全 文 ：玉米幼苗根系对硫酸盐 (Na235 SO4)
亲和性配合力的研究
冯宗云　高之仁　荣廷昭
(四川农业大学数量遗传研究室　雅安　625014)
此文于 1995 年 4 月 6 日收到。
本文以来源不同的 9 个玉米自交系及其按双列杂交组合的 36 个杂交种为材料 ,
研究了玉米幼苗根系对硫酸盐 (Na235 SO4)亲和性 ( Km) 的配合力。结果表明 : Km 以
非加性基因效应较重要 , Km 与产量间有密切关系。鉴定出可供玉米育种利用的 2
个自交系合二和 292 及其有更广泛适应性和高产特性的 3 个杂交组合 :5005、5022、
5030。
关键词 :玉米 　硫酸盐吸收 　亲合性 　配合力 　35S
前 　　　言
多年来 ,许多学者一直在寻求能有效鉴定优势杂种的更好方法。Dijkshorn 等[9 ] 、
Friedrich[10 ] 、Reuveny 等[13 ] 、Cacoo 等[7 ]指出 ,硫营养对氮代谢有明显的影响 ,硝酸盐和硫酸盐
同化途径间存在着密切的联系 ,硫营养影响作物的最终产量 ,且根系对硫酸盐的吸收期很短。
因此 ,研究玉米吸收硫酸盐的能力曾在 70 年代至 80 年代初引起了农业化学家及作物生理学
家的重视[7 - 8 ,11 - 13 ] 。作者研究指出[2 ] ,玉米幼苗对35SO2 -4 的亲和性与产量杂种优势呈显著相
关。本文在此研究基础上 ,对玉米幼苗吸收35SO2 -4 的亲和性进行配合力研究 ,旨在为玉米育种
选配杂交亲本、早期预测杂种优势以及选择适应性更为广泛的基因型提供有关依据。
材 料 与 方 法
材料 　来源不同的 9 个玉米自交系及其 36 个正交 F1杂种 ,自交系名称如下 :合二 (1) 、成
2217) 1 (2) 、1072186 (3) 、811223 (4) 、292 (5) 、中多 521 (6) 、7859922 (7) 、B140 (8)2Bjk108223 (9)
(以下用括号中 1、2 ⋯9 表示各自交系) ,杂种按自交系的顺序排列 ,序号 :5001～5036。1991
年将供试材料分为两部分 ,一份用于在室内作幼苗吸收硫酸盐试验 ,另一份播种于雅安四川农
业大学多营农场试验地 ,随机区组设计 ,3 次重复 ,考查的性状为产量。
幼苗吸收硫酸盐亲和性测定 　试验设 3 次重复。种子先用 1 %次氯酸钠溶液表面消毒
10min ,然后在光照培养箱 (昼/ 夜 :26 ℃/ 24 ℃) 中发芽 ,营养液为 Hoagland 溶液[6 ] 。从发芽后
的第 5 天起改用 MgCl2代替 MgSO4的 Hoagland 溶液。4 天后 ,将植株取出转入每 100ml 分别
含 1、2、5、10、20μCi Na235SO4的 Hoagland 溶液中 (同位素由中国原子能科学研究院同位素研
45 　核 农 学 报　1997 ,11 (1) :54～58Acta A gricult urae N ucleatae Sinica
究所提供) ,在 KARL KOLB 振荡器上 28 ℃振荡培养 10min。以本研究室育成的川农单交 9
号为空白试验种子。吸收期末 ,根部用 011mol/ L Na2 SO4溶液在冰冷条件下冲洗 10min ,把根
切成约 2mm 段片 ,分成两份称重。一份用于蛋白质测定[4 ] ,另一份搅成匀浆 ,在 FJ2353 双道
液体闪烁计数探测器上测定放射性活度 ,用 1μCi/ 10ml 的正十六烷 (14C)标准源校正[1 ] 。根据
吸收率 (dpm/ min·mg 蛋白质)与35 SO2 -4 的 Michaelis2Menten 方程按 Linewaver2Burk 法求得吸
收营养的亲和性指标 ( Km ,μmol/ ml) [5 ] 。
统计方法 　11 对研究性状进行方差分析。21 按 Griffing 方法 4 进行一般配合力 ( GCA)
和特殊配合力 (SCA)分析[3 ] 。
结 果 与 分 析
(一) Km 及产量的方差分析
从表 1 可见 , Km 及产量的重复间差异均不显著 ,基因型间差异均达到极显著平准。
表 1 　Km 及产量的方差分析
Table 1 　The analysis of variance for Km and yield
变异来源
Source of variance
Km 产量 Yield
均方 重复间 Duplication 260163 336169
基因型间 Genotype 5661159 3 3 837121 3 3
MS 误 差 Error 1304129 228187
　3 3 示 1 % 显著性水平。
Significantly different at 0101 level of probability.
(二) Km 及产量的配合力分析
配合力方差分析 (表 2)表明 , Km 的 GCA 方差不显著 , Km 的 SCA 方差及产量的 GCA 方差、
SCA 方差都达到 1 % 显著性水平 ,这表明 , Km 的非加性基因效应很重要 ,而产量的加性和非加
性基因效应均重要。从各配合力方差相对组成分量来看 ,两性状的非加性基因效应是主要的。
表 2 　Km 及产量的配合力方差分析
Table 2 　Variance analysis of combining ability for Km and yield
性　　状
Characters
变异来源
Source of variance MS
相对组成分量
Relative components( %)
GCA 1041110 27143
Km SCA 2753167 3 3 72156
误差 Error 525134
GCA 783197 3 3 43. 71
产量 Yield SCA 1009157 3 3 56129
误差 Error 83157
　3 3 示 1 % 显著性水平3 3 Significantly different at 0101 level of probability.
GCA : 一般配合力 GCA : General combining ability.
SCA :特殊配合力 SCA :Specific combining ability.
55　1 期 玉米幼苗根系对硫酸盐 (Na235SO4)亲和性配合力的研究
从一般配合力分析结果 (表 3)看出 ,对于 Km ,6、9 号自交系的 GCA 效应为正值 ,达 1 %
显著性水平 ,表明它们在杂交组合中显著降低了根系对营养亲和性的加性遗传效应 ;其余自交
系的 GCA 为负值 ,但以 1、5 号自交系较低 ,这说明 , 1、5 号自交系在杂交组合中提高了根系
对营养亲和性的加性遗传效应。对于产量 ,1、5、8 号自交系在杂交组合中显著增加了产量的
加性遗传效应 ,2、4 号自交系则显著降低了产量的加性遗传效应。
表 3 　Km 及产量的一般配合力效应
Table 3 　General combining ability effects on Km and yield
自交系代号 Code of inbred lines Km 产量 Yield
1 - 11180 11155 3 3
2 - 9159 - 10141 3 3
3 - 1162 - 2117
4 - 8134 - 13164 3 3
5 - 20128 3 10182 3 3
6 34169 3 3 - 4174
7 - 6179 - 4169
8 - 6198 16146 3 3
9 30171 3 3 - 3118
LSD 01050101 ±18147±24179 ±6120±8124
　3 , 3 3 分别示 5 %、1 % 显著性水平。3 , 3 3 Significantly different at the 0105 and 0101 level respectively.
一般地说 , Km 的 GCA 效应低的自交系组配的杂种 ,其 SCA 效应 (表 4) 也低 ; Km 的
GCA 效应高的自交系组配的杂种 ,其 SCA 效应也高。Km 的 GCA 效应高的自交系如 6、9 号
自交系 (表 3)分别与其余自交系组配的杂种 ,其 Km 的 SCA 效应因组合不同而异。有的组合
表现较低的 SCA 效应 ,如 5005、5012、5026、5030 具显著或极显著低的 SCA 效应 ;有的组合则
表现较高的 SCA 效应 ,如 5015、5018、5032 均表现极显著高的 SCA 效应。这可能与亲本中基
因分布不平衡及上位性效应有关 (另文发表) 。因此 ,在亲本选择和组合选择时仅考虑亲本的
GCA 效应是不够的 ,还应注意其 SCA 效应。作者指出 , Km 与产量杂种优势间呈显著的负相
关[2 ] ,所以在提高产量杂种优势的育种中 ,对 Km 的 SCA 效应较低的组合进行重点鉴定是有
意义的。
讨 　　论
有的研究认为 ,玉米吸收硫酸盐的效率随染色体倍性水平增加而增加 ,基因突变也影响根
系对硫酸盐的吸收。Motto 等[12 ] 、Saccomani 等[14 ]用 5 个常用自交系进行双列杂交分析了
Km 和 Vmax 的配合力 ,均认为 Vmax 的加性和非加性基因效应皆重要 ,而对于 Km 结论不
一。Motto 等认为 ,其加性和非加性基因效应皆重要 ,Saccomani 则指出 ,以非加性基因效应为
主。仅管本研究中 , Km 的加性基因效应不显著 ,而显性和上位性效应显著 ,但不同自交系提
供的加性基因效应各异。这说明通过杂交育种亦可改善根系对营养吸收的亲和性 ,但利用其
杂种优势能取得更好的育种效果。Typбин认为上位性能成为今后选育高产单交种育种中的
重大资源。上述研究进一步证明遗传改良对改善根系吸收是有效的。Km 的 Hayman 双列分
析结果 (另文发表)表明 ,1、5 号自交系含更多的显性等位基因 ,6、9 号自交系隐性等位基因较
65 核　农　学　报 11 卷
多 ,且显性方向指向减效。正是亲本中基因分布不平衡及非等位基因互相作用存在 ,使由 Km
的 GCA 高的和 GCA 低的自交系组配的组合的 Km 的 SCA 效应有的很高 ,有的很低 ,但 Km
的 GCA 低 (或高)的双亲组配的组合的 Km 的 SCA 效应一般较低 (或高) 。因而育种中选择
Km 的 GCA 低的自交系作亲本利于改善组合根系吸收性能。由此认为 ,1、5 号自交系是改良
根系对营养吸收亲和性的优异育种材料。这同作者对玉米幼苗吸收硫酸盐亲和性的遗传效应
分析结果是一致的。两个自交系正是本研究室近年来已投入生产上使用的亲本材料。Km 与
产量杂种优势间呈显著的负相关[2 ] 。Km 值低的基因型在低营养环境下具有高的吸收率 ,在
高营养环境下不致降低产量。杂交种的 Km 值自交系高[2 ] ,这可能是引起在低营养浓度或土
壤肥力较差的条件下杂交种的产量损失较自交系大的一个生理原因。Km 值低的基因型能在
低营养条件下产生最大的吸收 ,这种基因型适应性广。因而 Km 选择能达到对品种 (组合) 稳
定性选择的目的。但其关系如何 , 尚须研究。
表 4 　Km 及产量的特殊配合力效应
Table 4 　Specific combining ability effects on Km and yield
组合代号
Code of hybrids Km
产量
Yield
组合代号
Code of hybrids Km
产量
Yield
5001 - 13114 8128 5019 - 19131 20142 3
5002 - 10183 39125 3 3 5020 - 34114 8184
5003 27157 21160 3 5021 - 54196 3 3 16100
5004 29191 - 6154 5022
- 46150 3 23105 3 3
5005
- 52129 3 9150 5023 - 32136 - 1134
5006 10182 8136 5024 72158 3 3 - 7174
5007 - 12165 5147 5025 - 25152 14188
5008 3126 14111 5026
- 61184 3 3 9102
5009 9109 5161 5027 10176 1170
5010 - 19164 23105 3 3 5028 - 0134 13189
5011 - 24128 10183 5029 0163 40183 3 3
5012
- 44128 3 3122 5030 - 46117 3 16170 3
5013 - 11140 10171 5031 - 32118 15160
5014 - 13164 23164 3 3 5032 74103 3 3 9193
5014 126198 3 3 13126 5033 143191 3 3 10179
5016 75129 3 3 0177 5034 19151 34159 3 3
5017 - 8169 31126 3 3 5035 - 1195 6190
5018 82132 3 3 3178 5036 32182 6187
Km :LSD0105 = ±42121 　　产量 :LDS0105 = ±16160
LSD0101 = ±56138 　　 Yield :LSD0101 = ±21199
　3 , 3 3 分别示 5 %、1 % 显著性水平。3 , 3 3 Significantly different at the 0105 and 0101 level respectively.
以上结果表明 , Km 可作为杂交亲本选配、基因型适应性选择及杂种优势早期预测的参考
指标。从 SCA 分析结果看出 ,5005、5012、5022、5026、5030 等组合的 Km 具显著或极显著低
的 SCA ,其产量的 SCA 呈正效应。这些组合 ,尤其 5022、5030 可能是具有广泛适应性且表现
高产的优异组合 ,可供大田生产中进一步鉴定。
致谢 :在试验过程中得到本研究室刘礼超研究员、倪昔玉副教授及本校原子能农业应用研究室王化新教授等的热情帮
助 ,于此一并致以诚挚的感谢。
75　1 期 玉米幼苗根系对硫酸盐 (Na235SO4)亲和性配合力的研究
参 考 文 献
1 　陈子元等. 核技术及其在农业科学中的应用. 北京 :科学出版社 ,1983
2 　冯宗云 ,高之仁 ,荣廷昭. 玉米幼苗根系吸收硫酸盐 (Na235SO4)效率与产量杂种优势的关系. 四川农业大学学报 ,1995 ,13
(2) :154～157、160
3 　高之仁编著. 数量遗传学. 成都 :四川大学出版社 ,1986
4 　李　琳等. 应用蛋白染色剂考马斯蓝 G2250 测定蛋白质的方法. 植物生理学通讯 ,1980 , (6) :52～55
5 　西格尔 IH ,吴经才等译. 生物化学计算. 北京 :科学出版社 ,1983
6 　Arnon DI et al. Crop production in artificial culture solutions and in soils with special reference to factors influencing yields and
absorption of inorganic nutrients. Soil Science ,1940 ,50 :463～483
7 　Cacco G et al. Development of sulfate uptake capacity and ATP2sulfurylase activity during root elongation in maize. Plant Physi2
ology ,1977 ,60 :582～584
8 　Cacco G et al. Pattern of sulfate uptake during root elongation in maize :its correlation with productivity. Physiol Plant ,1980 ,48 :
375～378
9 　Dijkshorn WA et al. The sulphur requirments of plants as evidenced by the sulphur2nitrogen ratio in organic matter :a review of
published data. Plant Soil ,1967 ,26 :129～157
10 　Friedrich J W et al. sulfur deprinvation and nitrogen metabolism in maize seedlings. Plant physiol , 1978 , 61 :910～903
11 　Landi S et al. Grain yield and effciency of K + and SO2 -4 uptake in maize. Agrichimica , 1983 ,27 :73～77
12 　Motto M et al. Combining ability estimates of sulfate uptake efficiency in maize. Theoretical and Applied Genetic. 1982 ,64 :41
～46
13 　Reuveny Z et al. Regulation of adenosine triphosphate sulfurylase in cultural tobacco cells :effects of sulfur and nitrogen sources
on the formation and decays of the enzyme. J Biol Chem , 1977 ,252 :1858～1864
14 　Saccomani M et al. Efficiency of the first steps of sulfate utilization by maize hybrids in relation to their productivity. Physiol
Plant , 1981 ,53 :101～104
STUDY ON COMBINING ABIL ITY OF SULFATE UPTAKE AFFINITY
FOR SEEDL ING ROOTS OF MAIZE( Zea mays L . )
Feng Zongyun 　 Gao Zhiren 　Rong Tingzhao
( L aboratory of Quantitative Genetics , S ichuan A gricult ural U niversity , Yaan 625014)
ABSTRACT
The combining abil ity of sulfate uptake aff inity( Km) for seedl ing roots of maize was stud2
ied. The data used in analysis were from an experiment involving 9 inbred l ines and their 36 sin2
gle crosses in a diallel mating design without reciprocals. The results showed that the mean
square of specif ic combining abil ity was very signif icant and improtant for Km , indicating the
presence of considerable amount of nonadditive gene effects in the control of sulfate uptake.
There was signif icantly close relation bet ween Km and yield. A f urther noteworthy f inding in
this study was the identif ication of t wo inbred l ines ,”Heer”and ”292”, which were the best
overall parents for improving aff inity of sulfate uptake ,and three hybrids , which may have char2
acter of wide adaptation and high grain yield.
Key words : Zea m ays L . ,sulfate uptake ,affinity ,combining ability ,35SO2 -4
85 Acta A gricult urae N ucleatae Sinica
1997 ,11 (1) :54～58