后，在 WF-110 型原子吸收分光光度计上采用火焰
原子吸收法测定 Cd 含量。
1. 2. 2 叶绿素含量 植物叶绿素含量的测定采用
80%丙酮与无水乙醇(1 ∶ 1)混合浸提法，用 UV-4802
型紫外可见光分光光度计在 663、645、470nm 波长下
测光密度 OD 值，叶绿素含量以 mg·g － 1 FW 表示。
1. 2. 3 叶绿素荧光参数 叶绿素荧光参数用便携式
调制叶绿素荧光仪 Mini PAM (Walz，Effeltrich，德国)
测定。植株叶片暗适应 30min 后，测定暗适应后叶绿
素的最小荧光(F0)和红光饱和脉冲后的最大荧光
(Fm)，据此计算 Fv(最大荧光和最小荧光之差，即可
变荧光)和 Fv /Fm(可变荧光和最大荧光之比，是光系
统 II 光化学反应量子产额的量度)。在光化光 1000
306
核 农 学 报 25 卷
μmol s － 1下测定瞬时荧光 Fs，在 1s 的 5000μmol m － 2
s － 1饱和脉冲下测定最大荧光(Fm ＇)，按下式计算光系
统 II 有效量子产额(ΦPS II):ΦPS II = ΔF /Fm =
(Fm － Fs)/ Fm。
1. 2. 4 光合气体交换 净光合速率(Pn)、气孔导度
(Gs)、细胞间 CO2 浓度(Ci)和蒸腾速率(E)测定在植
株顶部向下第 1 全展功能叶进行。测定仪器为 Li-
6400 便携式光合作用测定系统(Li-Cor Inc．，美国)，
测定时使用开放式气路。用 LED 光源叶室(6400 －
02)控制测定条件:CO2 浓度为(380 ± 5)μmol mol
－ 1，
光强为 1500μmol m － 2 s － 1，叶室温度 25℃。
1. 3 统计分析
原始数据用 SPSS for Windows 11. 5 进行统计分
析，用 two way ANOVA 揭示 DA-6 和 Cd 处理对各项指
标的主效应及其交互效应。若主效应显著，用 Duncan
检验进行多重比较，确定相应指标在不同处理间的差
异是否显著(P ＜ 0. 05)。
2 结果与分析
2. 1 DA-6 和 Cd 对蓖麻幼苗生长特性的影响
DA-6 和 Cd 处理下蓖麻植株的生长参数如表 1 所
示。从表 1 可以看出，Cd 处理对蓖麻植株的生长具有
明显的抑制作用。在不用 DA-6 浸种时，50μmol·L － 1
CdCl2 处理导致蓖麻幼苗的地上部分长度、根系长度、
地上部分生物量以及根系生物量显著降低，降低幅度
分别为对照的 29. 9%、16. 2%、59. 1% 和 34. 3%。在
无 Cd 处理时，0. 1mg·L － 1 DA-6 处理对蓖麻幼苗根系
长度具有明显促进作用，但 10 和 1000mg·L － 1处理对
根系长度没有显著影响。无论是无 Cd 还是 50μmol·
L － 1 CdCl2 处理，不同浓度 DA-6 对地上部分长度、地上
部分生物量以及根系生物量均没有显著影响，DA-6 和
Cd 对上述生长参数的交互效应也不显著。
表 1 DA-6 和 Cd 对蓖麻植株生长参数的影响
Table 1 Effects of DA-6 and Cd on growth parameters in castor plants
Cd 处理
Cd treatment
DA-6 处理
DA-6 treatment
(mg·L － 1)
地上部长度
shoot length
(cm)
根系长度
root length
(cm)
地上部干重
shoot dry weight
(g plant － 1)
根系干重
root dry weight
(g plant － 1)
0μmol·L － 1 Cd 0 13. 60 ± 0. 05 a 20. 33 ± 0. 83 b 3. 81 ± 0. 57 a 2. 01 ± 0. 11 a
0. 1 14. 33 ± 0. 04 a 21. 28 ± 1. 15 a 4. 06 ± 0. 14 a 2. 21 ± 0. 07 a
10 13. 16 ± 1. 14 ab 19. 09 ± 0. 12 b 3. 69 ± 0. 36 a 2. 05 ± 0. 04 a
1000 13. 10 ± 0. 49 ab 19. 02 ± 0. 49 b 4. 07 ± 0. 43 a 2. 40 ± 0. 20 a
50μmol·L － 1 Cd 0 9. 53 ± 0. 25 c 15. 93 ± 0. 15 c 1. 56 ± 0. 09 b 1. 32 ± 0. 21 b
0. 1 10. 51 ± 0. 26 c 16. 90 ± 0. 79 c 2. 25 ± 0. 16 b 1. 41 ± 0. 05 b
10 9. 94 ± 0. 39 c 16. 83 ± 0. 66 c 1. 59 ± 0. 08 b 1. 36 ± 0. 09 b
1000 11. 24 ± 1. 25 bc 16. 80 ± 0. 25 c 1. 70 ± 0. 19 b 1. 55 ± 0. 21 b
ANOVA
Cd 49. 60＊＊＊ 51. 59＊＊＊ 98. 81＊＊＊ 60. 50＊＊＊
DA-6 0. 91n． s． 1. 43 n． s． 1. 19 n． s． 1. 98 n． s．
Cd × DA-6 1. 16 n． s． 1. 81 n． s． 0. 31 n． s． 0. 17 n． s．
注:表中同列不同字母表示数据在 P ＜ 0. 05 水平上差异显著。* :P ＜ 0. 05，＊＊:P ＜ 0. 01，＊＊＊:P ＜ 0. 001，n． s． 表示差异不显著。下图表同。
Note:The data followed with different letter(s)in the same column are significant differences at the level of P ＜ 0. 05. * :P ＜ 0. 05，＊＊:P ＜ 0. 01，＊＊＊:
P ＜ 0. 001，n． s:no significant different． The same as following tables and figure 3．
2. 2 DA-6 对蓖麻植株 Cd 含量的影响
不同 DA-6 处理下蓖麻的 Cd 含量见图 1。图 1 表
明，DA-6 处理对蓖麻的植物体地上部分(茎和叶)、地
下部分(根)Cd 含量均没有显著影响。在 50μmol·
L － 1 CdCl2 处理下，蓖麻地上部分 Cd 含量在 52 ～ 64μg
·g － 1之间，地下部分 Cd 含量在 1178 ～ 1248μg· g － 1
之间，地下部分 Cd 含量是地上部分的 19 ～ 23 倍，表明
植株吸收的 Cd 绝大部分积累在根系中。
2. 3 DA-6 和 Cd 对蓖麻幼苗光合色素含量的影响
不同浓度 DA-6 和 Cd 处理下蓖麻幼苗叶片光合
色素含量如表 2 所示。与未经 DA-6 和 Cd 处理的对
照相比，50μmol·L － 1 CdCl2 处理的蓖麻幼苗，叶片中
叶绿素 a (Chl a)、叶绿素 b (Chl b)、叶绿素 a + b
(Chl a + b)、类胡萝卜素(Car)含量以及叶绿素 /类胡
萝卜素比值(Chl /Car)均显著降低，而叶绿素 a / b 比
值(Chl a / b)则显著增大。DA-6 对 Chl a、Chl a + b 和
Car 的主效应显著，并与 Cd 对 Chl a、Chl b、Chl a + b
和 Car 具有显著的交互影响(P ＜ 0. 05)。在不加 Cd
时，DA-6 处理能提高蓖麻叶片的 Chl a、Chl b、Chl a +
b 和 Car;然而，在 Cd 胁迫下，10 和 1000mg·L － 1 DA-6
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3 期 胺鲜酯和镉对蓖麻幼苗光合生理特性的影响
处理则导致 Chl a、Chl b、Chl a + b 和 Car 显著降低。
DA-6 对 Chl a / b 和 Chl /Car 的主效应以及 Cd × DA-6
交互效应均不显著。
图 1 50μmol·L － 1 CdCl2 处理下 DA-6 对蓖麻植株 Cd 含量的影响
Fig． 1 Effects of DA-6 on Cd content in castor plants exposed to 50μmol·L － 1 CdCl2
图中相同字母表示数据在 P ＜ 0. 05 水平上差异不显著。图 2 同。
The data with same letter(s)mean there are no significant differences at the level of 0. 05. The same as Figure 2．
表 2 DA-6 和 Cd 对蓖麻叶片光合色素的影响
Table 2 Effects of DA-6 and Cd on leaf photosynthetic pigments in castor plants
Cd 处理
Cd treatment
(μmol·L － 1 Cd)
DA-6 处理
DA-6 treatment
Chl a
(mg·g － 1 FW)
Chl b
(mg·g － 1 FW)
Chl a + b
(mg·g － 1 FW)
Car
(mg·g － 1 FW)
Chl a / b Chl /Car
0 0 1. 95 ± 0. 06c 0. 65 ± 0. 02b 2. 60 ± 0. 08c 0. 31 ± 0. 00b 3. 00 ± 0. 02c 1. 06 ± 0. 02b
0. 1 2. 36 ± 0. 06a 0. 83 ± 0. 04a 3. 19 ± 0. 11a 0. 37 ± 0. 01a 2. 85 ± 0. 06 c 1. 09 ± 0. 01b
10 2. 10 ± 0. 07bc 0. 73 ± 0. 04ab 2. 83 ± 0. 10bc 0. 28 ± 0. 03b 2. 88 ± 0. 05c 1. 28 ± 0. 12a
1000 2. 30 ± 0. 10ab 0. 83 ± 0. 07a 3. 13 ± 0. 18ab 0. 37 ± 0. 02a 2. 78 ± 0. 12c 1. 05 ± 0. 01b
50 0 0. 54 ± 0. 04d 0. 15 ± 0. 01c 0. 69 ± 0. 05d 0. 18 ± 0. 02c 3. 52 ± 0. 03b 0. 49 ± 0. 07c
0. 1 0. 54 ± 0. 11d 0. 16 ± 0. 02c 0. 70 ± 0. 13d 0. 18 ± 0. 01c 3. 45 ± 0. 24b 0. 48 ± 0. 06c
10 0. 37 ± 0. 04d 0. 10 ± 0. 01c 0. 47 ± 0. 06d 0. 15 ± 0. 01c 3. 75 ± 0. 09ab 0. 42 ± 0. 09c
1000 0. 38 ± 0. 06d 0. 10 ± 0. 01c 0. 48 ± 0. 07d 0. 16 ± 0. 01c 3. 91 ± 0. 14a 0. 37 ± 0. 03c
ANOVA
Cd 1126. 7＊＊＊ 655. 5＊＊＊ 1015. 1＊＊＊ 215. 2＊＊＊ 88. 5＊＊＊ 235. 5＊＊＊
DA-6 3. 8 * 3. 0n． s． 3. 7 * 5. 7＊＊ 1. 1 n． s． 1. 7 n． s．
Cd × DA-6 4. 5 * 4. 2 * 4. 6 * 3. 5 * 2. 8 n． s． 2. 1 n． s．
注:Chl a:叶绿素 a;Chl b:叶绿素 b;Chl a + b:总叶绿素;Car:类胡萝卜素;Chl a / b:叶绿素 a / b 比值;Chl /Car:叶绿素 /类胡萝卜素比值。
Note:Chl a means chlorophyll a;Chl b means chlorophyll b;Chl a + b means total chlorophyll;Car means carotenoid;Chl a / b means chlorophyll a / b
ratio;Chl /Car means chlorophyll / carotenoid ratio．
2. 4 DA-6 和 Cd 对蓖麻幼苗叶绿素荧光参数的影响
初始荧光 F0 表示 PS II 反应中心全部开放即原初
电子受体(QA)全部氧化时的荧光水平，PS II 天线色
素的热耗散常导致 F0 降低，而 PS II 反应中心的破坏
或可逆失活则引起 F0 的增加，因此可根据 F0 的变化
推测反应中心的状况和可能的光保护机制［20］。最大
荧光 Fm 是 PS II 反应中心完全关闭时的荧光产量，反
映了 PS II 的电子传递情况［21］。Fv /Fm 作为反映 PS
II 活性中心的光能转换效率参数，非环境胁迫条件下
该参数极少变化，不受物种和生长条件的影响，但光抑
制下叶片荧光参数会发生明显变化［22］。Fv / F0 表示
光反应中心 PS II 的潜在活性。ΦPS II 表示 PS II 反应
中心受到环境胁迫时，在反应中心部分关闭情况下的
实际光化学效率，反映植物叶片在光下用于电子传递
的能量占吸收光能的比例［23］。
由表 3 可知，在 50μmol·L － 1 CdCl2 处理下，蓖麻
叶片的 F0 显著大于对照，而 Fm 却显著小于对照，从
而导致 Fv /Fm 和 Fv /F0 显著低于对照。同样，与对照
相比较，Cd 处理亦导致 ΦPS II 显著降低(表 3)。在不
506
核 农 学 报 25 卷
加 Cd 的情况下，DA-6 处理对 F0、Fm、Fv /Fm、Fv /F0 以
及 ΦPS II 均没有显著影响，然而，在 Cd 处理下，高浓
度 DA-6 处理导致 Fm、Fv /Fm、Fv /F0 和 ΦPS II 显著降
低，对 F0 的影响不显著。Cd 和 DA-6 对叶绿素荧光参
数的交互效应均不显著(P ＞ 0. 05)(表 3)。
表 3 DA-6 和 Cd 对蓖麻叶绿素荧光的影响
Table 3 Effects of DA-6 and Cd on chlorophyll fluorescence of leaves in castor plants
Cd 处理
Cd treatment
(μmol·L － 1)
DA-6 处理
DA-6 treatment
(mg·L － 1)
F0 Fm Fv /Fm Fv / F0 ΦPS II
0 0 186 ± 2 b 1076 ± 8 a 0. 83 ± 0. 00a 4. 79 ± 0. 09a 0. 67 ± 0. 06 ab
0. 1 178 ± 2 b 1013 ± 18 a 0. 82 ± 0. 00a 4. 70 ± 0. 16a 0. 76 ± 0. 02 a
10 174 ± 4 b 1030 ± 12 a 0. 83 ± 0. 00a 4. 93 ± 0. 06a 0. 74 ± 0. 02 a
1000 169 ± 1 b 1000 ± 15 a 0. 83 ± 0. 00a 4. 93 ± 0. 06a 0. 75 ± 0. 01 a
50 0 297 ± 11a 782 ± 68 b 0. 62 ± 0. 02 b 1. 63 ± 0. 13b 0. 60 ± 0. 03 bc
0. 1 332 ± 54 a 829 ± 30 b 0. 59 ± 0. 08 b 1. 65 ± 0. 49b 0. 54 ± 0. 01bcd
10 331 ± 9 a 643 ± 60 c 0. 48 ± 0. 06 bc 0. 95 ± 0. 23 bc 0. 46 ± 0. 09 d
1000 307 ± 10 a 672 ± 23 c 0. 54 ± 0. 03 c 1. 20 ± 0. 12 c 0. 51 ± 0. 01 cd
ANOVA
Cd 95. 51＊＊＊ 137. 07＊＊＊ 111. 07＊＊＊ 537. 59＊＊＊ 45. 33＊＊＊
DA-6 0. 33 n． s． 4. 07 * 1. 37 n． s． 0. 63 n． s． 0. 54 n． s．
Cd × DA-6 0. 55 n． s． 2. 79 n． s． 1. 63 n． s． 2. 24 n． s． 2. 56 n． s．
2. 5 DA-6 和 Cd 对蓖麻幼苗气体交换特性的影响
Cd 处理显著降低蓖麻叶片的光合速率(Pn)、气
孔导度(Gs)和蒸腾速率(E)，并导致胞间 CO2 浓度
(Ci)明显增大(图 2)。在不加 Cd 的处理中，DA-6 对
Pn、Ci、Gs 和 E 没有显著影响。在 50μmol·L － 1 CdCl2
处理下，低浓度(0. 1mg· L － 1)DA-6 对幼苗的 Gs 和
E，Pn 没有显著影响，但高浓度(10 和 1000mg·L － 1)
DA-6 处理则导致 Pn、E 和 Gs 明显降低。DA-6 和 Cd
对 Pn、Ci 和 E 均存在显著交互效应(图 2)。
3 讨论
3. 1 Cd 对蓖麻幼苗光合生理特性的影响
Cd 是毒性最强的重金属之一，在植物组织中浓度
达 1μmol·L － 1时，有些作物就可能出现毒害症状，植
株褪绿、矮化、根系发黑变短(白根减少)、生育期延迟
和生物量下降［24］。本文研究结果表明，50μmol·L － 1
CdCl2 导致蓖麻幼苗的地上部分长度、根系长度、地上
部分生物量以及根系生物量分别 下 降 29. 9%、
16. 2%、59. 1%和 34. 3%，说明 Cd 对蓖麻生长具有明
显的抑制作用。比较而言，各项生长指标对 Cd 更敏
感程度为:生物量 ＞长度，地上部分 ＞根系。
光合作用是高等植物对重金属胁迫非常敏感的生
理过程［25］。本文研究结果表明，Cd 胁迫导致蓖麻叶
片的光合速率(Pn)显著降低，同时伴随着气孔导度
(Gs)和蒸腾速率(E)的降低，但胞间 CO2 浓度(Ci)却
明显增大。通常认为，光合速率降低主要有两方面的
原因:气孔限制和非气孔限制［26］。Farquhar 和 Sharkey
认为［27］，可用胞间 CO2 浓度 Ci 判断气孔导度是否是
光合速率相应变化的主要原因。只有当 Ci 与 Pn 变化
方向相同，两者都减小时，才可认为光合速率的下降主
要是由于气孔导度的降低引起的，否则，如果 Pn 下降，
Ci 升高，便可以肯定光合速率下降的决定因素是叶肉
细胞光合活性的降低，而不是气孔导度的因素［28］。可
见，Cd 胁迫导致蓖麻叶片光合速率的降低除了气孔因
素，还存在着非气孔因素。
叶绿素是光合作用的物质基础，其含量高低直接
决定着植物的光合作用水平。叶绿素含量降低是植物
重金属毒害后出现的普遍现象［29］。因此，植物叶片叶
绿素含量不仅是反映植物光合能力的一个重要指标，
同时也是衡量植物重金属耐性的重要生理指标之一。
本文研究结果表明，Cd 处理导致蓖麻叶绿素 a、叶绿
素 b 及叶绿素 a + b 含量显著降低，而叶绿素 a / b 比值
则显著增大。叶绿素含量下降说明叶绿素合成系统和
叶绿素合成酶活性受到 Cd 胁迫的影响。叶绿素 a / b
比值的升高，说明 Cd 胁迫导致叶绿素 b 的降幅比叶
绿素 a 更大。叶绿素 b 相对含量下降，使光能捕获减
少，降低了活性氧的产生，减少了对蛋白质的降解，
使植物对胁迫的耐受性增强［30］。
类胡萝卜素既能保护叶绿素免遭强光的破坏，又
能吸收光能传递给叶绿素，还具有清除植物体内的活
性氧自由基的作用［31］。本研究表明，在 Cd 胁迫下，蓖
麻叶片中类胡萝卜素含量以及叶绿素类胡萝卜素含量
之比均显著降低。说明叶片原有的色素平衡被打破，
606
3 期 胺鲜酯和镉对蓖麻幼苗光合生理特性的影响
图 2 DA-6 和 Cd 对蓖麻气体交换的影响
Fig． 2 Effects of DA-6 and Cd on gas exchange in castor plants
导致 Car 的相对含量增大。因此，叶绿素 /类胡萝卜素
比值的降低可能是植物对 Cd 毒害的一种防御性反
应。
叶绿素荧光是反映植物光合作用和热耗散的重要
参数［32］。本研究结果表明，50μmol·L － 1 Cd 胁迫导致
蓖麻叶片的 F0 显著增大，Fm 显著减小，从而导致 Fv /
Fm 和 Fv /F0 显著降低。同时，Cd 处理亦显著降低
ΦPS II。F0 的增大意味着 Cd 胁迫对花生叶片光系统
PS II 的活性中心产生伤害，抑制了光合作用的原初反
应。Fv / F0 比值显著降低，说明花生叶片 PS II 潜在活
性中心受损，光合电子由 PS II 反应中心向 QA、QB 及
PQ 库传递过程受到影响［33］。而 Fv /Fm 和 ΦPS II 降
低则说明由于天线色素的破坏而使得 PS II 的光化学
活性受到抑制，以及由于从 PS II 到 PS I 的电子传递
减少或部分阻断而限制了 QA的氧化
［34］。可见，Cd 胁
迫对蓖麻叶片 PS II 的活性中心造成损伤，干扰了正常
的电子传递，从而抑制光合作用。
3. 2 胺鲜酯对 Cd 胁迫下蓖麻幼苗光合生理特性的
影响
近年来，DA-6 在提高植物抗逆性方面的作用已受
到关注。刘祥英［14］发现 DA-6 能缓解胺苯磺隆对水稻
的伤害。于俊红等的研究表明［10］，DA-6 能减缓干旱
胁迫对花生(Arachis hypogaea)造成的伤害，增强花生
光合产物的积累和水分利用能力，提高花生的养分吸
收量和荚果产量。施晓明等证实［15］，在干旱胁迫下，
DA-6 浸种降低了大豆苗期叶片中的丙二醛(MDA)含
量，提高了超氧化物歧化酶 (SOD)、过氧化物酶
(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性。据梁颖报道［16］，水
稻种子经 DA-6 浸种后，其在冷害下的幼苗存活率提
高和植株的抗冷性增强。邵玲等发现［17］，叶面喷施
DA-6 可有效提高冷胁迫下番茄幼苗植株的抗寒能力。
本文研究结果表明，DA-6 处理对蓖麻幼苗地上部分和
地下部分镉的积累均没有显著影响。无论是加 Cd 还
是不加 Cd，DA-6 对蓖麻幼苗的生长均没有显著的影
响。这与在其他逆境胁迫的研究结果相悖，其原因尚
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需进一步探讨。
前人研究表明，施用 DA-6 能扩大植物叶面积，提
高叶绿素含量，调节叶绿体光化学反应和 Rubisco 活
性，提高光合速率［9 ～ 12］。本文研究结果表明，在正常
情况下，DA-6 处理能提高蓖麻叶片的光合色素含量
(叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿素 a + b 和类胡萝卜素)，但
对色素比例(叶绿素 a / b 比值、叶绿素 /类胡萝卜素比
值)以及叶绿素荧光参数(F0、Fm、Fv /Fm、Fv /F0 和
ΦPS II)和气体交换参数(Pn、E、Gs 和 Ci)均没有显著
影响。
值得注意的是，Cd 与 DA-6 对光合色素含量(叶
绿素 a、叶绿素 b、叶绿素 a + b 和类胡萝卜素)和气体
交换参数(Pn、E 和 Gs)具有显著交互影响。在 Cd 处
理下，10 和 1000mg·L － 1 DA-6 处理不仅导致光合色
素含量(Chl a、Chl b、Chl a + b 和类胡萝卜素)和气体
交换参数(Pn、E 和 Gs)降低，同时也导致 Fm、Fv /Fm、
Fv /F0 和 ΦPS II 降低。由此可见，DA-6 不仅不能缓解
Cd 对蓖麻幼苗的毒害，而且通过降低光合色素含量和
PS II 的光化学活性，进一步加重了 Cd 对光合作用的
抑制作用。
4 结论
综上所述，Cd 对蓖麻的植株生长和光合作用具有
明显的抑制作用，Cd 胁迫通过降低气孔导度和蒸腾速
率、减少光合色素含量和抑制 PS II 的活性中心，从而
导致光合速率降低。DA-6 不仅不能缓解 Cd 对蓖麻幼
苗的毒害，而且通过降低光合色素含量和 PS II 的光化
学活性，进一步加重了 Cd 对光合作用的抑制作用。
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(责任编辑 邱爱枝
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