全 文 ：文章编号 :100028551 (2009) 032395205
航天搭载和离子束注入对大豆诱变效应的初步研究
郭建秋1 ,2 　吴存祥1 　冷建田1 　侯文胜1 　韩天富1
(11 中国农业科学院作物科学研究所 国家农作物基因资源与基因改良重大科学工程 , 北京　100081 ;
21 河南省洛阳市农业科学研究院 ,河南 洛阳　471022)
摘 　要 :以北方春大豆主栽品种绥农 14 的干种子为材料 ,分别进行航天搭载和低能离子束注入处理。其
中 ,航天搭载在实践八号返回式卫星上完成 ,离子束注入采用能量为 30keV 的氮离子 ,设置 4 ×1016 、8 ×
1016 、12 ×1016和 16 ×1016N + Πcm2 等 4 个注量水平 ,在相同种植条件下对航天搭载和低能离子束注入处理
M1 代的生物学效应和 M2 代的变异频率进行研究 ,以比较两种诱变育种手段诱变效应的异同。结果表
明 ,航天搭载处理 M1 代的出苗率、株高、单株荚数、单株粒数等与注量分别为 4 ×1016和 8 ×1016 N + Πcm2
的离子束注入处理无显著差异。航天搭载处理 M2 代的总变异频率为 4141 % ,离子束注入处理 M2 代总
变异频率的平均值为 5102 % ,两种处理间差异不显著 ;两种处理 M2 代中均有早熟、不育、多小叶、矮化、
畸形茎、圆形叶片等变异类型 ,这些相同变异类型的总频率占航天搭载总变异频率的比例为 9713 % ,占
离子束辐照处理总变异频率的比例为 8910 %。鉴于两种处理的诱变频率和突变类型相近 ,但航天搭载
的成本高 ,建议在大豆诱变育种中 ,可考虑选用离子束注入。
关键词 :航天搭载 ;离子束注入 ;诱变 ;大豆
收稿日期 :2008205230 　接受日期 :2009203217
基金项目 :“863”(2006AA10010429) ,“973”(2002CB111300) ,国家科技支撑计划 (2006BAD01A04) ,现代农业产业技术体系建设专项 (cytx2004)
作者简介 :郭建秋 (19722) ,男 ,河南洛阳人 ,硕士研究生 ,助理研究员 ,从事大豆遗传育种研究。
吴存祥 (19692) ,男 ,山东济南人 ,副研究员 ,从事大豆遗传育种与生理生态研究。
吴存祥和郭建秋并列为第一作者。
通讯作者 :韩天富 (19632) ,男 ,甘肃民勤人 ,博士 ,研究员 ,从事大豆遗传育种与生物技术研究。Tel :010268918784 ; E2mail : hantf @mail . caas. net . cn
PRELIMINARY STUDY ON MUTAGENIC EFFECTS OF SPACE FLIGHT
AND ION BEAM IMPLANTATION ON SOYBEAN
GUO Jian2qiu1 ,2 　WU Cun2xiang1 　LENGJian2tian1 　HOU Wen2sheng1 　HAN Tian2fu1
(1. National Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic ImprovementΠInstitute of Crop Sciences , Chinese Academy of Agricultural Sciences , Beijing 　100081 ;
2. Luoyang Academy of Agricultural Sciences , Luoyang , Henan 　471022)
Abstract :In the current studies , soybean seeds were treated with space flight and ion beam implantation , and their mutagenic
effects were compared. Dry seeds of“Suinong 14”, a widely2grown northern spring2sowing soybean variety , were carried by
recovered satellite , Shijian28 , special designed for plant breeding , and by N+ beam implantation with the energy of 30 keV at
four flux levels of 4 ×1016 , 8 ×1016 ,12 ×1016 and 16 ×1016 N + Πcm2 . And the biological effects of the two treatments in M1
generation and the variation frequency in M2 generation were compared under the same planting conditions. The results
indicated that there was no significant differece for seed germination rate , plant height , pod and seed numbers per plant
between space flight and ion beam implantation treatments at 4 ×1016 and 8 ×1016 N + Πcm2 flux levels. The variation frequency
in M2 generation of space flight treatment was 4141 % , and the average variation frequency was 5102 % for ion beam
implantation, and there was no significant difference of variation frequency in M2 between the space flight and beam
implantation. Mutants with early maturity , sterility , multi2leaflet , dwarf , deformed stem or round2shaped leaf , which totally
593　核 农 学 报　2009 ,23 (3) :395～399Journal of Nuclear Agricultural Sciences
accounted for 9713 % in space flight treatment , and 8910 % in average of 4 ion beam implantation treatments , were all found
in the two different treatments. Since the variation frequency and variant types of the two treatments were similar , but space
flight is more costly , therefore , it was proposed that ion beam implantation could partially substitute the space flight mutation
in soybean breeding.
Key words :space flight ; ion beam implantation ; mutagenic effect ; soybean
　　航天搭载是作物诱变育种的重要方式之一。自
20 世纪 80 年代以来 ,我国通过返回式卫星、飞船和高
空气球搭载等方式进行了作物空间诱变育种研究[1 ] 。
徐建龙[2 ] 对返回式卫星搭载的水稻种子进行研究 ,发
现 M1 代的发芽率、存苗率和结实率均低于对照 ,M2 代
在株高和抽穗期等性状上出现较大分离 ;王俊敏等[3 ]
以丙 1067 水稻品种为材料 ,进行卫星搭载处理 ,在其
后代中选育出 R2036 特早熟晚粳新品系 ,比原品种早
熟 10d ,株高降低 14cm ,单株有效穗数提高 3～4 个 ,穗
长增加 2cm ,千粒重增加 ,单株产量增加 10g ;唐掌雄
等[4 ]利用返回式卫星搭载 100 粒玉米种子 ,发现有 1
株幼苗的第 1 叶片上出现了条状叶绿素缺失变异 ;李
金国等[5 ]观察经返回式卫星搭载的 M1 代番茄 ,发现
M1 代幼苗生长旺盛 ,主根增多 ,花期提前 ,株高增加 ,
抗病性增强。喻树迅等[6 ] 利用我国第 17 颗返回式卫
星搭载 4 个棉花品种 ,观察其M1 代的营养生长和生殖
生长情况 ,结果在中棉所 12 的后代中发现了吐絮期提
前 7d 的变异 ,在中棉所 12 和中棉所 19 中发现了倒 4
叶宽明显变窄的变异 ,在中棉所 20 中发现了株高增加
17cm、单株铃数增加 4 个、果枝数增加 3 个的变异植
株。据不完全统计 ,至 2007 年 ,我国通过航天搭载技
术育成和审定的农作物新品种有 40 多个 ,累计种植面
积超过 200 万 hm2 ,增产粮食 12 亿 kg[1 ] 。国内外学者
对空间诱变的机制也进行了一些研究 ,一般认为 ,航天
搭载诱导变异是由空间高能粒子、高真空度、高洁净、
微重力、弱磁场等因素共同作用的结果[7 ] 。
离子束是具有一定能量的带电粒子射线。一般把
能量低于 1000keV 的离子称为低能离子。20 世纪 80
年代中期 ,我国科学家首次发现低能离子束注入会对
水稻产生生物学效应 ,并将其用于诱变育种 ,使其成为
一种新的作物诱变育种方法[8 ] 。近年来 ,低能离子注
入诱变以其变异频率高、突变谱广、变异稳定快等优点
受到育种工作者的青睐 ,取得良好效果[9～15 ] 。夏英武
等[16 ]用 4 个剂量水平的 30keV 氮离子处理水稻干种
子 ,发现随处理剂量增加 M1 代生理损伤加重 ,M2 代在
成熟期、株高等性状上出现变异 ;乔中英等[17 ] 用 20keV
氮离子注入常规稻和杂交粳稻 M1 种子 ,在 M2 代中发
现了生育期变异的突变体 (早熟的比对照提早 1～
30d ,晚熟的推迟 1～10d)及株高比原品种降低 25cm 的
突变体。周立人等[18 ] 用 30keV 氮离子注入棉花种子 ,
在 M2 代中发现了铃形状、株高、果枝类型、茎粗、早
熟、晚熟、纤维变粗变细等的变异类型。刘志芳等[19 ]
在经高能碳离子注入后的玉米 M1 代幼苗中也发现了
叶绿素条状缺失现象。武宝山等[20 ] 采用间断脉冲的
氮离子注入精选的 9725 制罐番茄品系的干种子 ,和原
品种相比 ,坐果数提高幅度达 21 %～83 % ,早熟 20d ,
产量提高 25 % ,M2 代稳定遗传。
上述研究结果表明 ,航天搭载和离子束注入可产
生相近类型的变异 ,但处理条件有很大差异。本研究
分别采用航天搭载和低能离子束注入方法处理大豆品
种绥农 14 的干种子 ,在相同种植条件下 ,比较了两种
处理方法对大豆诱变效应的异同 ,以期为大豆诱变育
种提供依据。
1 　材料与方法
111 　诱变材料
大豆 ( Glycine max (L. ) Merr. )品种绥农 14 的风干
种子。
112 　诱变方法
取整齐一致、无破损、无病斑绥农 14 的风干种子
115kg ,分为 3 份 ,每份 500g ,分别用于对照 (不进行任
何处理 ,室温保存) 、航天搭载和离子束处理。航天搭
载在“实践八号”育种卫星上完成 ,该卫星于 2006 年 9
月 9 日发射 ,共飞行 15d ,运行轨道近地点 187km ,远地
点 463km[21 ] ;低能离子束辐照处理于 2006 年 8 月 31 日
在郑州大学物理工程学院河南省离子束生物工程重点
实验室完成 ,辐照处理时用双面胶把种子胚正对束流
方向固定在样品盘上 ,所用离子为 30keV 氮离子 ,设置
4 ×1016 、8 ×1016 、12 ×1016和 16 ×1016 N + Πcm2 等 4 个注
量水平。
113 　M1 代生长状况观察
M1 代生物学效应观察试验分 2006 年冬季和 2007
年春季两期进行。2006 年冬季播种又分为两批进行。
693 核　农　学　报 23 卷
第一批将上述 6 个处理的种子于 2006 年 11 月 1 日在
中国农业科学院作物科学研究所温室种植 ,全部盆栽 ,
所用塑料桶容积 5L ,内装过筛耕层土壤 4L。每盆播种
5 粒 ,每处理播种 12 盆 ,2 次重复。试验期间调查出苗
率、株高、单株荚数、单株粒数。用 LSD 法对所调查的
各项性状进行多重比较。另一批在海南种植航天搭载
种子的 2Π3 (约 330g) 和离子束处理后的部分种子 (4 个
水平共约 250g) ,未进行性状调查 ,收获时将同一处理
的种子混合。第二期于 2007 年 5 月 6 日在中国农业
科学院作物科学研究所院部农场播种 ,仅种植保存备
用的航天搭载种子 (约 150g) 和未经任何诱变处理的
对照。生育期内调查株高、单株荚数、单株粒数等
性状。
114 　M2 代突变效应观察
M2 代于 2007 年 5 月 6 日在中国农业科学院作物
科学研究所院部农场播种 ,共 6 个处理 (见 112 节) ,所
用种子为海南加代收获的种子。随机区组排列 ,3 次
重复 ,小区面积 35m2 ,行距 50cm ,株距 8cm。大豆生育
期内调查变异类型和变异株数 ,按以下公式计算变异
频率 :
变异频率 ( %) = 某处理中某种变异类型的株数M2 群体中该处理所有植株数 ×100
2 　结果与分析
211 　M1 代的生物学效应
21111 　2006 年冬季温室种植结果　从表 1 可看出 ,经
航天搭载和离子束处理的种子出苗率较未经任何处理
的种子均有所下降 ,但航天搭载、离子束注入处理 4 ×
1016和 8 ×1016 N + Πcm2 两个注量水平和对照种子出苗
率的差异不显著 ( P > 0105) 。高注量离子束处理 (12
×1016 、16 ×1016N + Πcm2 ) 对种子的损伤较大 ,出苗率与
航天搭载和另外两个水平的离子束注入处理相比差异
达极显著水平 ( P < 0101) 。　　
表 1 　航天搭载和低能离子束诱变处理大豆 M1 代的效应
Table 1 　Effects of space flight and ion beam implantation on M1 generation of soybeans
年份和季节
year and season
处理
treatment
出苗率
emergence rate ( %)
株高
plant height (cm)
单株荚数
pod number per plant
单株粒数
seed number per plant
2006 年冬季温室播种 CK 9815 A 5717 ±8. 6 a 113 ±0. 5 bc 114 ±0. 7 b
greenhouse planting in 航天搭载 space flight 9710 A 5918 ±11. 4 a 111 ±0. 5 c 113 ±0. 6 b
the winter of 2006 离子束注入 ion beam implantation
4 ×1016N + Πcm2 8210 A 5513 ±11. 6 a 113 ±0. 7 bc 116 ±1. 1 b
8 ×1016N + Πcm2 8210 A 5410 ±13. 5 a 112 ±0. 4 bc 116 ±0. 7 b
12 ×1016N + Πcm2 2815 B 5610 ±16. 7 a 118 ±0. 8 a 216 ±1. 2 a
16 ×1016N + Πcm2 2815 B 5419 ±14. 9 a 114 ±0. 6 b 214 ±1. 1 a
2007 年夏季田间播种 CK 5013 ±4. 8 A 4011 ±9. 6 A 9010 ±24. 5 A
field planting in the summer of
2007
航天搭载 space flight 5212 ±6. 6 B 2619 ±10. 6 B 6114 ±23. 5 B
注 :同一年份带有相同小写Π大写字母的平均数表示在 0105Π0101 水平下差异不显著。
Note : The means in the same year followed by any same lowcase and capital letters were not significant at 0105 and 0101 levels of probability , respectively.
　　经航天搭载的大豆 (M1 代)株高略高于对照 ,而经
离子束处理的均较对照低 ,但各处理之间差异不显著。
从变异幅度看 ,对照材料的株高变幅最小 ,12 ×1016
N + Πcm2 处理的变幅最大。对照、航天搭载处理、4 ×
1016N + Πcm2 、8 ×1016 N + Πcm2 等 4 个处理的单株荚数差
异不显著 ,但都显著低于 12 ×1016 N + Πcm2 处理。单株
粒数也有类似趋势 (表 1) 。
21112 　2007 年夏季田间种植结果　在田间随机抽取
100 个对照植株和 130 个航天搭载处理 M1 植株 ,测量
株高、单株荚数和单株粒数 ,结果见表 1。t 检验结果
显示 ,航天搭载处理 M1 的株高显著比对照高 ,单株荚
数和单株粒数显著比对照低 ,3 个性状在两种处理间
差异均达到极显著水平 ,说明航天搭载处理能促进大
豆当代株高增加 ,但减少单株荚数和单株粒数。这与
2006 年冬季在温室进行的试验趋势基本一致。
212 　M2 代的诱变效应
21211 　M2 代的变异频率 　由表 2 可以看出 ,航天搭
载、离子束注入处理材料的变异频率均高于对照 ,其差
异达到显著水平 ( P < 0105) 。航天搭载及离子束注入
处理间变异频率差异不显著 ( P > 0105) 。
21212 　离子束注入和航天搭载处理的变异谱　航天
搭载处理 M2 代植株总变异频率为 4141 % ,变异类型
主要 有 : 早 熟 ( 3102 %) 、不 育 ( 0158 %) 、多 小 叶
(0126 % ,正常为三出复叶) 、矮化 (0117 %) 、畸形茎
793　3 期 航天搭载和离子束注入对大豆诱变效应的初步研究
(0106 % ,茎螺旋形扭曲、扁茎以及无顶端花序等类
型) 、圆形叶片 ( 0103 % ,正常叶形为长叶 ) 、长分枝
(0117 %) 、无对生真叶 (0106 %) 、对生三出复叶叶序
(0106 %)等。
表 2 　不同处理 M2 代的变异频率
Table 2 　Space flight and ion beam implantation
effects on the percentage of variants in M2
处理 treatments 变异频率 percentage of variants( %)
CK 1111 a
航天搭载 space flight 4141 b
离子束注入 ion beam implantation
4 ×1016N + Πcm2 4169 b
8 ×1016N + Πcm2 4176 b
12 ×1016N + Πcm2 5192 b
16 ×1016N + Πcm2 4167 b
注 :无相同字母的平均数存在显著差异。
Note :The means not followed by any same letter were different at 0105 level of
probability.
　　低能离子束注入处理 M2 代植株总变异频率为
5102 %。变异类型主要有以下几类 :早熟 (1154 %) 、不
育 (0136 %) 、多小叶 (0126 %) 、矮化 (0112 %) 、畸形茎
(1153 %) 、圆形叶片 (0168 %) 、多生长点 (0145 % ,指从
子叶节处着生 2～ 3 个茎 ,没有主次之分 ) 和白花
(0108 % ,正常为紫花)等。
从以上的变异类型看 ,在航天搭载处理和离子束
注入处理的 M2 代中均出现了早熟、不育、多小叶、矮
化、畸形茎、圆形叶片等类型。这些相同变异类型占航
天搭载处理总变异频率的 9713 % ,占低能离子注入处
理总变异频率的 8910 % ,说明离子束注入诱变可以产
生和航天搭载基本相近的变异类型。在本试验的条件
下 ,两种诱变育种方法的诱变效果未见显著差异。
3 　讨论
本研究采用能量为 30keV 不同注量的氮离子束和
航天搭载方法处理绥农 14 大豆干种子 ,发现航天搭载
处理 M1 代的出苗率、株高、单株荚数、单株粒数与离
子注量分别为 4 ×1016和 8 ×1016 N + Πcm2 两个水平的离
子束注入处理相近 ,M2 代的变异频率与离子束注入各
个水平之间也无显著差异 ,且变异谱与离子束注入处
理有 90 %左右的重叠率。航天搭载处理 M1 代的株高
比对照略高。本课题组在另外一项试验中[22 ] ,用能量
为 7MeV、注量为 1010 H+ Πcm2 的高能离子 ( H+ ) 处理绥
农 14 大豆种子 ,其 M1 代的株高极显著高于对照。王
彩莲等[23 ]分别用 75keV 氮离子和航天搭载技术处理 3
个水稻品种的干种子 ,在 M2 代中均发现了黄化、成熟
期和抽穗期的变异 ,这些异常在不同处理中出现的频
率略有差异。上述结果说明对作物进行离子束注入和
航天搭载可得到相近的变异类型和频率。
与航天诱变相比 ,离子束注入在诱变育种方面有
许多特点。主要表现在以下方面 :1、离子注入剂量大 ,
可供选择的离子种类和能量很多。以往的卫星飞行数
据[24 ]表明 ,在航天搭载过程中 ,离子通量一般不超过
106 ionsΠcm2·d ,而在高能离子束注入诱变育种试验中 ,
常用的离子注量为 1010 ionsΠcm2 ,常用的低能离子处理
的注量更是高达 1016 ～1017 ionsΠcm2 ,这些不同离子种
类、能量、注量的组合 ,便于进行诱变机理的探索 ,而太
空环境条件较为复杂 ,只能采用黑箱原理推测其作用
机理 ;2、离子束注入处理的时间和地点更加灵活 ,处理
的样品量和品种数量基本不受限制 ;3、离子束注入成
本相对较低 ,更便于育种工作者采用。
综上所述 ,离子束注入虽然无法比拟航天搭载各
种复杂环境因素的复合作用 ,但也有许多优点。此外 ,
在地面上还可以开展其他与航天搭载相关因素的模拟
实验 ,如零磁空间诱变[25 ] 、微重力诱变[26～28 ] 、混合粒子
场诱变[29 ] 、单粒子场诱变[30～32 ] 等。可见 ,以离子束注
入为主、辅以其他地面模拟实验 ,可以取得与航天搭载
相近的效果 ,并可大幅度降低诱变育种成本。
本研究中所用品种单一 ,样本容量较小 ,只得到了
初步的结果。在今后的研究中 ,应增加品种数量 ,扩大
试验规模 ,系统比较航天搭载和离子束注入诱变效应
的异同。
致谢 :本试验的离子束注入处理工作在郑州大学
物理工程学院河南省离子束生物工程重点实验室完
成 ,感谢该实验室秦广雍教授对本研究提供的帮助。
参考文献 :
[ 1 ] 　刘录祥 ,郭会军 ,赵林姝 ,古佳玉 ,赵世荣. 我国作物航天育种 20
年的基本成就与展望[J ] . 核农学报 ,2007 ,21 (6) :589～592
[ 2 ] 　徐建龙. 空间诱变因素对不同粳稻基因型的生物学效应研究
[J ] . 核农学报 ,2000 ,14 (1) :56～60
[ 3 ] 　王俊敏 ,魏力军 ,骆荣挺 ,张铭铣 ,孙野青 ,徐建龙. 航天技术在水
稻诱变育种中的应用研究[J ] . 核农学报 ,2004 ,18 (4) :252～256
[ 4 ] 　唐掌雄 ,刘志芳 ,邵俊明 ,龚胤昕. 离子辐射育种研究进展 [J ] .
核农学报 ,2005 ,19 (4) :312～316
[ 5 ] 　李金国 ,王培生 ,张　健 ,蒋兴村. 中国农作物航空航天诱变育种
及前景[J ] . 航天医学与医学工程 ,1999 ,12 (6) :464～468
[ 6 ] 　喻树迅 ,范术丽 ,原日红 ,余学科 ,黄祯茂. 棉花航天诱变试验初
报[J ] . 中国棉花 ,1998 ,25 (1) :11～13
[ 7 ] 　刘录祥 ,赵林姝 ,郭会君. 作物航天育种研究现状与展望 [J ] . 中
国农业科技导报 ,2007 ,9 (2) : 26～29
893 核　农　学　报 23 卷
[ 8 ] 　黄群策 ,李玉峰. 离子束生物技术在水稻育种中的应用前景[J ] .
杂交水稻 ,2002 ,17 (5) :5～8
[ 9 ] 　吴跃进 ,吴敬德 ,吴家道 ,余增亮 ,何建军 ,邓建国. 离子注入对水
稻呼吸作用及酶活性的影响 [J ] . 安徽农业大学学报 ,1994 ,21
(3) :290～294
[10 ] 　吴敬德 ,吴跃进. 早籼 14 生物学特性和栽培技术[J ] . 安徽农业
科学 ,2000 ,28 (3) :306～307
[11 ] 　吴敬德 ,吴跃进. 晚粳新品种 M1148 的特征特性及栽培技术研究
[J ] . 安徽农业科学 ,2001 ,29 (6) :724
[12 ] 　杨赞林 ,甘斌杰 ,余增亮. 离子注入小麦诱变育种的回顾与展望
[J ] . 安徽农业科学 ,2002 ,30 (5) : 639～641
[13 ] 　陈燕勤. 低能 N + 离子注入纤维分解菌生物效应的研究[ D] . 乌鲁
木齐 :新疆大学硕士毕业论文 ,2004
[14 ] 　虞龙 ,许　安. 低能 N + 离子注入在 Vc 高产菌株选育中的应用
[J ] . 激光生物学报 ,1998 ,8 (3) : 218～220
[15 ] 　袁成凌 ,王　纪 ,姚建铭 ,王相琴 ,王文生 ,余增亮. 离子注入花生
四烯酸 (AA)产生菌诱变选育及产业化研究. 第三次全国离子束
生物工程学大会暨第一次国际研讨会论文集 ,2002 ,07
[16 ] 　夏英武 ,谢嘉华 ,舒庆尧. 氮离子注入对水稻的诱变效应[J ] . 浙江
农业大学学报 ,1994 ,20 (3) : 249～253
[17 ] 　乔中英 ,王建平 ,朱勇良 ,陈益海 ,谢裕林 ,黄 　萌. 离子注入技术
在水稻育种上的应用研究 [J ] . 浙江农业科学 ,2006 , (5) :557～
559
[18 ] 　周立人 ,范　军 ,程备久. 不同能量的氮离子注入棉花种子的诱
变效应研究[J ] . 安徽农业大学学报 ,1998 ,25 (4) :371～374
[19 ] 　刘志芳 ,邵俊明 ,唐掌雄 ,施巾帼 ,颉红梅 ,卫增泉 ,李桂英. 不同
能量重离子注入农作物的诱变效应[J ] . 核农学报 ,2006 ,26 (1) :1
～5
[20 ] 　武宝山 ,凌海秋 ,毛培宏 ,金 　湘 ,曾宪贤 ,刘 　炜 ,葛菊芬 ,郝微
丽. 离子注入在番茄育种中的诱变功效 [J ] . 核技术 ,2003 ,26
(5) :4～6
[21 ] 　许 　斌 ,庞之浩. 实践八号育种卫星飞天 [J ] . 太空探索 ,2006 ,
(11) :4～7
[22 ] 　郭建秋 ,吴存祥 ,冷建田 ,侯文胜 ,唐掌雄 ,韩天富. 质子束诱变大
豆的能量和剂量效应[J ] . 核农学报 , 2009 , 23 (1) : 49～53
[23 ] 　王彩莲 ,陈秋方 ,慎　玫 ,金　卫. 几种新的诱变因素对水稻的诱
变效应[J ] . 核农学报 ,2000 ,14 (5) : 268～273
[24 ] 　温贤芳 ,张　龙 ,戴维序 ,李春华. 天地结合开展我国空间诱变育
种研究[J ] . 核农学报 ,2004 ,18 (4) :241～246
[25 ] 　张月雪 ,韩徵波 ,唐风兰 ,张弘强 ,姜艳喜 ,李道明 ,刘杰淋 ,蒿若
超 ,白　晶 ,李集临 ,徐香玲 ,杨冬鹤. 零磁空间对紫花苜蓿的诱
变效应及作用机理研究[J ] . 航天育种高层论坛论文选编 ,137～
140
[26 ] 　郑景生. 微重力下的植物生物学效应与空间诱变育种研究[J ] . 江
西农业大学学报 ,2003 ,25 (5) :671～675
[27 ] 　石轶松 ,王贵雪. 微重力和模拟重力对植物生长发育的影响[J ] .
重庆大学学报 ,2003 ,26 (4) : 100～103
[28 ] 　刘　敏 ,王亚林 ,薛 　淮. 模拟微重力条件下植物细胞亚显微结
构的研究[J ] . 航天医学与医学工程 ,1999 ,12 (5) :360～363
[29 ] 　刘录祥 ,赵林姝 ,郭会君 ,李家才 ,王 　晶 ,赵世荣 ,郑企成. 高能
混合粒子场辐照冬小麦生物效应研究 [J ] . 科学技术与工程 ,
2005 ,5 (21) :1642～1645
[30 ] 　辛庆国 ,刘录祥 ,于元杰 ,郭会军. 离子注入技术及其在小麦育种
中的应用[J ] . 麦类作物学报 ,2007 ,27 (2) :354～357
[31 ] 　杨俊诚 ,潘　伟 ,于伟翔 ,刘录祥 ,王 　晶 ,赵林姝 ,郑企成 ,赵文
荣 ,白希祥. 加速器7Li + 3注入小麦种胚内靶核反应的生物学效
应[J ] . 核农学报 ,2004 ,18 (2) :89～92
[32 ] 　顾月华 ,王圣兵 ,罗建平 ,陈为钧. 低能重离子束注入小麦种子诱
导根尖细胞有丝分裂畸变的研究[J ] . 核技术 ,2000 ,23 (8) :587～
591
993Journal of Nuclear Agricultural Sciences
2009 ,23 (3) :395～399