全 文 ：　 核 农 学 报　2010, 24 (1) : 0062～0066
Journal of N uclear Agricultura l Sciences
文章编号 : 100028551 (2010) 0120062205
我国牧草诱变育种研究进展
韩微波　张月学　唐凤兰　刘杰淋　刘凤歧　陈积山　尚　晨　杜优颖
(黑龙江省农业科学院草业研究所 ,黑龙江 哈尔滨　150086)
摘　要 :本文从诱变机理、诱发的生物学效应、新种质材料的创造和新品种选育等不同角度简要综述了γ
射线、离子束注入、航天搭载、诱发突变辅助选择方法等在牧草育种中的研究概况和最近新研究进展 ,并
对牧草诱变技术的发展前景进行了展望。
关键词 :牧草 ;诱发突变 ;诱变因素 ;诱变品种
RESEARCH AD VANCES IN PASTURE M UTAT IO N BREED ING IN CH INA
HAN W ei2bo　ZHANG Yue2xue　TANG Feng2lan　L IU J ie2lin　
L IU Feng2qi　CHEN J i2shan　SHANG Chen　DU You2ying
( Institu te of Forage and Grassland Sciences, Heilongjiang Academ y of Agricu ltura l Sciences, Harbin, Heilongjiang　150086)
Abstract: In this paper, the research advances in induced mutation methods such asγ2rays, ion beam imp lantation,
space mutation and assisted selection in pasture mutation breeding were reviewed in the aspects of mutagenesis
mechanism, induced biological effect, mutant germp lasm creation and mutant variety development. The perspective of
new induced mutation techniques in pasture was also discussed.
Key words: pasture; mutation induction; mutagens; mutant variety
收稿日期 : 2009203217　接受日期 : 2009207222
基金项目 :国家牧草产业技术体系 ( nyhyzx072022) ,国家科技支撑计划 (2008BAD97B07, 2008BADB3B09204) ,黑龙江省农科院创新工程 (2006)
作者简介 :韩微波 (19792) ,男 ,陕西兴平人 ,硕士 ,助理研究员 ,主要从事牧草辐射诱变育种研究。Tel: 0451286665761; E2mail: alclever@163. com
　　草地是发展畜牧业的物质基础。在当前实施“三
元种植结构 ”、立草为业的新形势下 ,牧草不仅是牲畜
的饲料 ,而且对水土保持、防止土壤盐碱化、美化环境
等都有重要作用。我国牧草育种起步较晚 ,种质资源
缺乏 ,迫切需要大量具有优良农艺性状的种质材料。
利用诱变育种技术能够诱发各种有用的突变基因 ,产
生自然界稀有的或者用一般常规方法难以获得的牧草
新类型、新性状、新基因 ,为育种提供宝贵的原始材料。
截至 2008年 ,我国利用诱变育种技术已在 45种植物
上育成了 796个突变品种 [ 1 ]。随着诱变育种研究的不
断发展 ,国内外研究者通过新诱变源开发、突变体筛选
技术改进等 ,开发出了离子束注入、航天育种等诱变育
种与突变体筛选新技术 ,对创造、筛选突变基因资源和
培育牧草新品种起到重要作用。本文简要综述了 γ
射线、离子束注入、航天诱变等诱变技术在牧草遗传改
良中的应用进展 ,旨在为相关研究提供一定的参考。
1　诱变育种技术
111　γ射线辐射诱变育种
γ射线是一种能量高、穿透力强的电离辐射 ,是植
物辐射育种中最常用的射线源。γ射线通过辐射能量
使生物体内各种分子产生电离和激发 ,形成许多活跃
的自由原子或自由基团 ,它们相互反应 ,并与其周围物
质特别是大分子核酸和蛋白质反应 ,引起生物体分子
结构的改变 ,从而产生可遗传性的变异 [ 2 ]。目前 60 Co
γ源应用最广泛 ,也有采用 137 Csγ源的。137 Csγ源的
特点是半衰期长 ( 2919年 ) ,能量比 60 Coγ射线小 [ 3 ]。
不同种类的牧草品种对 γ射线的敏感性差异很大。
马鹤林等研究了 89个豆科牧草种及品种的适宜辐照
剂量 ,并对这些牧草的辐射敏感性进行了综合分
析 [ 4 ]。马建中等利用 60 Coγ射线照射我国西北的主要
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　1期 我国牧草诱变育种研究进展
牧草种类如苜蓿、沙打旺、草木樨、三叶草、小冠花及偃
麦草等 96个品种 , 计算出各品种的半致死剂量 , 并按
辐射敏感性将牧草品种划分为敏感型、中间型和迟钝
型 3类 [ 5 ]。利用γ射线减轻、克服杂交和自交不亲和
性取得了良好的效果。20世纪 60年代 ,在开展毒麦
属黑麦草 ( L olium perenne) 与羊茅属牧草 ( Festuca
pra tensis)间杂交时 ,进行了γ射线照射 ,大大减轻了杂
交不亲和性 ,并获得了杂交种子 ,最终选育出既具黑麦
草性状 ,又具羊茅属牧草耐高温干燥性状的新杂种牧
草。自交不亲和的三叶草经辐射诱变处理后 ,也减轻
了自交不亲和性 [ 3 ]。
多年来 ,研究人员利用γ射线辐射诱变了许多牧
草种类 ,如沙打旺 [ 6～8 ]、苏丹草 [ 9 ]、苜蓿 [ 10～12 ]、高羊
茅 [ 13～15 ]、黑麦草 [ 16 ]、三叶草 [ 17 ]、新麦草 [ 18 ]、圆决
明 [ 19 ]、五叶地锦 [ 20 ]等 ,育成了新牧 1号紫花苜蓿、小
冠花、超早熟沙打旺、多花黑麦草等牧草新品种和一批
新材料 ,为我国草业发展做出了重要贡献 [ 1, 3, 21 ]。
112　离子束注入诱变育种
离子束注入诱变技术是指将离子经高能加速器加
速后辐照生物体 ,使质量、能量和电荷共同作用于生物
体 ,从而诱发产生突变的一种诱变技术。1989年 ,我
国科学家余增亮首次报道了离子束注入水稻的初步研
究 ,从此 ,离子束注入技术作为一种新的植物诱变源和
育种方法被采用 [ 22 ]。离子束注入可以分为高能和低
能 2种。粒子能量在 10～100keV的重离子称作低能
重离子 ,粒子能量大于 1MeV /u以上的粒子称作高能
离子 [ 23 ]。目前诱变育种常用的离子注入能区为小于
100keV的超低能。
由于离子束每次注入剂量不同、处理的材料不同 ,
生物学效应也不同。颉红梅等采用 80MeV /u20 Ne10 +
离子束贯穿处理豆科与禾本科牧草种子 ,结果表明 ,禾
本科牧草对重离子辐射敏感性强于豆科牧草。禾本科
牧草适宜剂量为 20～30Gy,豆科牧草为 150Gy[ 24 ] ;吕
杰等研究发现 N +离子注入紫花苜蓿种子 ,能提高种
子发芽势和发芽率 [ 25 ] ;刘亚萍等研究发现低剂量的
N +注入燕麦 ,可提高燕麦发芽率 ,田间出苗率和分蘖
率 [ 26, 27 ] ;但是 ,刘瑞峰等利用低能离子束 N +注入高羊
茅种子 ,研究发现随剂量梯度增大 ,高羊茅种子的发芽
率呈下降趋势 [ 28 ]。
目前 ,利用离子束注入技术已经获得了一些良好
的新品系或新材料。颉红梅等采用 80MeV /u20 Ne10 +
离子束贯穿处理豆科与禾本科牧草种子 ,在禾本科牧
草中选出叶片变厚、叶色深绿、生长势增强的新株系 ,
在菊科牧草中选出叶片形状、茎杆和叶脉颜色发生很
大变化的新株系 [ 24 ]。闫茂华等利用低能 N +离子诱变
改变了狐米草的经济性状 ,并筛选出了生物量大、光合
能力强、营养丰富 ,较适合于沿海滩涂种植的 N5和 N3
狐米草优良突变系 [ 29 ]。
离子束注入引起生物损伤变异的同时可使植物细
胞表面被刻蚀 ,通过控制注入离子束的能量、剂量、质
量及束斑大小并使之优化组合 ,可使注入离子束刚好
穿透植物靶组织的细胞壁 ,在细胞质膜上产生可以修
复的微孔 ,有利于外源 DNA的进入 ,使得外源基因的
转化成为可能。葛娟等利用低能氩离子束介导盐角草
基因组 DNA转入紫花苜蓿种子 ,进行形态、生理生化
和 RAPD分子检测 ,初步证实了转入的可能性和转化
效果 [ 30 ]。
113　航天诱变育种
航天诱变育种技术是指利用返回式卫星、飞船等
航天器搭载植物种子 ,利用太空中的特殊环境 (太空
辐射、微重力、高真空、弱地磁等因素 )诱发突变 ,然后
返回地面进行种植选育 ,育成新品种的作物育种技
术 [ 31, 32 ]。空间辐射的主要来源有地球磁场捕获高能
粒子产生的地磁俘获带辐射、太阳系外突发性事件产
生的银河宇宙射线及太阳爆发产生的太阳粒子辐射。
在空间辐射所包括的多种高能带电粒子中 ,质子的比
例最大 ,其次是电子、氦核及更重的离子等 [ 33, 34 ]。微
重力条件对植物生长周期中细胞形态学、生理学、植物
向地性等很多功能产生影响 [ 35, 36 ]。
自 1987年以来 ,我国利用返回式卫星、神舟飞船
和高空气球先后进行了 23次作物种子等生物材料的
空间搭载试验 [ 37 ]。1994年至今 ,我国先后搭载了紫
花苜蓿、沙打旺、红豆草、新麦草、鸭茅等 30多种各类
牧草 ,搭载后均发现有不同程度、不同水平的变异 [ 38 ]。
从 2003年到 2006年 ,黑龙江省农业科学院草业研究
所利用我国发射的第 18颗、20颗和 21颗和“实践八
号”育种专用返回式卫星 [ 39 ]搭载了紫花苜蓿、苦荬菜、
籽粒苋、小黑麦、谷稗、羊草、扁穗冰草、无芒雀麦、披碱
草等牧草品种 ,引起了牧草多种类型的变异。
由于返回式卫星和飞船每次的发射时间、飞行高
度、留空时间以及搭载的牧草种类不同 ,航天诱变效应
也不尽相同。张月学等研究发现 ,经空间搭载后 ,苦荬
菜的发芽率与对照相比有所提高 [ 40 ]。严欢等研究发
现 ,经空间搭载后多花黑麦草、宝兴鸭茅的发芽率均高
于对照 [ 41 ]。但任卫波等研究发现 ,空间搭载后 ,二色
胡枝子种子的出苗率较对照显著降低 [ 42 ] ,中苜 1号、
新麦草和三得利的标准发芽率没有显著变化 [ 43 ]。
目前 ,许多研究者开始进行地面模拟太空环境的
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核　农　学　报 24卷
研究。单因素地面模拟主要有粒子生物学效应模拟、
弱地磁生物学效应模拟和微重力生物学效应模
拟 [ 44, 45 ]。刘录祥等利用北京正负电子对撞机模拟次
级宇宙粒子 (主要包括派介子、谬子、正、负电子、高能
光子和质子等 )处理小麦种子 ,与γ射线相比显著提
高了相对生物学效应 [ 44 ]。尚晨等利用高能混合粒子
场处理紫花苜蓿种子 ,结果表明 ,高能混合粒子场处理
后种子发芽势、发芽率、株高、产量均高于γ射线处理
的 ,但根尖细胞微核率略低于γ射线处理 ;高能混合
粒子场处理后粗纤维含量高于γ射线处理 ,粗蛋白含
量则低于γ射线处理 [ 46, 47 ]。刘录祥等研究发现 ,一定
周期的零磁空间可明显抑制小麦种子萌发和幼苗生
长 [ 48 ]。虞秋成等研究发现 ,零磁空间处理对水稻发芽
率、成苗率、苗高和分蘖有促进作用 , M2 变异类型丰
富 [ 49 ]。黑龙江省农业科学院草业研究所利用零磁空
间处理紫花苜蓿种子 ,在田间通过系统选择 ,结合对返
青期、返青率、株高、干草产量、粗蛋白质含量、抗病性
等指标的检测 ,选育出紫花苜蓿新品系 LS0301,于
2006年通过黑龙江省农作物品种审定委员会认定推
广 ,定名为农菁 1号 ,表明零磁空间诱变处理是一种有
效的牧草育种手段 [ 50, 51 ]。
2　诱发突变的辅助选择
长期以来 ,牧草突变体的选择都是以表型性状为
主。表型性状选择具有简单直观的优点 ,但易受外界
环境影响 ,而且效率低。
目前 ,利用染色体变化揭示辐射生物学效应应用
比较广泛。杨茹冰等利用 60 Coγ射线辐照紫花苜蓿种
子 ,发现诱变引起了微核、桥、断片等多种畸变 ,畸变率
随着剂量的升高而升高 , 3个品种中龙牧 803辐射敏
感性最强 [ 12 ]。颉红梅等利用离子束注入豆科和禾本
科牧草 ,结果表明 ,染色体畸变率和微核率随注入剂量
的增加而显著增加 [ 24 ]。张月学等研究发现 ,太空环境
诱变处理提高了苦荬菜种子的根尖细胞有丝分裂指
数 ,出现了包括微核、染色体桥、染色体断片等多种类
型的染色体变异 ;早熟苦荬菜对太空环境的敏感性大
于晚熟苦荬菜 [ 40 ]。
生理生化研究是航天诱变突变体选择的重要辅助
手段之一 ,尹淑霞等利用 60 Coγ射线辐照黑麦草种子 ,
引起了植株过氧化物同工酶的差异 ,且不同剂量处理
的种子后代植株在 POD 同工酶酶谱特征上有所不
同 [ 16 ]。吕杰等利用低能离子注入紫花苜蓿种子 ,结果
表明 ,不同剂量离子注入可不同程度提高过氧化物酶、
过氧化氢酶、超氧化物歧化酶活性 [ 25 ]。刘亚萍等研究
表明 , N +注入能提高燕麦幼苗 POD、CAT活性和可溶
性蛋白含量 [ 26, 27 ]。张蕴薇等研究表明 ,空间诱变红豆
草突变体过氧化物酶同工酶酶带数与对照没有明显差
异 ,其中匍匐型突变体脂酶同工酶酶带数与对照相同 ,
直立型植株酶带数多于对照 [ 52 ]。周长芳等研究证明 ,
N +粒子注入过程中 ,自由基剂量是影响狐米草组织存
活率的重要因素 , SOD、POD等抗氧化系统的应激性表
达在一定程度上能缓解离子注入对组织的损伤 [ 53 ]。
DNA分子标记方法很多 ,主要有 RAPD、RFLP、
AFLP、SSR、SNP等。1993 年 B rummer等、Echt等和
Kiss等先后发表了构建的二倍体苜蓿连锁图谱 [ 54 ]。
同年 , Yu2KF和 Pauls[ 55 ]利用 RAPD建立了第 1个四
倍体苜蓿的分子连锁图谱。2003年 , Bernadett等 [ 56 ]
在二倍体截形苜蓿基因组中发现了大量的微卫星位
点 ,并将其定位于不同的染色体。国外这些研究为我
国的相关研究提供了很好的借鉴 ,葛娟等利用 RAPD
分子检测 ,初步证实了低能氩离子束介导盐角草基因
组 DNA转入紫花苜蓿种子的可能性和转化效果 [ 30 ]。
张月学等利用 RAPD方法发现零磁空间处理的紫花苜
蓿突变体和亲本之间存在差异 [ 50, 51 ]。陈若雷等利用
RAPD法研究表明 ,低能 N +注入紫花苜蓿种子可引起
其基因组 DNA发生变异 ,且注入剂量愈大 ,突变程度
愈高 [ 57 ]。
突变体选择应进一步加强利用仪器和化学分析方
法进行 ,发掘用感官与经验无法鉴别出的突变体 ,这对
优质与抗性突变体的选择尤为重要。近红外光谱定量
分析技术是一项高效、快捷检测样品中某种化学成分
的新分析方法 ,在饲料营养价值评估、土壤养分检测等
方面得到了广泛应用。黑龙江省农业科学院草业研究
所利用高剂量 60 Coγ射线处理紫花苜蓿品种 ,得到了
稳定遗传的 152个品系构成的群体 ,在化学分析检验
数据的基础上 ,采用 DA7200二极管阵列近红外漫反
射光谱法对这 152个样品建立了粗蛋白、粗纤维的近
红外定量分析校正模型 ,有效地提高了紫花苜蓿品质
筛选速度 [ 58 ]。
3　前景与展望
实践证明 ,培育高产、优质、抗逆的优良牧草新品
种是提高牧草产量和品质最有效的方法之一。相比于
常规育种 ,诱变育种具有创造新变异多、育种时间短等
优点 ,是创造牧草新变异和培育新品种的有效手段。
利用诱变育种育成的紫花苜蓿、小冠花、沙打旺等牧草
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　1期 我国牧草诱变育种研究进展
新品种为我国草业发展做出了很大贡献。
经过多年的发展 ,广大科技人员在利用牧草诱变
育种技术培育出大量牧草新品种的同时 ,也获得了一
大批具有优良性状的突变材料 ,对于这些宝贵的科研
成果 ,应该广泛收集、整理和保存 ,使这些珍贵的种质
材料能流传下去。同时做好评价和鉴定工作 ,以拓宽
应用领域 ,筛选出重金属强吸附性植物、能源植物、观
赏植物等不同用途的植物。更为重要的 ,是利用分子
生物学技术和基因工程手段 ,定位并克隆其带有的有
益基因 ,进行遗传转化 ,这也是间接的定向诱变。
诱变育种技术是育种学、物理学、化学等多学科和
多技术相结合的一门综合性应用技术。当前 ,提高诱
变育种效率面临着如何进一步提高突变频率、扩大突
变谱以及最终做到定向诱发突变等问题 ,这些问题的
解决涉及不同诱变源诱变机理的研究、新诱变源的开
发、适宜诱变对象的选择、诱变方法的改进以及诱发突
变辅助选择方法的提高等等。因此 ,必须联合多种学
科的力量 ,加强与诱变育种直接有关的基础研究。随
着相关学科的不断进步和发展 ,必将推动诱变育种技
术的不断发展。
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(责任编辑 　王媛媛 )
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