全 文 ：大麦矮秆突变体的耐湿性研究
杨建明　沈秋泉　王乃玲
黎　侠　杨文新
(浙江农业科学院原子能利用研究所　杭州　310021)
对 8 个大麦矮秆突变体进行的耐湿性比较研究表明 :湿害对突变体的主茎绿叶
数、单株鲜重、SOD 活性和 POX 活性等生理生化性状均有较大影响 ,最终导致籽粒
产量显著降低 ,对湿害反应最敏感的生理形态指标是主茎绿叶数 ,反应较敏感的生化
指标是 SOD 活性。突变体间的耐湿性存在较大差异 ,其中 95 - 39、95 - 31 和 95 - 53
是较好的矮秆大粒耐湿突变体。
3 国家攻关资助项目
此文于 1998 年 2 月 19 日收到。
关键词 :大麦 　矮秆突变体 　耐湿性
南方冬麦区多数省份大麦生育期降雨量在 400～800mm 之间 ,有的在 1000mm 以上。超
过大麦生长发育的需要 ,特别是在抽穗到成熟期间多雨水 ,相对湿度大 ,极易引起湿害[1 ] 。许
多研究表明大麦生育期间积水 ,特别是灌浆期渍水 ,会造成叶绿素含量明显降低 ,叶片早衰 ,千
粒重降低 ,产量和品质下降[2～4 ] 。一般矮秆品种根层较浅 ,耐湿性较差 ,易遭遇湿害而早枯早
衰。因而在大麦育种中 ,选育耐湿性强的矮秆品种就显得尤为重要。本研究旨在探讨大麦矮
秆大粒突变体对灌水湿害的生理生化反应 ,以期选育出耐湿性强的矮秆材料。
1 　材料与方法
选用在 1995 年产量鉴定试验中表现较好的 8 份矮秆大粒突变体作为试验材料 ,它们分别
是 95 - 31、95 - 39、95 - 54、95 - 53、95 - 25、95 - 20、94 - 12 和 95 - 56。株高为 74～85cm。
千粒重 40～53g ,以生产推广品种农大 3 号为对照 (株高 90cm ,千粒重 38g) 。1996 年秋播于网
室试验槽内 ,畦宽 115m。试验分灌水和不灌水两组 ,灌水组不排水 ,自从 2 月 26 日起灌水并
保持 2/ 3 满沟水至成熟 ;旱地组排水良好 ,无积水。每行播 84 粒 ,重复 4 次 ,其中前 3 个重复
测产 ,第 4 重复自灌水起每隔 20d 拔 10 株考查株高、主茎绿叶数、单株分蘖数和单株鲜重 ,共
取样 4 期 ,分别为 2 月 26 日、3 月 18 日、4 月 5 日和 4 月 25 日 ;成熟时取样考查穗部经济性
状。生化分析每次均匀地取 2g 剑叶叶样 ,旱地组和灌水组的相应品系在同一天取样 ,不同品
系在同一发育期取样 ,以抽穗后 7d 开始每隔 13d 取 1 次样 ,共取样 4 期 ,分别为抽穗后 7d、
20d、33d 和 45d。由浙江农业大学生化所测定各期大麦剑叶的超氧化物歧化酶 ( SOD) 和过氧
化物酶 ( POX)的活性。计算灌水组和旱地组各性状的比值 (即水旱比) 。
741　核 农 学 报　1999 ,13 (3) :147～151Acta A gricult urae N ucleatae Sinica
2 　结果与分析
211 　大麦矮秆突变体对湿害的生理生化反应
图 1 显示了湿害对大麦矮秆突变体生理生化性状的影响趋势。从图 1a 中可以看出 ,灌水
湿害对大麦矮秆突变体的株高、主茎绿叶数、单株分蘖数和鲜重均有明显影响 ,至灌浆成熟期
达到顶峰 ,此时平均水旱比仅为 0139～0190 ;受影响最大的为主茎绿叶数 ,其次为单株鲜重。
叶片对湿害的反应极为敏感 ,随着植株的生长发育 ,灌水组叶片早衰日益严重 ,至灌浆成熟期
(04 - 25) ,主茎绿叶数的水旱比只有 0139 单株鲜重的表现大致相同 ,最后 1 期考查的水旱比
为 0173。
从图 1b 中可以看出 ,随着灌浆期代谢日益旺盛 ,剑叶 SOD 活性持续升高 ,至抽穗 33d 后
出现剧烈分化 ,灌水组 SOD 活性由于旱衰开始急剧下降 ,而旱地对照组仍保持缓慢上升 ,至抽
穗后 45d ,灌水组 SOD 活性已显著低于旱地组 ,其平均水旱比仅为 0167。POX 活性的表现趋
势与 SOD 活性相反 ,灌水组 POX 活性大于旱地组 ,至抽穗后 33d 时灌水组和旱地组的 POX
活性差异达到最大 ,其水旱比为 1130 ,说明抽穗后 33d 左右是湿害对 SOD 和 POX活性影响的
重要转折时期。
212 　大麦矮秆突变体耐湿性的差异
表 1 列举了 8 个矮秆大麦突变体主茎绿叶数和单株鲜重水旱比的变化。由于灌水组在播
种后就处在自然积水状态 ,故在灌水当天考查时 ,已表现出一定的湿害症状 ;自灌水后 40d
(04207) 起 ,湿害对叶片和鲜重的影响加剧。至灌水后 2 个月时考查 ,主茎绿叶数的水旱比降
到了 015 以下 ,单株鲜重的水旱比在 0197～0151 之间。除 95 - 56 外 ,其余突变体的主茎绿叶
数水旱比均高于对照品种农大 3 号 ,说明这些突变体的叶片耐湿性好于对照 ,其中尤以 95 -
31 和 95 - 39 表现最好 ,其水旱比均为 015 ,比对照高 17718 %。单株鲜重水旱比高于对照的
有 95 - 39、94 - 12、95 - 31 和 95 - 54。其中 95 - 39 和 94 - 12 分别高达 0191 和 0197 ,比对照
分别高 1617 %和 2414 %。需要指出的是 ,95 - 39 单株鲜重的水旱比在湿害之初较低 ,以后一
表 1 　8 个矮秆大麦突变体主茎绿叶数和单株鲜重的水旱比的变化
Table 1 　The ratio of irrigated treatment to control ( I/ C) of the green leaf number
of main stem and fresh weight of plant in eight barley dwarf mutants
突变体
Mutants
主茎绿叶数 Green leaf No. of main stem
考查日期 Date
02 - 26 03 - 18 04 - 07 04 - 25
单株鲜重 Fresh weight of plant
考查日期 Date
02 - 26 03 - 18 04 - 07 04 - 25
95 - 31 1. 00 1. 00 0. 79 0. 50 0. 90 0. 70 0. 62 0. 87
95 - 39 0. 89 0. 92 0. 76 0. 50 0. 63 0. 67 0. 83 0. 91
95 - 54 0. 92 0. 84 0. 80 0. 44 0. 88 0. 78 0. 65 0. 79
95 - 53 0. 83 0. 85 0. 79 0. 45 0. 65 1. 02 0. 93 0. 67
95 - 25 0. 89 0. 92 0. 78 0. 33 0. 84 1. 01 0. 79 0. 66
95 - 20 0. 96 0. 96 0. 78 0. 41 0. 83 1. 10 0. 78 0. 55
94 - 12 1. 00 1. 00 0. 76 0. 44 1. 41 0. 61 0. 94 0. 97
95 - 56 0. 86 0. 96 0. 64 0. 03 0. 77 0. 79 0. 74 0. 51
农大 3 号 (CK) 0. 84 0. 96 0. 62 0. 18 0. 88 0. 79 0. 79 0. 78
841 核　农　学　报 13 卷
图 1 　6 个大麦矮秆突变体在灌水 ( ×)和自然旱地 (. )条件下株高、主茎绿叶数、
单株分蘖数和单株鲜重 (a) 、SOD 活性和 POX活性 (b)及其水旱比 (·)的平均变化
Fig. 1 　The average changes of the plant height , green leaf number of main stem , tiller number and fresh weight
of plant (a) , SOD and POX activity (b) in condition of irrigation ( ×) and control (. ) and their I/ C ra2
tio (·) in eight barley dwarf2mutants.
直处于上升状态 ,对湿害的适应性和修复能力极强。
从表 2 中各突变体 SOD 和 POX 活性水旱比的变化可以看出 ,过氧化物酶 ( POX) 活性的
水旱比表现相对平稳。至抽穗后 33d 时测定 ,剑叶 POX 活性水旱比大多达到最高值 ,SOD 活
性的水旱比则在此后开始急剧下降。至抽穗后 45d 时测定。SOD 活性水旱比高于对照农大 3
号的突变体有 95 - 53 和 95 - 20 ,分别达到 0179 和 0174 ;此时 POX活性水旱比低于对照的有
95 - 56、94 - 12 和 95 - 31 ,分别为 0186、1102 和 1107。
941　3 期 大麦矮秆突变体的耐湿性研究
表 2 　8 个大麦矮秆突变体超氧化物歧化酶和过氧化物酶活性的水旱比的变化
Table 2 　The ratio of irrigated treatment to control ( I/ C)
of the SOD and POX activity in eight barley dwarf mutants
突变体
Mutants
SOD 活性　SOD activity
抽穗后天数 Days after ear emergence
7 20 33 45
POX活性　POX activity
抽穗后天数 Days after ear emergence
7 20 33 45
95 - 31 0. 94 0. 99 0. 97 0. 65 1. 13 1. 36 1. 01 1. 07
95 - 39 0. 93 0. 92 0. 89 0. 63 1. 34 1. 19 1. 41 1. 27
95 - 54 1. 09 0. 80 0. 95 0. 61 0. 99 1. 06 1. 23 1. 26
95 - 53 0. 85 0. 97 0. 93 0. 79 1. 09 1. 33 2. 10 1. 54
95 - 25 0. 86 1. 04 0. 98 0. 59 0. 94 1. 53 1. 59 1. 23
95 - 20 0. 92 1. 01 0. 97 0. 74 0. 71 1. 28 1. 29 1. 68
94 - 12 0. 86 1. 00 1. 00 0. 67 1. 21 1. 03 1. 14 1. 02
95 - 56 1. 12 1. 00 0. 98 0. 64 0. 71 0. 98 1. 07 0. 86
农大 3 号 (CK) 0. 88 1. 06 0. 96 0. 72 1. 18 1. 02 1. 46 1. 20
　　从表 3 数据的总趋势看 ,湿害对大麦矮秆突变体主要农艺性状均有程度不同的影响 ,其中
对生育期影响最小且突变体间差异很小 ,对产量影响最大且突变体间差异最大。单株穗数水
旱比除 95 - 56 和 95 - 54 外 ,其余突变体均高于对照。表现较好的有 95 - 39 和 94 - 12 ,分别
为 0197 和 1119 ;每穗实粒数水旱比优于对照的是 95 - 53 和 95 - 39 ,分别达 1118 和 1108 ;千
粒重水旱比优于对照的为 95 - 54 和 95 - 39 ,分别为 1109 和 1105 ;小区产量水旱比优于对照
的有 95 - 53 和 95 - 39 ,分别高达 1105 和 1102。上述突变体的单株穗数、每穗粒数、千粒重和
产量在灌水试验中几乎不受影响 ,表现出极强的耐湿性。
表 3 　8 个大麦矮秆突变体主要农艺性状水旱比的表现
Table 3 　The ratio of irrigated treatment to control ( I/ C) of major
agronomic characters in eight barley dwarf mutants
突变体
Mutants
生育期
Growth period
株高
Plant height
单株穗数
Ear number
per plant
每穗粒数
Grain number
pex ear
千粒重
Weight of
thousand grains
小区产量
Grain yield
per plot
95 - 31 0. 98 0. 90 0. 90 0. 94 1. 05 0. 79
95 - 39 0. 99 0. 89 0. 97 1. 08 1. 07 1. 02
95 - 54 0. 98 0. 93 0. 81 1. 02 1. 09 0. 78
95 - 53 0. 97 0. 89 0. 90 1. 18 1. 04 1. 05
95 - 25 0. 99 0. 97 0. 91 0. 95 0. 93 0. 74
95 - 20 0. 98 0. 85 0. 81 0. 76 0. 86 0. 84
94 - 12 0. 98 0. 90 1. 19 0. 91 0. 81 0. 90
95 - 56 0. 98 0. 88 0. 76 0. 99 0. 97 0. 76
农大 3 号 (CK) 0. 97 0. 89 0. 81 1. 03 1. 05 0. 99
3 　讨 　论
11 许如根等[4 ]提出用千粒重作为耐湿性鉴定指标 ,认为千粒重降低 10 %以下为耐湿性
好 ,千粒重降低 50 %以上为耐湿性差 ; Hamcachi[6 ]提出用叶片死亡百分率作为耐湿性鉴定指
标。从本试验结果看 ,大麦矮秆突变体的千粒重受灌水湿害的影响并不很大 ,而主茎绿叶数对
051 核　农　学　报 13 卷
湿害的反应却极为敏感。因此主茎绿叶数的衰亡程度是鉴定大麦矮秆材料耐湿性的较好形态
指标。
21 超氧化物歧化酶 (SOD) 是生物防御活性氧毒害的关键性保护酶之一 ,是衡量衰老的一
种较好生化指标 ;过氧化物酶 ( POX)也是与衰老有关的一种酶[5 ] 。这两种酶对衰老的反应正
好相反 ,植株生活力越强 ,SOD 活性越高 , POX 活性越低。从本试验结果看 ,这两种酶的活性
都较好地反映了大麦矮秆突变体的耐湿性强弱 ,比较而言 ,SOD 活性对湿害的反应更灵敏。
31 不同大麦矮秆突变体间的耐湿性存在较大差异。从本试验结果看 ,95 - 39、95 - 53 和
95 - 31 是较好的矮秆大粒耐湿材料。在同期进行的品比试验和病圃鉴定中 ,这几个突变体株
高 75～80cm ,千粒重 40～50g ,产量为 3750～4500kg/ hm2 ,中抗赤霉病。
参 考 文 献
1 　卢良恕主编 1 中国大麦学 1 北京 :中国农业出版社 ,19961360～361
2 　许家昌 ,陈金柏 ,霍金泉 1 灌浆期降水对二棱大麦千粒重的影响 1 大麦科学 ,19931 (2) :22～23
3 　程旺大 ,顾掌根 ,冯兴松 1 灌浆成熟期间渍水对大麦生理生态的影响 1 大麦科学 ,1993 , (3) :33～34
4 　许如根 ,黄志仁 ,黄友圣 ,等 1 大麦品种 (系)间耐湿性的比较研究 1 大麦科学 ,1997 , (2) :16～18
5 　岳寿松 ,丁振文 ,余松烈 1 小麦旗叶与根系衰老的研究 1 作物学报 ,1996 ,22 (1) :55～58
6 　Hamcachi Y , et al. Index of Screening for wet endurance in malting barley. Japanese Journal of Breeding , 1990 ,40 (3) :361～
366
WET END URANCE OF BARL EY DWARF MUTANTS
Yang Jianming 　Shen Qiuquan 　Wang Nailing 　Li Xia 　Yang Wenxin
( Instit ute f or A pplication of A tomic Energy , Zhejiang Academy of A gricult ural Sciences , Hangz hou ,310021)
ABSTRACT
Wet endurance of eight barley dwarf2mutants was studied. The results showed that physio2
logical and biochemical characters such as green leaf number of main stem , fresh weight of
plant , activity of superoxide dismatase ( SOD) in flag leaf were greatly changed by waterlogging
stress , which resulted in a decrease in grain yield. A sensitive index of physiology to waterlog2
ging was green leaf number of main stem and a sensitive index of biochemistry to waterlogging
was SOD activity. Effects of waterlogging on characters were signif icantly different among mu2
tants. 95239 ,95231 and 95253 were valuable dwarf2mutants with wet endurance.
Key words :Barley , dwarf2mutant ,wet endurance
151Acta A gricult urae N ucleatae Sinica
1999 ,13 (3) :147～151