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RECENT SPACE BOTANY RESEARCH IN RUSSIAN

俄罗斯空间植物学研究进展



全 文 :俄罗斯空间植物学研究进展
赵林姝 刘录祥
(中国航天工业总公司空间技术农业应用研究所 北京 100094)
本文综合分析了俄罗斯在空间植物学研究方面的最新进展 ,包括空间搭载种子
在地面的萌发和生长发育、植物在空间飞行环境的生长发育 ,以推动有关研究工作在
我国的开展。
关键词 :空间环境  风干种子  植物  生长发育
前 言
前苏联在空间环境对植物生长发育影响方面的研究始于 50 年代末 ,最早以风干种子作为
研究对象 ,因为种子对各种因素的作用具有很好的抗性 ,并且用风干种子进行研究不需要专门
的生命活动保障装置 ,不用进行任何特殊的操作。随着空间植物学试验方法和技术设备的完
善 ,开始用生长发育的植物进行研究 ,并制造了专门的培养基、恒温箱和固定装置[1 ] ,这些装
置能满足各种研究对象所要求的温度和照明条件 ,且能进行必要的操作。
本文主要综述了前苏联在空间环境对植物生长发育影响方面的研究进展 ,提供的资料对
我国开展空间技术育种有一定的参考价值。
空间搭载休眠种子的研究
(一) 搭载后种子的萌发率及生长发育和产量
低生活力豌豆陈种子搭载后存活率提高[2 ] ,多年生葱、黑种草、小麦、大麦、黄瓜、胡罗卜、
西红柿、芥菜和雪松种子搭载后种子发芽势和发芽率提高[3 ] ,但也有相反的报道 ,小麦和烟草
种子搭载后发芽势和发芽率降低 ,营养期植物的生长和发育与对照无差异[4 ] 。莴苣种子搭载
后也观察到了发芽势和发芽率的提高 ,同时还观察到了生长发育的促进效应及产量的提高 ,其
中鲜重提高 50 % ,干重提高 15 % ,Vc 含量提高 21 % ,同次搭载的四季豆和大蒜种子也观察到
了促进效应 ,但同次搭载的羽衣甘蓝和四季萝卜生长发育与对照无差异 ,干物质的含量也没有
变化。研究者认为 ,此次搭载对辐射敏感的莴苣、四季豆和大蒜具有促进作用 ,但对抗辐射的
羽衣甘蓝和四季罗卜没有影响[5 ] 。
Хвостова认为 ,生长的促进与细胞的伸长有关 ,因为在有丝分裂指数不变或降低的情况
下 ,仍能观察到发芽势和发芽率的提高。Kyдaшeвa[7 ]认为 ,空间环境促进水解活性 ,低聚糖消
失 ,出现大量自由氨基酸 ,结果促进生长过程。
Mиллep [8 ]研究了空间环境中各因素对莴苣的作用 ,认为飞行中的动力学因素 (振动和超
重力)引起细胞结构的改变 ,从而引起生理过程的改变 ,非重力引起结构改变的可能性不大 ,机
械因素对生长过程的影响比辐射明显。
252  核 农 学 报 1998 ,12 (4) :252~256Acta A gricult urae N ucleatae Si nica
(二) 搭载后种子幼根的细胞学观察
空间搭载对种子幼根染色体行为影响的报道不尽一致 ,同种作物不同次搭载 ,同次搭载不
同作物间表现不尽相同 ,有空间环境提高染色体畸变频率的报道[6 ] ,也有空间环境对染色体
畸变频率影响不大的报道[9 ] 。搭载后种子幼根的染色体型畸变占优势 ,对照中却是染色单体
型畸变占优势 ,这可能与某种飞行因素对胚细胞间期核的作用有关[6 ] 。Григоръев研究了空
间环境中各因素对染色体畸变频率的影响 ,认为染色体畸变频率的变化与微重力有关 ,与空间
环境中的重粒子无关。也有人认为 ,染色体畸变频率的变化是飞行中温度的变化造成的[10 ] 。
(三) 理化因素诱变和飞行因素的综合作用
由于用风干种子所做试验染色体畸变频率低 ,很多情况下结果相矛盾 , Нуждин等开始研
究电离辐射和飞行因素的综合作用 , 希望电离辐射能使飞行因素的影响发生变化。
Царапкин[11 ]用豌豆和莴苣所做试验指出 ,电离辐射和飞行因素综合作用下细胞遗传学效应
和生理学效应的大小具有加性作用 ,此种加性作用与两种因素作用的顺序无关 ,辐射遗传学效
应与种子搭载时间无关 ,但与种子生理状态有关。
Дубинина(12)以还羊参所做试验指出 ,化学诱变剂处理的种子经过空间搭载后突变敏感
性提高 ,研究者认为 ,空间环境本身不改变染色体结构 ,但促进潜在变异的表现 ,提高对其它诱
变因素作用的敏感性。
植物在空间环境的生长发育
(一) 空间环境对种子发芽及幼苗生长的影响
空间飞行时在适宜条件下种子发芽率为 80 % ,也能达到 100 %。温度和湿度是种子发芽
的制约因素。试验持续时间在 115~5 昼夜时幼苗生长正常。幼苗 (根、茎及胚芽鞘长度)生长
速度变化不定。除了空间环境和对照条件下幼苗生长速度相似的资料外[13 ] ,还有空间环境下
幼苗生长速度加快[14 ]和减慢[15 ]的报道。
Меркис[14 ]用独行菜所做试验指出 ,空间环境下形态变化正常 ,未观察到植物幼苗器官相
互位置的改变 ,也未观察到器官颜色和形状的变化。空间条件下形成侧根的幼苗数多于对照 ,
不同试验方法飞行结束时形成侧根的幼苗数分别为 8918 %和 7111 % ,地面的对照中分别为
7419 %和 7012 %。
(二) 空间环境对幼苗向性的影响
Платонова[16 ]认为 ,空间环境下由小麦、豌豆种子长成的幼苗 ,其空间向性与胚的类型及
种子相对于培养基的位置有关 ,只有在照明的条件下 ,且种子胚向下放置时 ,幼苗才具有正常
的空间向性 :即茎向空中生长 ,根向培养基中生长 ;光可以部分地补偿重力的缺乏 ,培养基中的
营养物质却不能。Halstead 认为 ,空间环境下光完全可以决定单子叶植物胚芽鞘及茎的生长
方向 ,但对双子叶植物具有局限性。
(三) 空间环境对幼苗根的影响
有关幼苗根分生组织细胞有丝分裂活性的报道不尽相同 ,多数研究对象 ,如小麦、豌豆、莴
苣、大麦、向日葵、燕麦和豇豆[17 ]有丝分裂指数有不同程度的降低。Бармичела[18 ]认为 ,有丝
分裂指数的降低可能和增生库的变小或分裂期和分裂间期细胞数目的改变有关。但也有有丝
分裂指数提高的报道 ,如扁豆[19 ] ,Darbelley 认为 ,有丝分裂活性的提高可能与有丝分裂持续时
352 4 期 俄罗斯空间植物学研究进展
间的延长或细胞周期的缩短有关。
空间环境下被子植物根分生组织细胞的超微结构与对照相似。用电子显微镜对空间环境
下生长 8 昼夜的燕麦幼苗分生组织的有丝分裂进行观察 ,指出此条件下形成了典型的有丝分
裂仿垂体和着丝粒微管 ,胞质分裂的进行与对照相同 ,高尔基体参与内质网和细胞壁的形成。
用燕麦和豇豆所做试验发现线粒体有不同程度膨胀[19 ] 。Сытник[20 ]用豌豆所做试验发现细胞
器的超微结构与对照有一定的差异 ,分散高尔基体末端分泌极的末端槽形状发生变化 ,根冠皮
层原细胞线粒体基质密度提高 ,细胞液胞化增强。
空间环境下根分生区长度显著降低[15 ,20 ] 。与对照相比 ,空间环境下细胞伸长在更靠近根
尖处开始 ,飞行中分生组织活性的降低减小了个体发育早期根尖的控制作用 ,空间环境下较早
地降低或完全消除根尖的控制作用促进了侧根的形成[14 ] 。
(四) 空间环境对叶、光合细胞的影响
空间环境下叶序及叶片的组织分化正常 ,只是叶子形态解剖结构的一些性状发生变
化[21 ,22 ] 。兰属植物经过 171 昼夜的飞行后叶子及表皮细胞变小 ,气孔的大小也发生变化 ,叶
片厚度变薄是薄壁组织发育不好造成的[22 ] 。小麦经过 16 昼夜的飞行后表皮细胞膜松散且角
质层变薄 ,细胞膜松散和角质层变薄证明合成作用的降低 ,即植物角质层多聚糖水解作用加
快 ,细胞膜机械支撑功能变小或丧失[21 ] 。
空间环境下被子植物叶肉细胞叶绿体结构的大小发生变化 ,变化的程度随着飞行时间的
延长而变大[21 ] 。
(五) 空间环境对酶的生化成分和活性的影响
空间环境下生长 24~133 昼夜的豌豆生物量中矿质元素的含量及蛋白质、糖类的交换与
对照有一定的差异。植株的生长速度与对照差异不大。植株地上部分蛋白态氮和非蛋白态氮
的含量降低。氨基酸的成分有数量的改变 ,赖氨酸和酪氨酸的含量降低 10 %~15 % ,组氨酸
和苯氨酸的含量增加 10 %~ 15 %。植株中分离出的蛋白质制剂中氨的含量比对照高
12 %[23 ] 。空间环境下豌豆植株中醇溶糖的数量提高。矿质元素的平衡遭到破坏 ,磷的含量提
高 215 倍 ,钾的含量提高 115 倍 ,钙、镁、锰、锌、铁的含量显著降低。研究者认为 ,空间环境下
控制根细胞新陈代谢的离子选择性积累过程遭到破坏[24 ] 。
空间环境下生长 19 昼夜的小麦植株中叶绿素和类胡萝卜素的含量降低 115 倍 ,证明色素
生物合成的停滞或破坏的加快[25 ] 。也有相反的报道 ,即叶绿素的含量在飞行 29 昼夜的豌豆
植株中提高 ,即促进了色素的生物合成[26 ] 。
(六) 空间环境对质膜微粘性及类脂的过氧化作用的影响
空间环境下由种子长成的 8 昼夜的豌豆黄化苗根细胞质膜的微粘性降低 ,在脂类过氧化
作用中形成的丙二醛的含量降低 28 % ,抗氧化剂的含量增长 20 %。
综上所述 ,空间环境下不同种类、不同品种种子的遗传学资料很难统一 ,一些试验中发现
了遗传结构的损伤 ,另外一些试验中却没有。现在很难指出研究结果不一致的原因 ,一些研究
者认为是由于种子生理状态不一致造成的 ,一些研究者认为是由于方法的不准确造成的。
空间环境对多数植物种子有促进效应 ,这种效应表现在生长和发育过程的加快及产量的
提高上 ,至于是哪种飞行因素引起了促进效应 ,有待进一步的研究。
空间环境不引起植物染色体结构的改变 ,但促进潜在变异的实现 ,提高对其它突变作用的
敏感性。
452 核 农 学 报 12 卷
空间环境下控制植物地上和地下器官的形态发生和解剖结构的遗传机制仍存在 ,且起作
用 ,空间飞行对植物基本生物过程没有影响 ,但对植物生命活动及生长具有多方面及重要的影
响。
参 考 文 献
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RECENT SPACE BOTANY RESEARCH IN RUSSIAN
Zhao Linshu  Liu Luxiang
( Instit ute f or A pplication of S pace Technology i n A gricult ure , Chi na Aerospace Corporation , Beiji ng  100094)
ABSTRACT
The recent progress on space botany research in Russian was reviewed in this paper , which ,
includes germination , growth and development of space2fl ight seeds on the ground , growth and
development of plants in space2fl ight enviroments in order to promote the releated research in
China.
Key words :Space enviroment , air2dry seeds , plants , growth and development
652 Acta A gricult urae N ucleatae Si nica
1998 ,12 (4) :252~256