全 文 ：此文于 1996 年 5 月 12 日收到。
国家自然科学基金和新疆自然科学基金资助项目。
土壤磷、肥料磷和 VA 菌根真菌对植物磷
营养的贡献
冯　固　杨茂秋　白灯莎　黄全生
(新疆农业科学院核技术生物技术研究所　乌鲁木齐　830000)
采用32 P 示踪法研究了在有和无 VA 菌根真菌存在条件下 ,肥料磷、土壤磷以及
人工合成磷酸盐 (磷酸二钙、磷酸八钙、磷酸铁、磷酸铝和磷灰石) 对玉米植株生长及
磷素营养的相对贡献。结果表明 :VA 菌根真菌和磷酸二钙、磷酸八钙、磷酸铁和磷酸
铝均促进了玉米植株生长 ,增加了植株含磷率和吸磷总量。这 4 种磷酸盐对玉米植
株生长的贡献大于 VA 菌根真菌。肥料磷、土壤磷以及 5 种磷酸盐对玉米植株磷素
营养的贡献大小为 :磷酸盐 (磷灰石除外) > 土壤磷 > 肥料磷。接种 VA 菌根真菌提
高了土壤磷的贡献率 ,降低了磷酸盐的贡献率 ,而对肥料磷的贡献率影响不大。
关键词 :土壤磷 　肥料磷 　植物磷营养 　贡献率 　VA 菌根真菌 　石灰性土壤
前 言
石灰性土壤中的无机磷可分为 Ca22P、Ca82P、Ca102P、Fe2P、Al2P 和 O2P6 种类型 [2 ] 。蒋柏
蕃等研究了不同形态磷酸盐对植物的有效性[3 ,4 ,7 ] ,但由于方法上的限制 , 这些不同形态磷酸
盐对植物磷营养相对贡献大小无法定量分开。本试验采用人工合成的磷酸二钙、磷酸八钙、磷
灰石、磷酸铁和磷酸铝分别模拟石灰性土壤中的 Ca22P 型、Ca82P 型、Ca102P 型、Fe2P 型和 Al2P
型磷酸盐 ,通过32 P 间接标记法研究了这 5 种不同形态磷酸盐、肥料磷以及土壤固有磷素等不
同磷源对菌根化和非菌根化玉米植株生长和磷素营养的相对贡献 , 为合理施肥、提高磷的利
用率提供依据。
材 料 与 方 法
供试土壤为灰漠土 ,其农化性状为 :有机质 1618g/ kg , 全磷 0. 87g/ kg , 全氮 111g/ kg ,速
效磷 5. 0mg/ kg ,碱解氮 107 mg/ kg , CaCO3 70. 0 g/ kg , p H( H2O) 8. 2。人工合成的磷酸盐 : 磷
酸二钙 (CaHPO4·2H2O , 含 P2O5 52. 4 %) 、磷酸八钙 [ Ca8 H2 ( PO4) 6·5H2O , 含 P2O5 4318 %]、
磷灰石[ Ca10 ( PO4) 6·F2 , 含 P2O5 41. 3 %]、磷酸铁 ( FePO4·2H2O ,含 P2O5 3511 %) 和磷酸铝
(AlPO4·nH2O ,含 P2O5 36. 0 %) ,均由中国科学院南京土壤所蒋柏蕃先生提供 ,其化学性质见
文献[ 2 ]。
VA 菌根真菌 Glom us sp 由中国农科院土肥所汪洪钢先生提供 ,经白三叶草繁殖后制成
732　核 农 学 报　1997 ,11 (4) :237～242Acta A gricult urae N ucleatae Sinica
含有孢子、菌丝、侵染根段和根际土壤的接种物。
供试作物玉米 (Sc704)种子用 011 % HgCl2 和 75 %酒精进行表面消毒 ,供试土壤和灭菌接
种物用 1000krad 60Coγ射线辐照灭菌。
试验采用裂区设计 ,主区为不同形态磷酸盐 ,副区为接种和不接种 VA 菌根真菌 ,各处理
重复 4 次 。
32 P 间接标记方法见文献[ 1 ] , 所有处理均在施入 11 mg P/ kg 土的32 P 标记三料磷肥基础
上再施入不同量的人工合成的磷酸盐。由于供试的 5 种人工合成磷酸盐对植物生长有效性差
异很大[3 ,4 ] , 供试土壤有效磷含量低 ,若采用等施磷量处理 ,则可能造成有效性高的磷酸盐超
过植物的需磷量 ,而有效性低的磷酸盐不能满足植物正常生长的需要。因此 ,根据不同磷酸盐
有效性大小采取了不等磷量处理 :1. 不施磷酸盐 (CK) ;2. 施磷酸二钙 　2118 mg P/ kg 土 (Ca22
P) ;3. 施磷酸八钙 　6515 mg P/ kg 土 (Ca82P) ;4. 施磷灰石 　6515 mg P/ kg 土 (Ca102P) ;5. 施磷
酸铁 　5812 mg P/ kg 土 ( Fe2P) ;6. 施磷酸铝 　43. 6 mg P/ kg 土 (Al2P) 。
试验在网室内进行 ,试验盆钵为 19 ×14 ×16cm 的底部无孔塑料盆 ,每盆装土 3kg。接种
VA 菌根真菌的处理 ,播种时每盆加 20g 接种物 ,不接种处理每盆加 20g 灭菌接种物和 10ml
浸泡过接种物的水滤液 ,以保持除 VA 菌根真菌以外的微生物区系一致。每盆播 5 粒种子 ,出
苗后间留 2 株 ,待生长到 58d 时收获。植株在 60～70 ℃下烘干、称重 ,测定植株含磷量
( H2 SO42H2O2 消煮 , 钼蓝比色) 、32 P 放射性活度和根系浸染率 (方格交叉法[6 ]) 。依照下列公
式计算植株吸收自32 P 标记肥料磷量 ( Pdff ) 、吸收自土壤的磷量 ( Pdfs) 、以及吸收自人工合成
磷酸盐的磷量 ( Pi) :
植物体内来自标记
肥料的磷 ( Pdff %) =
植株体内32 P 比活度
标记磷肥32 P 比活度 ×100 (1)
植物体内来自土壤和施入的磷酸盐的磷之和 ( Pdff + Pi) % = 100 - Pdff % (2)
植株吸收自标记肥料的磷量 ( Pdff ,mg P/ 盆) = 干重 ×P % ×Pdff % (3)
植株吸收土壤磷和施入的磷酸盐磷量之和 ( Pdfs + Pi , mg P/ 盆) = 干重 ×P % ×
( Pdfs + Pi) % (4)
(注 : CK未施磷酸盐 , 故只有 Pdfs)
植株吸收施入的磷酸盐磷量 ( Pi) = 施用磷酸盐处理的 ( Pdfs + Pi) - CK的 ( Pdfs) (5)
我们以前的研究表明 ,在施入不同量32 P 标记肥料时 ,施磷与不施磷处理的植株吸收土壤
磷量差异极显著 ,而不同施磷水平之间的植株吸收土壤磷量差异不显著[5 ] 。因此 ,在本试验计
算植株吸收来自施入磷酸盐的磷量时 ,假设在各处理均引入等量32 P 标记磷肥条件下 ,植株吸
收来自土壤的磷量均相等。
结 果 与 分 析
(一) VA菌根真菌、不同形态磷酸盐对玉米生长的效应
VA 菌根真菌对玉米植株生长有显著促进作用 ,与不接种处理相比 ,接种处理的植株干重
显著增加 (表 1) 。施用磷酸盐对玉米植株生长也有显著影响 ,无论接种 VA 菌根真菌与否 ,施
入磷酸二钙和磷酸铝时 ,玉米植株干重均比不施磷酸盐 (CK) 处理极显著增加 ;在不接种条件
下 ,施用磷酸八钙处理的植株干重比 CK显著增加 ( P < 0. 05) ,而在接种条件下 ,施用磷酸八钙
832 核　农　学　报 11 卷
处理的植株干重比 CK极显著增加 ( P < 0. 01) ;在不接种条件下 ,施用磷酸铁时 ,玉米植株干重
比 CK略有增加 ,但未达到显著水平 ,而在接种条件下施磷酸铁时 ,玉米植株干重与 CK相比
增幅达到 1 %显著差异水平 ;无论接种与否 , 施磷灰石时 ,玉米植株干重均低于相应对照
(CK) 。上述结果表明 ,接种 VA 菌根真菌提高了磷酸八钙和磷酸铁对玉米的有效性 ,磷灰石
对玉米是无效的。
表 1 　5 种磷酸盐和 VA菌根真菌对玉米植株生长的相对贡献
Table 1 　Relative contribution of five phosphates and VAM fungi to the growth of corn plant
处　理
Treatment
干　重
DW
(g/ pot)
- M 　　　　　　+ M
菌根真菌的贡献
Contribution of VAMF
磷酸盐的贡献
Contribution of phosphates
菌根增加
Increase by VAMF
(g/ pot)
贡献率
Contribution
( %)
磷酸盐增加
Increase by phosphate
(g/ pot)
贡献率
Contribution
( %)
- M + M - M + M
CK 　　6113 　　7184 3 1171 2118 0 0 0 0
Ca22P 14198 ▲▲ 17136 3 3 ▲▲ 2138 1317 8185 9152 5911 5418
Ca82P 9198 ▲ 13121 3 3 ▲▲ 3123 2415 3185 5137 3816 4016
Ca102P 4146 7112 3 3 2166 3714 - 1167 - 0172 — —
Fe2P 8117 10135 3 3 ▲▲ 2118 2111 2104 2151 2510 2412
Al2P 15160 ▲▲ 18119 3 3 ▲▲ 2159 1412 9147 10135 6017 56193 和 3 3 分别表示接种与不接种处理之间差异达到 5 %和 1 %显著水平 ,下同。
▲和▲▲分别表示施磷酸盐处理与 CK之间差异达到 5 %和 1 %显著水平 ,下同。3 and 3 3 mean 5 % and 1 % significant differences respectively between inoculating and non2inoculating treatments ,
the same as bellow.
▲and ▲▲ mean 5 % and 1 % significant differences respectively between phosphates2applied treatments and CK
the same as bellow.
用接种 VA 菌根真菌使玉米植株干重增加的量占菌根化植株干重的百分比表示 VA 菌根
对玉米植株生长的贡献率 ;用施用人工合成磷酸盐使玉米植株干重的增加量占施用磷酸盐时
植株干重的百分比表示不同形态磷酸盐对玉米植株生长的贡献率 ,结果也列于表 1。不同磷
酸盐条件下 , VA 菌根真菌对玉米植株生长的贡献大小不同。施磷灰石时 ,VA 菌根真菌的贡
献率最大 ,为 3714 % ;施磷酸二钙时 , VA 菌根真菌的贡献率最小 ,为 1317 %。5 种形态的磷
酸盐对玉米植株生长的贡献大小也各不相同 ,从大到小的顺序为 :磷酸铝 > 磷酸二钙 > 磷酸八
钙 > 磷酸铁 > 磷灰石。VA 菌根真菌增加了磷酸八钙的贡献率 , 降低了磷酸二钙和磷酸铝的
贡献率。由表 1 还可看出 ,施用不同形态磷酸盐对玉米植株生长的贡献率大于 VA 菌根真菌
对植株生长的贡献率。
(二) 不同磷源对玉米植株磷营养的贡献
11 VA 菌根真菌和不同磷酸盐对玉米植株吸磷的影响 :施用磷酸二钙、磷酸八钙、磷灰石
和磷酸铁条件下 ,接种 VA 菌根真菌使玉米植株含磷率和吸磷总量比不接种 VA 菌根真菌极
显著地增加 ( P < 0. 01) ; 施磷酸铝条件下 ,接种 VA 菌根真菌对玉米植株含磷率无显著影响 ,
但使吸磷总量极显著增加 (表 2) 。施用 5 种磷酸盐对玉米植株含磷率和吸磷总量也有显著的
932　4 期 土壤磷、肥料磷和 VA 菌根真菌对植物磷营养的贡献
表 2 　菌根化和非菌根化玉米植株在不同磷酸盐条件下的吸磷量
Table 2 　P uptaken by mycorrhizal and non2mycorrhizal plants under the
condition of applying five phosphates
处　理
Treatment
含磷率
P content
( %)
- M + M
吸磷总量
Total P
(mgP/ pot)
- M + M
Pdfs + Pi
(mgP/ pot)
- M + M
侵染率
Infection ( %)
- M + M
CK 　　0113 　　0117 3 3 　　7175 　12198 3 3 　　5176 　10111 3 3 　　　0 　　6517
Ca22P 0115 ▲▲ 0117 3 3 22113 ▲▲ 29137 3 3 ▲▲ 18177 ▲▲ 25141 3 3 ▲▲ 0 3913
Ca82P 0116 ▲▲ 0117 3 3 15199 ▲▲ 22184 3 3 ▲▲ 13151 ▲▲ 19103 3 3 ▲▲ 0 3817
Ca102P 0113 0117 3 3 5194 12116 3 3 4164 9139 3 3 0 6011
Fe2P 0114 0117 3 3 11109 17136 3 3 ▲ 8174 13113 3 3 0 3910
Al2P 0121 ▲▲ 0121 ▲▲ 32143 ▲▲ 38159 3 3 ▲▲ 29125 ▲▲ 35194 3 3 ▲▲ 0 2917
效应。与不施磷酸盐处理 (CK)相比 ,不接种 VA 菌根真菌时施用磷酸二钙、磷酸八钙、磷酸铝
均使玉米植株吸磷总量和含磷率极显著地增加 ( P < 0101) ; 接种 VA 菌根真菌时施磷酸铁 ,
玉米植株含磷率增加不显著 , 但吸磷总量比 CK显著增加 ( P < 0105) ; 施磷灰石时 ,无论接种
VA 菌根真菌与否 ,植株含磷率与 CK相似 , 但吸磷总量低于 CK ,这显然是由于施磷灰石时植
株干重低于 CK所致 (表 2) 。
21 玉米植株对不同来源的磷的吸收 :在本试验条件下 ,玉米植株吸收的磷素来自土壤固
有的磷、肥料磷和施入的人工合成磷酸盐 ,不接种 VA 菌根真菌时 ,施磷酸二钙和磷酸铝 ,植株
吸收来自肥料的磷量比 CK增加极显著 ;接种 VA 菌根真菌时 ,施磷酸八钙、磷酸二钙和磷酸
铁也使植株吸收肥料磷量比 CK有显著和极显著增加 ,但施磷灰石和磷酸铝时 ,植株吸收肥料
磷量比 CK减少 (表 2) 。根据试验设计 ,在本试验中所有接种 VA 菌根真菌处理和所有不接种
的处理 ,植株体内来自土壤的磷量均分别为 10111 和 5176 mg P/ 盆。
无论接种 VA 菌根真菌与否 ,施磷酸二钙、磷酸八钙和磷酸铝的处理 ,来自土壤固有磷素
和施入的人工合成磷酸盐磷量之和 ( Pdfs + Pi)均极显著高于相应的 CK(表 2) ; 施磷酸铁的处
理 ,植株的 Pdfs + Pi 值比 CK有一定增加 ,但未达到显著水平 ;施磷灰石时 ,植株的 Pdfs + Pi 值
低于相应的 CK。从表 3 的结果来看 ,植株吸收来自磷酸二钙、磷酸八钙、磷酸铁和磷酸铝的
磷的量 ( Pi)均为正值 ,而施磷灰石处理的 Pi 值为负值。说明除磷灰石外 ,其余 4 种磷酸盐对
玉米都具有一定的有效性 , 而磷灰石无效。
31 不同磷源对玉米植株磷营养的相对贡献 :用植株体内来自肥料、土壤和人工合成磷酸
盐的磷占植株吸磷总量的百分数表示不同磷源对玉米植株磷营养的贡献率。从表 3 可见 ,不
施磷酸盐时 ,肥料磷和土壤磷对玉米植株磷营养的相对贡献分别为 :不接种处理 2518 %和
7412 % , 接种处理 2217 %和 7713 %。接种 VA 菌根真菌提高了土壤磷的贡献率 ,降低了肥料
磷的贡献率。
施磷酸二钙时 ,不接种处理植株总磷量的 1511 %来自肥料、2610 %来自土壤、5818 %来自
磷酸二钙 ; 接种 VA 菌根真菌时 ,来自肥料的磷占总磷量的比例为 1315 % , 来自土壤的磷占
3414 %、来自磷酸二钙的磷占 5211 %。施磷酸八钙时 ,不接种处理的植株总磷量中 ,1515 %来
042 核　农　学　报 11 卷
表 3 　接种和不接种 VA菌根真菌条件下不同来源的磷素在玉米植株磷营养中的相对贡献
Table 3 　Relative contribution of different P sources to P nutrition of
mycorrhizal and non2mycorrhizal plants
处　理
Treatment
来自肥料磷 ( Pdff)
P derived from fertilizer
来自土壤磷 ( Pdfs)
P derived from soil
来自施入磷酸盐的磷 ( Pi)
P derived from phosphates
(mgP/ pot) ( %)
- M + M - M + M
(mgP/ pot) ( %)
- M + M - M + M
(mgP/ pot) ( %)
- M + M - M + M
CK 　1198 　2186 3 3 　2518 　2217 　517610111 　7412 　7713 　　0 　　0 　　0 　　0
Ca22P 3134 ▲▲ 3196 3 ▲ 1511 1315 517610111 2610 3414 13101 15130 5818 5211
Ca82P 2148 3180 3 3 ▲ 1515 1616 517610111 3610 4413 7175 8192 4815 3911
Ca102P 1129 2177 3 3 2118 2218 517610111 9710 8215 - 1111 - 0164 　　- 　　-
Fe2P 2134 4122 3 3 ▲▲ 2111 2413 517610111 5119 5812 2198 3102 2619 1714
Al2P 3117 ▲▲ 2164 918 618 517610111 1718 2612 23149 25183 7214 6619
自肥料、3610 %来自土壤、4815 %来自磷酸八钙 ; 接种 VA 菌根真菌时 ,3 个来源的磷的相对贡
献率分别为 1616 % , 4413 %和 3911 %。施磷酸铝时 ,不接种处理的植株总磷量中 ,918 %来自
肥料、1718 %来自土壤、7214 %来自磷酸铝 ;接种 VA 菌根真菌时 ,植株总磷量中 ,618 %来自肥
料、2612 %来自土壤、6619 %来自磷酸铝。施磷酸铁时 ,不接种处理的植株总磷量中 ,2111 %来
自肥料、5119 %来自土壤、2619 %来自磷酸铁 ;接种 VA 菌根真菌处理的植株总磷量中 ,2413 %
来自肥料、5812 %来自土壤、1714 %来自磷酸铁。
从上述结果可以看出 , 与不施磷酸盐处理 (CK) 相比 ,施用磷酸盐时 ,肥料磷和土壤磷对
玉米植株总磷量的贡献率减少。无论接种 VA 菌根真菌与否 , 施用磷酸二钙、磷酸八钙、磷酸
铁和磷酸铝时 ,不同磷源对玉米植株磷营养的贡献率大小均表现为 :磷酸盐 > 土壤磷 > 肥料
磷。土壤磷对植株磷营养的贡献比肥料磷大得多。
讨 论
许多研究都已证实 ,石灰性土壤中 Al2P、Ca82P、Ca22P、Fe2P 型磷酸盐对植物的有效性大小
为 :Ca22P > Al2P > Ca82P > Fe2P[3 ,4 ,7 ] 。而根据表 3 所列结果 ,在接种或不接种 VA 菌根真菌条
件下 ,磷酸二钙、磷酸八钙、磷酸铁和磷酸铝对玉米植株磷营养的相对贡献率大小为 :磷酸铝 >
磷酸二钙 > 磷酸八钙 > 磷酸铁。这一顺序并不说明 Ca22P 的有效性小于 Al2P。在本试验中 ,
各种磷酸盐未按等磷量施入 ,磷酸铝用量是磷酸二钙用量的 1 倍 , 而在石灰性土壤中 ,Al2P 的
含量是 Ca22P 含量的 2～3 倍[3 ] 。因此 ,上述磷酸铝对玉米植株磷营养的相对贡献率大于磷酸
二钙的现象 ,反映了石灰性土壤中不同形态磷酸盐含量分布与其对植株磷营养实际贡献的关
系。尽管 Al2P 型磷酸盐的有效性不如 Ca22P 型磷酸盐高 ,但由于土壤中的 Al2P 型磷酸盐含量
比 Ca22P 型磷酸盐含量高 ,因而 Al2P 型磷酸盐对植物磷营养的实际贡献就可能大于 Ca22P 型
磷酸盐对植物磷营养的实际贡献。石灰性土壤中 ,Ca82P 型磷酸盐的含量也是相当高的[2 ,3 ] ,
它对植物磷营养的实际贡献也不可低估。
142　4 期 土壤磷、肥料磷和 VA 菌根真菌对植物磷营养的贡献
参 考 文 献
1 　陈子元 ,温贤芳等主编 1 核技术及其在农业科学中的应用 1 北京 :科学出版社 ,1983 ,424～449
2 　蒋柏蕃 , 顾益初 1 石灰性土壤无机磷分级体系的研究 1 中国农业科学 ,1989 ,22 (3) :58～66
3 　蒋柏蕃 1 石灰性土壤无机磷有效性的研究 1 土壤 ,1992 ,24 (2) :61～64
4 　顾益初 ,李阿荣 ,蒋柏蕃 1 不同磷源在石灰性土壤中的供氮能力 1 土壤 ,1991 ,23 (6) :296～301
5 　冯　固 ,杨茂秋 ,白灯莎 ,黄全生 1 同位素示踪法研究土壤磷素对不同作物生长有效性的差异 1 土壤通报 ,1993 ,24 (1) :
30～32
6 　郭秀珍 ,毕国昌编著 1 林木菌根及其应用技术 1 北京 :中国林业出版社 ,1989 ,184～217
7 　邵煜庭 ,曲秀兰等 1 灌漠磷素形态及其有效性研究 1 中国农业科学 ,1991 ,26 (6) :51～57
CONTRIBUTION OF SOIL232 P , FERTIL IZER232 P AND VA
MYCORRHIZAL FUNGI TO PHOSPHORUS NUTRITION OF CORN PLANT
Feng Gu 　Yang Maoqiu 　Bai Dengsha 　Huang Quansheng
( Instit ute of N uclear Technology and Biotechnology of Xinjiang Academy
of A gricult ural Sciences , U rumqi 830000)
ABSTRACT
　　 32 P labelled fertil izer and f ive synthetic phosphates ( dicalcium phosphate , octocalcium
phosphate , iron phosphate , aluminium phosphate and apatite) , which were used to simulate in2
organic phosphates such as Ca22P ,Ca82P , Fe2P , Al2P and Ca102P in calcareous soil , were applied
to corn plants inoculating with and without vesicular2arbuscular ( VA) mycorrhizal f ungi in a
calcareous soil . The results showed that VA mycorrhizal f ungi and dicalcium phosphate , octo2
calcium phosphate , iron phosphate , aluminium phosphate promoted growth and increased phos2
phorus content of corn plant. The four synthetic phosphates except apatite had higher contribu2
tions to corn plant growth than VA mycorrhizal f ungi. Contributions of fertil izer2P , soil2P and
synthetic phosphates to phosphorus nutrition of corn plant were in order of synthetic phosphates
(except apatite) > soil2 P > fertil izer2P. Inoculating with VA mycorrhizal f ungi increased the
contribution of soil2P and decreased the contribution of synthetic phosphates , but did not affect
the contribution of fertil izer2P.
　　 Key words : Soil2P , fertilizer2P , calcareous soil , VA mycorrhizal fungi , phosphorus
nutrition
242 Acta A gricult urae N ucleatae Sinica
1997 ,11 (4) :237～242