全 文 ：核 农 学 报 2011，25(1):0179 ～ 0184
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
收稿日期:2010-03-16 接受日期:2010-06-12
基金项目:国家大学生创新性实验计划项目(G200707)资助
作者简介:徐向东(1983-)，男，甘肃临洮人，硕士研究生，主要从事蔬菜栽培生理生态研究。E-mail:xuxd05160202@ 163. com
通讯作者:孙 艳(1964-)，女，陕西泾阳人，教授，博士，主要从事蔬菜栽培生理生态研究。E-mail:sunyanma64@ sina. com
文章编号:1000-8551(2011)01-0179-06
高温胁迫下外源褪黑素对黄瓜幼苗光合
作用及叶绿素荧光的影响
徐向东 孙 艳 郭晓芹 孙 波 张 坚
(西北农林科技大学 园艺学院，陕西 杨凌 712100)
摘 要:以“津春 4 号”黄瓜品种为试验材料，采用喷施外源褪黑素(melatonin，MT)的方法，研究了 MT 对
高温胁迫下黄瓜幼苗叶片光合作用和叶绿素荧光参数的影响。结果表明:高温处理后黄瓜幼苗叶片净
光合速率(Pn)降低，气孔导度(Gs)、胞间 CO2 浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)却增大，但随外源 MT 处理浓度
的增加，黄瓜幼苗叶片内 Pn、Gs、Tr 先增加后迅速降低，Ci 则先降低后升高。说明高温胁迫下黄瓜幼苗
Pn 的降低主要是由非气孔因素引起。通过对叶绿素荧光参数的进一步分析发现，高温胁迫处理后原初
光能转化效率(Fv /Fm)、PSII 反应中心电子传递速率(ETR)、PSII 电子传递量子产量(ΦPSII)以及叶绿
素含量明显下降是引起 Pn 下降的主要原因，而经过外源 MT 处理的幼苗内叶绿素含量、Fv /Fm 和 ETR
相对比较高，Pn 得到加强。表明外施 MT 可显著缓解高温胁迫对黄瓜幼苗光合器官的伤害，提高其光
合能力，减轻高温对植株造成的伤害。
关键词:高温胁迫;褪黑素;黄瓜;光合作用;叶绿素荧光
EFFECT OF EXOGENOUS MELATONIN ON PHOTOSYNTHESIS AND CHLOROPHYLL
FLUORESCENCE PARAMETERS IN LEAVES OF CUCUMBER SEEDLINGS UNDER
HIGH TEMPERATURE STRESS
XU Xiang-dong SUN Yan GUO Xiao-qin SUN Bo ZHANG Jian
(College of Horticulture，Northwest A ＆ F University，Yangling，Shannxi 712100)
Abstract:Effects of Melatonin (MT)on photosynthetic and fluorescence parameters in leaves of cucumber seedling with
spraying exogenous were investigated，using cucumber variety of ‘Jinchun 4’under high temperature stress. Results
showed that net photosynthetic rate (Pn) declined sharply， but stomatal conductance (Gs)，intercellular CO2
concentration (Ci)and transpiration rate (Tr)increased after treated for 24h at high temperature of 40℃ ± 1℃ . The
Pn，Gs，and Tr increased at first then decreased rapidly after treated with exogenous MT，while Ci was the opposite，
which suggested that Pn reduction was mainly due to non － stomatal factors. The decrease in primary conversional
efficiency of light energy (Fv /Fm)，electron transport rate (ETR)，PSII quantum yield of electron transport (ΦPSII)
and chlorophyll contents accounted for the decline of Pn through further analysis on chlorophyll fluorescence parameters.
The seedlings treated with MT had higher contents of chlorophyll，Fv /Fm，ETR and ΦPSII. It was illustrated that
melatonin can alleviate the heat stress on photosynthetic organ damage and improving photosynthetic capacity of
cucumber seedlings.
Key words:high temperature stress; melatonin; cucumber (Cucumis sativus L.);photosynthesis; chlorophyll
fluorescences
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核 农 学 报 25 卷
黄瓜(Cucumis sativus L.)起源于亚热带，生长过
程中喜温但不耐高温。在中国北方夏秋茬黄瓜及南方
黄瓜生产中，高温往往是影响其生长发育的主要环境
因子，高温下黄瓜幼苗生理代谢失调，光合作用降低，
生长发育受到抑制，产量、品质急剧下降［1，2］。
褪黑素(melatonin，MT)是色氨酸的吲哚衍生物，
于 1958 年 Lerner 等从动物松果体中提取出来，具有很
强的抗氧化作用，能明显缓解人体内生物钟紊乱、改善
睡眠障碍、治疗神经衰弱、增强免疫力、延缓衰老
等［3，4］。
1993 年，高等植物中也被发现存在褪黑素［3，4］，特
别是一些药用植物和食用植物的花与种子中含量相对
较高［5 ～ 7］。研究发现褪黑素可促进金丝桃愈伤组织的
生根和羽扇豆生长［8，9］;低温条件下芦荟体内褪黑素
含量增加［5］;而用褪黑素处理可提高低温下烟草悬浮
细胞精氨酸脱羧酶活性和细胞生存率，表明褪黑素与
抗低温胁迫能力有关［7］。
近年来，有关研究主要集中于 MT 对高等动物生
理机能的调控以及对某些疾病的治疗作用，而对其在
高等植物中的作用及机理研究不够深入，尤其是 MT
对逆境胁迫下植物光合作用和光能转换的影响尚未见
报道。本试验以广泛栽培的蔬菜作物黄瓜为试材，研
究 MT 与高温胁迫下黄瓜幼苗光合作用和叶绿素荧光
参数的关系，以期探讨 MT 在植物抵御高温逆境方面
的作用机理，为其在植物上的应用提供依据。
1 材料与方法
1. 1 供试材料
供试黄瓜品种为‘津春 4 号’。褪黑素 MT 购自美
国 Sigma 公司。
1. 2 幼苗培养及胁迫处理
试验于 2008 年 8 月在西北农林科技大学园艺学
院试验农场进行。黄瓜种子催芽后播种在装有蔬菜专
用基质的营养钵(10cm × 10cm)中，萌发后置于光周期
为 14h(昼)/10h(夜)、温度为 28℃ ± 1℃(昼)/17℃ ±
1℃(夜)、光照强度为 100μmol·m － 2· s － 1、相对湿度
为 70%的 RXZ 智能型人工气候箱(宁波江南仪器厂
制造)中培养，待植株子叶展平后用 1 /2 Hoagland 营
养液每隔 1d 浇灌，每次每钵用量为 20ml。
待黄瓜幼苗长到三叶一心时选择整齐一致的壮
苗，用 0 (CK)、25、50、100 和 150μmol /L MT 于 19:00
时喷布黄瓜叶片，以黄瓜叶片滴水为度，隔 2d 喷 1 次，
共喷 3 次。每处理 10 钵，每钵 1 株。最后 1 次喷布后
2d，选取各处理部分植株的第 2 ～ 3 片真叶进行叶绿素
含量测定，其余植株测定各光合和荧光参数值作为初
始值，然后进行 40℃ ± 1℃高温处理。高温处理 24h
后，转入室温下恢复 2h，测定光合、荧光参数和叶绿素
含量，各指标均重复测定 3 次以上。
1. 3 测定项目及方法
1. 3. 1 光合速率的测定 待处理植株第 2 ～ 3 片真叶
完全展开时，用 LI-6400 XT 便携式光合仪直接测定净
光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、胞间
CO2 浓度(Ci)。测定时，设定内源光强为 600μmol·
m － 2·s － 1，CO2 浓度为 360μl / L，温度为 25℃。
1. 3. 2 叶绿素荧光参数测定 用德国 WALZ 公司生
产的 PAM-2100 便携式脉冲调制式荧光仪测定各处理
的荧光参数，测定叶片的部位与光合测定部位相同，测
定前先暗适应 30min。
1. 3. 3 叶绿素含量的测定 将选取的叶片剪碎，然后
混匀。取混合样 3 份进行测定。采用高俊风［10］的方
法，用 80%丙酮提取。
上述指标均重复测定 3 次以上。
1. 4 数据分析
所得数据采用 SAS / Win(v8)统计软件进行分析
方差分析 (one-way ANOVA)和 差 异 显 著 性 检 验
(Duncan’s new multiple range test)，用 SigmaPlot 10. 0
作图。
2 结果与分析
2. 1 MT 对高温胁迫下黄瓜幼苗叶片光合特性的影
响
如图 1 所示，高温胁迫前，Pn 随 TM 浓度的增加
而显著(P < 0. 05)增大，当浓度为 100μmol /L 时达到
最大，之后随 MT 浓度的继续增加显著降低(P <
0. 05)，甚至略低于对照。高温胁迫前外施 25、50 和
100μmol /L MT 的处理株 Pn 分别比 CK 高 0. 24%、
29. 4%和 59. 6%，而用浓度达到 150μmol /L 的 MT 处
理植株时却比对照下降了 0. 29%。高温胁迫使 Pn 降
低，但不同浓度 MT 处理间降幅不一，在 0 ～ 100
μmol /L浓度范围内时，Pn 下降幅度随 MT 浓度的增大
而减小，但当 MT 浓度超过 100μmol /L 达到 150μmol /
L 时，Pn 降幅急剧加大，与对照组持平。0 ～ 150μmol /
L 浓度处理的 Pn 较胁迫前下降幅度分别为 24. 7%、
23. 2%、22. 5%、17. 6%和 24. 5%。
同时，从图 1 看出在高温胁迫前后 Gs 和 Tr 经历
了和 Pn 非常相似的变化趋势，即高温胁迫前后，外施
081
1 期 高温胁迫下外源褪黑素对黄瓜幼苗光合作用及叶绿素荧光的影响
一定浓度的 MT 均能提高 Gs 和 Tr 值，但当 MT 浓度超
过一定阈值时这种效果随即降低甚至消失。高温胁迫
前用 100μmol /L 的 MT 处理的幼苗 Gs 和 Tr 分别比对
照升高了 140. 54% 和 98. 29%，高温胁迫后分别比对
照提高了 252. 20%和 122. 85%，与对照间均差异显著
(P < 0. 05)。Ci 在高温胁迫前其变化规律与 Pn、Gs 和
Tr 类似，即随 MT 浓度逐渐增大而增加，到达一定浓度
后又呈降低的态势;高温胁迫处理后，虽然各处理组内
Ci 比胁迫前有所增加，但 Ci 增幅却随 MT 浓度的增大
逐渐减小，表现出与其他光合指标相反的趋势，当浓度
为 100μmol /L 时降低到最小值，此时与胁迫前相比 Ci
增幅仅为 6. 63%，当浓度继续增大到 150μmol /L 时，
Ci 增幅急剧升高到 48. 02%，各处理之间差异显著(P
< 0. 05)，从而得知高温胁迫下 Pn 的降低是由于非气
孔因素引起。用浓度低于 100μmol /L MT 处理植株幼
苗，可有效缓解和修复高温对光合系统造成的伤害，提
高净光合速率。
图 1 外源 MT 对高温胁迫下黄瓜幼苗叶片 Pn、Gs、Tr 和 Ci 的影响
Fig. 1 Effects of exogenous melatonin on Pn，Gs，Tr and Ci in leaves of cucumber
seedlings under high temperature stress
不同小写字母表示 5%显著水平，下同。
Different lowercase letters indicate significant difference at 5% level. The same as following figures.
2. 2 MT 对高温胁迫下黄瓜幼苗叶片叶绿素含量的
影响
从图 2 可以看出，高温胁迫对黄瓜幼苗产生了一
定伤害，使叶片中叶绿素 a 和叶绿素 b 含量比胁迫前
明显降低，而相应类胡萝卜素的含量有所增加，说明
Pn 的下降与叶绿素含量之间存在一定关系。高温胁
迫前，用 25、50、100 和 150μmol /L 褪黑素处理的幼苗
叶片中叶绿素 a 含量显著高于对照 (P < 0. 05)
13. 91%、38. 62%、43. 52% 和 12. 63%。高温胁迫后
叶绿素 a 含量虽然 大 幅 下 降，但 是 经 MT 处 理
(150μmol /L 除外)的黄瓜幼苗其值仍然显著(P <
0. 05)高于对照，以 100μmol /L 处理的增幅最大，为
125. 98%。叶绿素 b 含量在高温胁迫前和胁迫后均表
现出与叶绿素 a 完全相似的趋势，在高温胁迫前后其
值均随 MT 浓度的增大而升高，50 和 100μmol /L 组与
其他组相比差异显著(P < 0. 05)，但这 2 个浓度处理
之间并无显著差异，高温胁迫使叶绿素 b 含量明显降
低。与叶绿素 a 和叶绿素 b 不同，类胡萝卜素经高温
胁迫后，其含量有所增加，处理之间差异显著(P <
0. 05)，100μmol /L 处理时达最高值。说明外源 MT 处
理可以增强黄瓜幼苗叶片光合色素的稳定性，且以
100μmol /L MT 处理效果最明显。植物叶绿素含量与
其对环境的适应性有关，叶绿素 a / b 比值含量高是对
逆境适应的一种表现［11］，对同一植物而言，Chla / b 值
181
核 农 学 报 25 卷
的降低意味着类囊体膜垛叠程度的降低，进而抑制了
植物对光量子的有效吸收、传递和利用，使激发能不能
迅速到达可被利用的位置，从而降低光能转化为化学
能的效率［12］。由本试验结果可以看出，用 MT 处理的
植株幼苗与对照相比，叶绿素 a / b 比值显著提高，说明
MT 处理提高了黄瓜幼苗抗高温胁迫的能力，是对逆
境适应的一种表现。
图 2 外源 MT 对高温胁迫下黄瓜幼苗叶片叶绿素 a、叶绿素 b、类胡萝卜素含量和叶绿素 a / b 的影响
Fig. 2 Effects of exogenous melatonin on chlorophyll a，chlorophyll b，carotenoids content
and Chla / b ratio in leaves of cucumber seedlings under high temperature stress
表 1 外源褪黑素对高温胁迫下黄瓜幼苗叶片各荧光参数的影响
Table 1 Effects of exogenous MT on chlorophyll fluorescence parameters
in leaves of cucumber seedlings under high temperature stress(mean ± SD)
高温胁迫
hight
temperature
stress
MT
concen-
tration
(μmol / L)
叶绿素荧光参数
chlorophyll fluorescence parameters
F0 Fm Fv /Fm Fv /F0 ΦPSII ETR qP qN
胁迫前
before
stress
胁迫后
after
stress
CK 0. 235 ± 0. 001a 0. 167 ± 0. 002a 0. 798 ± 0. 000a 3. 959 ± 0. 178a 0. 787 ± 0. 002a 1. 200 ± 0. 000d 0. 992 ± 0. 115a 0. 618 ± 0. 001a
25 0. 236 ± 0. 001a 0. 164 ± 0. 005a 0. 797 ± 0. 001a 3. 927 ± 0. 029a 0. 787 ± 0. 004a 1. 567 ± 0. 058c 0. 992 ± 0. 001a 0. 618 ± 0. 008a
50 0. 235 ± 0. 001a 0. 162 ± 0. 002a 0. 798 ± 0. 001a 3. 953 ± 0. 012a 0. 788 ± 0. 002a 1. 700 ± 0. 000b 0. 994 ± 0. 018a 0. 619 ± 0. 004a
100 0. 234 ± 0. 004a 0. 165 ± 0. 004a 0. 799 ± 0. 003a 3. 973 ± 0. 081a 0. 791 ± 0. 004a 2. 100 ± 0. 000a 0. 994 ± 0. 011a 0. 621 ± 0. 003a
150 0. 236 ± 0. 003a 0. 165 ± 0. 003a 0. 798 ± 0. 003a 3. 937 ± 0. 061a 0. 787 ± 0. 000a 1. 300 ± 0. 000d 0. 995 ± 0. 002a 0. 619 ± 0. 003a
CK 0. 213 ± 0. 001a 0. 803 ± 0. 002a 0. 734 ± 0. 001d 2. 763 ± 0. 017d 0. 765 ± 0. 004b 0. 433 ± 0. 058d 0. 935 ± 0. 001e 0. 675 ± 0. 001d
25 0. 217 ± 0. 000b 0. 827 ± 0. 002b 0. 737 ± 0. 001c 2. 804 ± 0. 011c 0. 756 ± 0. 005c 0. 733 ± 0. 058c 0. 954 ± 0. 003c 0. 752 ± 0. 004c
50 0. 222 ± 0. 001c 0. 974 ± 0. 002b 0. 771 ± 0. 001b 3. 379 ± 0. 013b 0. 766 ±0. 004ab 1. 167 ± 0. 058b 0. 966 ± 0. 003b 0. 782 ± 0. 006b
100 0. 229 ± 0. 001d 1. 075 ± 0. 003d 0. 788 ± 0. 000a 3. 703 ± 0. 015a 0. 774 ± 0. 005a 1. 633 ± 0. 058a 0. 983 ± 0. 002a 0. 802 ± 0. 006a
150 0. 215 ± 0. 001e 0. 815 ± 0. 003e 0. 737 ± 0. 000c 2. 798 ± 0. 003c 0. 750 ± 0. 005c 0. 467 ± 0. 058d 0. 943 ± 0. 002d 0. 676 ± 0. 003d
注:同列数字后不同小写字母表示 5%显著水平。
Note:Different lowercase letters in the same column mean significant difference at 5% level.
2. 3 MT 对高温胁迫下黄瓜幼苗叶片叶绿素荧光特
性的影响
从表 1 可以看出，高温胁迫前，不同浓度的 MT 处
理间 F0、Fv /Fm、Fv /F0、ΦPSII、qP 和 qN 差异不大，均
281
1 期 高温胁迫下外源褪黑素对黄瓜幼苗光合作用及叶绿素荧光的影响
未达到显著性。高温胁迫后 F0 显著降低，而外施不同
浓度的 MT 能够抑制 F0 的下降，且以 100μmol /L 抑制
效果最为显著(P < 0. 05)，这表明高温胁迫还未使
PSII 反应中心失活，只是非光化学能量耗散比胁迫前
有所增加或者是叶黄素循环发生变化。高温胁迫后，
Fv /Fm 、Fv /F0、ΦPSII、ETR、qP 均有所下降，而 Fm 和
qN 却明显增加，表明高温大大限制了 PSII 反应中心
的电子传递速率(ETR)，PSII 电子传递量子产额降低。
外施 MT 能明显抑制 Fv /Fm、Fv /F0、ΦPSII、ETR、qP 的
降低，提高 Fm 和 qN 值，说明 MT 能有效抑制高温下
PSII 潜在活性的下降，缓解 PSII 的受害程度，提高光
合作用效率，使植物吸收的光能最大程度地用于光合
电子传递，减轻高温胁迫对植株光合器官带来的伤害，
提高其抗逆性。
3 讨论
本研究结果表明，高温胁迫后，Pn 值下降，但气孔
导度(Gs)和胞间 CO2 浓度(Ci)升高，表明 Pn 的降低
是由于非气孔因素所致，这与眭晓蕾等［14］的研究结果
一致。而蒸腾速率(Tr)的升高说明在高温胁迫过程
中，植株可以通过改变蒸腾速率来调节体温和矿质盐
的运转，从而减轻高温的伤害。外源 MT 能显著提高
植物的净光合速率、增加胞间 CO2 浓度、提高植物蒸
腾速率，但高温胁迫后 Ci 随 MT 浓度的增加呈现出先
降后升的趋势，这种变化很有可能是低浓度 MT 能够
增强高温胁迫下黄瓜幼苗叶绿体中与光合有关的酶类
活性(如 RuBP 羧化酶 /加氧酶等)，从而增加 CO2 的
固定和转化效率，使得细胞间隙中 CO2 浓度降低，但
当浓度超过一定阈值时，这种效果立即消失甚至会对
植物的光合机构产生毒害作用，从而使得胞间 CO2 有
所升高。具体原因还有待进一步研究。
高温胁迫导致黄瓜叶绿素含量明显下降，因为高
温胁迫不仅降低了叶绿素的合成速率，而且由于高温
下活性氧大量积累，加速了叶绿素的降解。类胡萝卜
素既是光合色素，又是细胞内源抗氧化剂，在细胞内可
以吸收剩余能量，猝灭活性氧，防止膜质过氧化［15，16］。
本试验中高温胁迫后，叶绿素含量下降的同时类胡萝
卜素含量升高，恰好说明类胡萝卜素具有以上功能，在
提高植株光合效率方面起着非常重要的作用。
叶绿素荧光参数与光合作用关系密切，是光抑制
的良好指标和探针［17］，极易受逆境的影响，它的变化
可以反映出逆境对光合作用的影响［18］。PSII 是光合
机构的重要组成部分，在光合作用的光能转换过程中
起着重要作用。在光下，F0 下降被认为与叶黄素循环
有关，F0 上升表明 PSII 反应中心失活［19，20］。在豌豆
等植物上研究发现，高温胁迫导致 F0 上升，PSII 反应
中心失活［21，22］。本研究发现，高温胁迫后 F0 下降，说
明 PSII 并未失活，Pn 的降低是由于非光化学能量耗散
增加或者是叶黄素循环发生变化所引起。qP 显著下
降说明高温胁迫降低了 PSII 反应中心氧化态 QA 的比
例和 PSII 反应中心开放部分的比例，增加了 PSII 反应
中心关闭部分的比例。对 PSII 电子传递量子产量
(ΦPSII))的进一步测定表明，高温胁迫大大限制了
PSII 反应中心的电子传递，降低了 PSII 电子传递量子
产量。这与早熟花椰菜上的研究结果一致［23］。外施
一定浓度的 MT 可有效调节光合性能的一些荧光参
数。
4 结论
外源 MT 能有效抑制高温胁迫下黄瓜幼苗叶绿素
a 的减少，增加叶绿素 a / b 比值和类胡萝卜素含量，使
ETR 和 ΦPSII 升高，降低 qP 的下降幅度，增加 qN 值，
使得 Pn 维持在一个相对较高的水平，保证植株有充足
的能量来源和较高的同化物转化效率。
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