全 文 ：文章编号 :100028551 (2009) 022239205
切花月季无性系60 Coγ射线离体诱变研究
瞿素萍1 ,2 　唐开学2 　王继华2 ,3 　苏　艳1 ,2 　王丽花1 ,2 　张　颢3
(11 云南省农业科学院质量标准与检测技术研究所 ,云南 昆明　650205 ;
21 农业部花卉产品质量监督检验测试中心 ,云南 昆明　650205 ; 31 云南省农业科学院花卉研究所 ,云南 昆明　650205)
摘 　要 :以月季叶片愈伤组织和再生的不定芽 2 种材料为外植体 ,对其体细胞无性系进行离体辐射诱变 ,
研究了60 Coγ辐照对叶片愈伤组织再生率、不定芽增殖率及后期生长情况的影响。结果表明 ,60 Coγ射
线处理大大降低了叶片愈伤组织的再生频率 ,叶片再生不定芽更适宜作为离体辐照诱变材料。不定芽
的适宜诱变剂量为 50～60Gy ,由回归方程导出其致死剂量为 122Gy ,半致死剂量约为 76Gy。
关键词 :月季 ;无性系 ;60 Coγ射线 ;辐照诱变
MUTAGENESIS OF THE SOMACLONES in vitro OF CUT ROSES BY 60 Coγ2RAYS IRRADIATION
QU Su2ping1 ,2 　TANG Kai2xue1 　WANGJi2hua1 ,3 　SU Yan1 ,2 　WANGLi2hua1 ,2 　ZHANG Hao3
(11 Quality Standard and Testing Technology Institute , Yunnan Academy of Agricultural Sciences , Kunming , Yunnan 　650205 ;
21 Supervision and Testing Centre for Flowers of Ministry of Agriculture , Kunming , Yunnan 　650205 ;
31 Flower Research Institute of Yunnan Academy of Agricultural Sciences , Kunming , Yunnan 　650205)
Abstract :Mutagenesis of cut rose in vitro irradiated by 60 Co γ2rays was studied. The callus of leaves and regenerations
adventitious bud was used as the explants for mutagenesis. Effect of 60 Coγ2rays irradiation on the callus’s regeneration rate ,
adventitious bud’s multiplication rate and vegetal status were studied. The results showed that the regeneration frequency of
callus was decreased by 60 Co γ2rays irradiation. The regenerations adventitious bud was the better experimental materials
compared with the callus of leaves. The lethal dose was 122Gy and the semi2lethal dose was 76Gy according to the regression
equation. The appropriate dose on adventitious bud by irradiation rays was 50～60Gy.
Key words :rose ; somaclones ; 60 Coγ2rays ; radiation mutation ;
收稿日期 :2008207207 　接受日期 :2008209215
基金项目 :云南省自然科学基金项目 (2005C0037Q) ,云南省科技攻关项目 (2006NG14) ,云南省人才培引项目 (2006PY04)
作者简介 :瞿素萍 (19722) ,女 ,云南腾冲人 ,副研究员 ,主要从事花卉标准化、遗传育种与繁育技术研究。Tel : 087125895021 ; E2mail :qusuping2002 @
sina. com
通讯作者 :张颢 (19662) ,女 ,云南丽江人 ,副研究员 ,主要从事月季种质资源与遗传育种研究。Tel : 087125895699 ; E2mail :zhanghao7898 @sina. com　　月季 ( Rosa cvs . ) 作为世界上最具经济价值的观赏植物之一 ,其新品种选育历来受到研究者的重视并已成为影响整个月季产业发展的关键因素之一[1 ] 。辐射诱变作为种质创新和品种改良的重要手段之一 ,具有简便、安全、经济和突变率高的优势 ,尤其对于无性繁殖作物还具有变异稳定较快 ,短时间内可望育出新品种的特点[2 ,3 ] ,在月季育种上已取得一些进展 ,如李惠芬等通过辐照 1 年生嫁接苗育成新品种“霞晖”[4 ] ,王思淑与何俊蓉通过慢辐照 1 - 2 年生芽接植株获得 6 个优良突变株系[5 ] ,但国内外均未见月季组培离体辐照诱变的报道。本研究在前期建立起的月季组培和叶片诱导再生技术的基础上 ,利用叶片愈伤组织和再生的不定芽 2 种材料作为诱变材料进行辐照处理 ,旨在探讨60 Coγ射线辐照不同材料的适宜剂量及诱变效应 ,为进一步开展离体组培技术与辐射诱变技术相结合的复合育种技术研究及应用提供试验和技术依据。　　
932　核 农 学 报　2009 ,23 (2) :239～243Journal of Nuclear Agricultural Sciences
1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
1 　材料与方法
111 　材料
选择切花月季红、粉、白、黄及复色 5 大色系的 5
个流行品种 ,分别是鲜红色的卡罗拉 (Carola) 、粉色的
维西利亚 (Versilia) 、纯白色的坦尼克 ( Tinete) 、深黄色
的巴比伦 (Papillon)和白底粉红色的沃蒂 (Virdi) 。选取
上述品种的组培无菌苗作为试验材料。
112 　方法
11211 　培养基 　叶片直接再生培养基 M1 :MS + TDZ
115mgΠL + NAA 015mgΠL ;愈伤诱导培养基 M2 :MS + BA
210mgΠL + NAA 015mgΠL ;愈伤诱导培养基 M3 :MS + BA
210mgΠL + 2 ,4 - D 015mgΠL + NAA 015mgΠL ;愈伤分化
培养基M4 :MS + BA 112mgΠL + NAA 013mgΠL ;增殖培养
基 M5 :MS + BA 015mgΠL + NAA 011mgΠL ;生根培养基
M6 :1Π2MS + NAA 012mgΠL + IAA 013mgΠL。每种培养均
添加 3 %的蔗糖 ,016 %的琼脂 ,pH 518 ;培养条件为光
照 12hΠd ,光强 2000～3000 lx ,培养温度 24 ℃±2 ℃。
11211 　诱变材料的获取 　依据瞿素萍等[6 ] 优化出的
直接和间接再生途径 ,选取生长 15 - 20d 健壮无菌苗
的幼嫩叶片 ,切成约 2cmφ见方的叶盘 ,进行叶片愈伤
组织的诱导 ,除维西利亚和巴比伦接入 M3 培养基中
进行诱导外 ,其余 3 个品种在 M2 培养基中进行诱导 ,
愈伤诱导出来后选取颜色较绿、表面较粗糙、颗粒状的
愈伤组织转接到 M4 培养基上 ,3 - 5d 后进行辐照处
理 ;叶片再生的不定芽分 2 种类型 :经叶片愈伤分化出
芽的间接再生途径、由叶片直接形成不定芽的直接再
生途径 ,二者均是经适当增殖且生长了 10 - 15d、长约
1 - 115cm 的健壮不定芽。
11212 　辐照处理 　辐照处理在云南省农业科学院钴
室内完成 ,设置了 40、60、80、100 和 120Gy 共 5 个辐照
剂量 ,剂量率为 015GyΠmin ,每个品种每个处理 110 ±10
个材料 ,重复 3 次 ,以未经辐照处理的 60 ±5 个的相同
材料作对照。辐照后的愈伤组织即转接到新的愈伤分
化培养基内 ,再生形成不定芽。辐照处理的不定芽于
3d 后进行适当切段后转接到增殖培养基内 ,对照同时
以相同的方法进行转接。
11213 　生根试验 　辐照处理后获得的不定芽经增殖
继代 3 次后 ,切下长 1～115cm 的不定芽转入生根培养
基内诱导根的生成 ,每个品种每处理 50 ±5 个材料 ,重
复 3 次 ,以未经辐照处理的 30 ±3 个相同材料作对照。
11214 　观察与统计 　愈伤组织转入愈伤分化培养基
后 ,观察愈伤组织的生长与不定芽再生情况 ,50d 统计
愈伤分化率 ;不定芽观察侧芽萌动、生长等情况 ,40d
统计不定芽成活数 ,转接 2 代不定芽生长 25d 时测量
其苗高与增殖倍数 ;生根则观察苗与根的生长情况 ,
20d 统计其生根率。数据利用 SPSS1310 统计分析软件
完成了平均值、标准误差与回归方程等的计算 ,论文中
的愈伤再生率、不定芽成活率、生根率、苗高、增殖倍数
5 个数据均用 (平均值 ±标准误差)来表示。
2 　结果与分析
211 　60 Coγ射线对愈伤组织分化率的影响
5 个品种的愈伤组织经辐照后 ,愈伤分化率均有
较大下降 ,且组织发生褐化和发硬现象 ,即使选取色泽
较绿的转接到分化培养基中 ,5 - 7d 后绝大部分愈伤
组织亦会出现变褐、发黑、丧失分化能力的现象。5 个
品种中 ,不辐照的愈伤分化率以沃蒂最高 ,为 (41153 ±
0184) % ,最低为巴比伦 (33193 ±1171) % ;40Gy 处理时
最高为沃蒂 (29130 ±0131) % ,最低为卡罗拉 (24127 ±
1166) % ;60Gy 处理最高为卡罗拉 (17177 ±0191) % ,最
低为维西利亚 (16103 ±0166) % ;80Gy 处理最高为沃蒂
(10127 ±0155) % ,最低为维西利亚 (8153 ±0147) % ;
100Gy 处理最高为沃蒂 (1113 ±0128) % ,最低为维西利
亚 0100 % ; 120Gy 处理 5 个品种的愈伤分化率均为
0100。结果表明 ,月季愈伤组织分化率与品种的基因
型有一定的相关性 ,如对照和 2 个辐照剂量下的愈伤
分化率均是沃蒂最高。而对于辐照处理而言 ,有的品
种表现得更加敏感 ,如维西利亚不辐照时愈伤分化率
并非最低 ,但以 60、80、100Gy 3 个剂量辐照后其分化率
均是最低。用 SPSS1310 软件进行了辐照剂量与愈伤
分化率间的一元线性回归分析 ,结果为 P = 0102395 <
0105 ,表明辐照剂量与愈伤分化率之间存在着显著的
线性回归关系 ,并获得二者的线性回归方程为 y =
41149667 - 014065x (其中 y 为愈伤分化率 , x 为辐照剂
量) ,经回归方程推导 ,月季愈伤组织的半致死剂量为
61Gy ,致死剂量为 102Gy。辐照剂量与 5 个品种愈伤
分化率平均值之间的对应关系详见图 1。
212 　60 Coγ射线对不定芽成活率的影响
5 个品种的不定芽经辐照后 ,成活率下降且植株
普遍变矮 ,部分植株外观表现出叶色加深 ,叶片变厚或
皱缩 ,植株扭曲等变异表象。5 个品种中 ,不辐照的不
定芽成活率均达到 99 %以上 ;40Gy 处理时不定芽成活
率最高为沃蒂 (86167 ±1139) % ,最低为坦尼克 (83160
±0164) % ;60Gy 时最高仍为沃蒂 (68190 ±1175) % ,最
低为坦尼克 (60180 ±1154) % ;80Gy 时最高为仍沃蒂
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(55190 ±1108) % , 最低为巴比伦 ( 4417 ±1163) % ;
100Gy处理时最高为卡罗拉 (27110 ±0140) % ,最低为
坦尼克 (22190 ±1127) ;120Gy 处理时最高为沃蒂 (1110
±0130) % ,最低为坦尼克 (0130 ±0130) 。结果表明不
同品种在各辐照剂量间的成活率差异不大 ,而且排序
也基本一致。但与愈伤组织的再生率相比 ,不定芽直
接诱导的成活率有了较大提升且恢复培养比较容易 ,
加之不定芽辐照材料利于大量获取 ,具有比较优势 ,因
此 ,叶片再生不定芽更适宜作为离体辐照诱变材料 ,并
在辐照诱变后将其作为外植体继续接种培养。经
SPSS1310 软件对辐照剂量与不定芽成活率间的一元线
性进行回归分析 ,结果 P = 01004076 ( < 0101) ,表明辐
照剂量与不定芽成活率之间存在着极显著的线性回归
关系 ,并获得二者的线性回归方程为 y = 1341852 -
111033 x ,其中 y 为不定芽成活率 , x 为辐照剂量 ,经回
归方程推导 ,月季离体不定芽的半致死剂量为 76Gy ,
致死剂量为 122Gy。辐照继代 1 次后不定芽的生长与
增殖情况见图 2。辐照剂量与 5 个品种不定芽成活率
平均值之间的对应关系详见图 1。
213 　60 Coγ射线对不定芽生根的影响
由于愈伤组织辐照后恢复较慢 ,需经很多代的恢
复培养 ,且数量较少 ,生长很弱 ,因此 ,本生根试验主要
针对不定芽辐照后的再生植株开展研究。5 个品种辐
图 1 　辐照对愈伤分化、不定芽成活与生根的影响
Fig. 1 　Effect of irradiation on callus
differentiation , survival adventitious bud and rooting
照后的生根率均有所下降 ,但不同品种在各辐照剂量
间的生根率差异不大 ,仅只表现出约 2 %左右的差异 ,
且随辐照剂量的升高 ,下降幅度并不大 ,至 120Gy 处理
时的平均生根率还达到了 84150 % (图 2) 。由于不定
芽经过了多代的恢复培养 ,所以生根苗苗高与辐照剂
量之间关系不显著 ,仅表现出苗高稍变矮的现象 ,经60
Coγ辐照和恢复培养后生根苗的生长情况见图 3。
214 　60 Coγ射线对不定芽苗高、增殖倍数的影响
不论是愈伤组织辐照后再生形成的不定芽 ,还是
由不定芽经直接辐照后长出的不定芽 ,其苗高均表现
出显著下降 ,并随着辐照剂量的增大 ,苗高下降幅度亦
图 2 　切花月季卡罗拉不定芽辐照后继代培养 1 次的增殖与生长情况
Fig. 2 　Multiplication and growth of adventitious bud of cut rose Carola after irradiation
图 3 　切花月季卡罗拉不定芽辐照和恢复培养后的生根情况
Fig. 3 　Rooting of adventitious bud of cut rose Carola after irradiation and renewal cultivation in vitro
142　2 期 切花月季无性系60Coγ射线离体诱变研究
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随之增大 ,用 SPSS1310 软件分析辐照剂量对不定芽苗
高的影响 ,得出 P = 01003414 ( < 0101) ,表明二者间存
在着极显著的线性回归关系 ,线性回归方程为 y =
4107 - 0102975 x ,其中 y 为不定芽苗高 , x 为辐照剂
量。分析60 Coγ射线对增殖倍数的影响 ,其中愈伤组
织辐照后分化出的不定芽恢复比较缓慢 ,转接 3 代后
增殖倍数基本为 1 ,加之后期生长有部分再生植株发
生黄化 ,逐渐萎缩死亡的现象 ,因此研究侧重于60 Coγ
射线对不定芽直接辐照后增殖倍数的影响。与对照相
比 ,40Gy 辐照后的不定芽增殖倍数呈小幅上升 ,而 60
～120Gy 辐照的不定芽则呈逐渐下降的趋势。比较不
同品种的差异 ,结果表明 ,各辐照剂量间不同品种均表
现出较高的一致性 ,如苗高均随着辐照剂量的增加而
减少 ,而 5 个品种的增殖系数均在 40Gy 时有所提高 ,
后又随之降低。辐照剂量与不定芽直接辐照后的 5 个
品种苗高、增殖倍数平均值之间的对应关系详见图 4。
图 4 　辐照对不定芽苗高和增殖倍数的影响
Fig. 4 　Effect of irradiation in seedling height and
proliferous multiple of adventitious bud
215 　不同品种间60 Coγ射线的辐照效应
在不同剂量的辐照下 ,5 个不同色系的月季切花
品种辐照效应表现出较高的一致性 ,辐照后 5 个品种
的愈伤分化率均大幅下降 ,至 120Gy 时愈伤分化率为
0 ,5 个试验品种均发生愈伤组织发褐变硬 ,无法再生
出不定芽的现象 ;用不定芽作为辐照材料 ,总体趋势是
5 个品种的成活率随辐照剂量增大而下降 ,但下降幅
度比愈伤分化率要小得多 ,至 100Gy 还有约 25 %的成
活率 ,因此 ,从离体辐照诱变外植体的选择上 ,叶片再
生不定芽比愈伤组织更适宜作为外植体材料 ;从诱变
后再生植株的生长情况进行分析 ,40Gy 辐照后的再生
植株 ,仅在苗高上比对照变矮 ,但叶片形状、叶色与植
株生长状态等外观指标和对照间无明显差异 ;60Gy 辐
照后的再生植株除苗高明显变矮外 ,与对照相比 ,大约
40 %～50 %的再生植株叶色明显加深 ,甚至部分叶片
发生皱缩与植株扭曲等变异表象 ;80Gy 处理再生植株
的矮化、扭曲现象比较严重 ,转接后增殖与生长均比较
缓慢 ;100Gy 处理再生植株明显死亡的比较多 ,少量成
活的植株后期生长发黄 ,部分还会死亡 ,存活的植株转
接后严重矮缩且莲座化 ;120Gy 处理绝大部分已完全
死亡 ,即使有极少数存活株转接后不生长 ,后期逐渐死
亡。结合核辐射诱变效益进行分析 ,通常随着辐照剂
量的增强 ,材料劣变的频率常随之增大 ,因此 ,本研究
得出月季叶片再生不定芽离体诱变的较适宜剂量为
50～60Gy。5 个品种在 5 个剂量辐照下 ,对愈伤分化
率、不定芽成活率、生根率、苗高和增殖倍数的影响比
较见表 1。
3 　讨论
组织培养结合60 Coγ辐照处理培育切花月季新品
种在国内外均未见报道。从辐照剂量来看 ,叶片再生
不定芽的半致死剂量约为 76Gy ,致死剂量为 122Gy ;其
半致死剂量与张慧琴等[7 ]研究草莓时得出的“丰香”与
“章姬”的半致死剂量分别约为 55 与 6414Gy 比较接
近 ;但与菊花组培苗的半致死剂量 (10Gy) 和致死剂量
(20Gy)相差较大[8 ] ,这可能是组培容器及种类间的差
异所造成。从辐照对愈伤分化率的影响来看 ,本试验
中 ,5 个品种叶片愈伤组织的再生率均是随着辐照剂
量加大而显著降低 ,这与草莓花粉经低剂量辐照处理
(20Gy)后 ,明显提高愈伤组织诱导率和绿苗分化率的
结果不同[9 ] ,可能是由于所辐照植物的种类及外植体
材料不同所致。同时 ,根据表现出的差异 ,下一步在本
研究基础上 ,可专门针对愈伤组织 ,降低辐照剂量 (5
～35Gy) ,进而更深入地研究低剂量辐照对愈伤分化率
的影响。
国内外大量的研究证实体细胞无性系变异的存在
和变异率高的特点[10 ,11 ] ,如榨菜仅用子叶愈伤诱导而
成的再生植株中就发现了变异[12 ] ,月季曾通过体细胞
无性系的自然变异选育出了抗根癌病的优良株系[13 ] ,
因此 ,利用体细胞无性系进行离体诱变 ,尤其是利用叶
片愈伤形成的再生植株进行辐照 ,不仅大幅提升了成
活率 ,而且愈伤诱导产生变异及辐照诱发变异的双重
变异均可利用 ,大幅提高了变异率 ,且在此基础上易于
实现变异株系的离体筛选与快速繁殖 ,可有效缩短育
种周期 ,提高育种效率 ,为月季新品种选育开辟新思路
与新方法。同时本研究探索出60 Coγ射线切花月季愈
伤与叶片再生不定芽 2 种外植体的诱变效益 ,筛选出
较适宜的处植体类型及较适宜剂量、半致死剂量和致
死剂量 ,为离体组培技术与辐照诱变技术相结合的复
242 核　农　学　报 23 卷
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　　　　 表 1 　不同品种间的辐照效应比较
Table 1 　Comparison of irradiation effects on different cut rose varieties
辐照剂量
irradiation dose ( Gy)
品种
variety
愈伤分化率
ratio of callus
differentiation ( %)
不定芽成活率
survival rate of
adventitious( %)
生根率
ratio of root ( %)
苗高
seedling height (cm)
增殖倍数
proliferous
multiple (times)
0 卡罗拉 Carola 39120 ±0. 49 99143 ±0. 57 92133 ±0. 87 3110 ±0. 06 3103 ±0. 12
坦尼克 Tinete 35103 ±0. 32 99147 ±0. 53 93147 ±0. 20 2190 ±0. 06 3127 ±0. 15
沃蒂 Virdi 41153 ±0. 84 100100 94163 ±1. 05 2177 ±0. 03 2187 ±0. 03
维西利亚 Versilia 35153 ±0. 66 100100 92173 ±0. 92 3100 ±0. 06 2180 ±0. 06
巴比伦 Papillon 33193 ±1. 71 99143 ±0. 57 90120 ±0. 26 2187 ±0. 07 3107 ±0. 03
40 卡罗拉 Carola 24127 ±1. 66 86107 ±0. 73 88140 ±0. 30 3100 3147 ±0. 19
坦尼克 Tinete 25147 ±0. 48 83160 ±0. 64 90147 ±1. 18 2167 ±0. 07 3140 ±0. 15
沃蒂 Virdi 29130 ±0. 31 86167 ±1. 39 90173 ±0. 55 2147 ±0. 03 3113 ±0. 03
维西利亚 Versilia 26186 ±0. 47 84150 ±1. 21 89150 ±0. 50 2187 ±0. 03 2190 ±0. 10
巴比伦 Papillon 25173 ±1. 58 84133 ±0. 35 88160 ±0. 26 2167 ±0. 09 3123 ±0. 03
60 卡罗拉 Carola 17177 ±0. 91 64100 ±0. 61 87133 ±0. 35 2150 ±0. 06 2173 ±0. 03
坦尼克 Tinete 1616 ±0. 21 60180 ±1. 54 88123 ±0. 26 2117 ±0. 07 2167 ±0. 03
沃蒂 Virdi 17147 ±0. 52 68190 ±1. 75 88183 ±0. 49 2103 ±0. 03 2163 ±0. 03
维西利亚 Versilia 16103 ±0. 66 68147 ±2. 23 88147 ±0. 15 2150 ±0. 06 2153 ±0. 03
巴比伦 Papillon 16180 ±0. 55 68190 ±1. 15 87163 ±0. 83 2100 ±0. 06 2160 ±0. 06
80 卡罗拉 Carola 8197 ±0. 34 47177 ±0. 46 83190 ±0. 32 2103 ±0. 03 1147 ±0. 03
坦尼克 Tinete 8153 ±0. 47 49100 ±0. 76 87107 ±0. 66 1157 ±0. 03 1173 ±0. 03
沃蒂 Virdi 10127 ±0. 55 55190 ±1. 08 87163 ±0. 90 1160 1173 ±0. 07
维西利亚 Versilia 9100 ±0. 36 51137 ±0. 61 87110 ±0. 70 1170 ±0. 06 1147 ±0. 03
巴比伦 Papillon 9187 ±0. 30 4417 ±1. 63 86130 ±0. 85 1170 ±0. 06 1153 ±0. 07
100 卡罗拉 Carola 0157 ±0. 28 27110 ±0. 40 85140 ±0. 30 1123 ±0. 07 1113 ±0. 03
坦尼克 Tinete 0183 ±0. 33 22190 ±1. 27 85150 ±0. 10 0187 ±0. 03 1123 ±0. 03
沃蒂 Virdi 1113 ±0. 28 26117 ±2. 30 86100 ±1. 08 1110 ±0. 06 1120
维西利亚 Versilia 0100 25160 ±0. 70 85160 ±0. 26 1137 ±0. 09 1113 ±0. 03
巴比伦 Papillon 0180 25190 ±0. 15 86143 ±1. 37 1127 ±0. 09 1117 ±0. 03
120 卡罗拉 Carola 0100 0157 ±0. 28 86133 ±0. 20 0137 ±0. 19 0167 ±0. 03
坦尼克 Tinete 0100 0130 ±0. 30 84117 ±0. 33 0117 ±0. 17 1100
沃蒂 Virdi 0100 1110 ±0. 30 84190 ±0. 80 0163 ±0. 03 1100
维西利亚 Versilia 0100 0187 ±0. 03 84170 ±0. 52 0153 ±0. 03 1100
巴比伦 Papillon 0100 0180 84180 ±0. 90 0150 1100
合育种技术在无性繁殖植物诱变改良中的应用提供重
要基础数据和实验依据。
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