全 文 ：文章编号 :100028551 (2006) 062464205
空间环境对小麦叶绿素荧光及光合特性的影响
陆　璃　吕金印　巩擎柱　高俊凤
(西北农林科技大学生命科学学院 ,陕西 杨凌　712100)
摘 　要 :以小麦品种西农 1043、陕 253 为材料 ,经空间诱变处理后将种子在地面种植 ,测定小麦功能叶片
的叶绿素荧光参数和光合特性的变化。研究表明 :空间诱变处理后 ,2 个供试材料的 PS Ⅱ原初光能转化
效率 (FvΠFm) 、PS Ⅱ潜在活性 (FvΠF0 ) 、光化学猝灭系数 (qP)均比对照低 ,同时处理的净光合速率也低于对
照 ,非光化学猝灭 (qN)较对照有所升高。表明小麦种子经过空间诱变处理后 ,光合系统的发育受到一
定程度的影响 ,光合电子传递、光合原初反映过程受到抑制 ,光合作用能力下降 ,植株形态受到影响 ,千
粒重有所下降。
关键词 :小麦种子 ;空间环境 ;叶绿素荧光 ;光合特性
EFFECTS OF SPACE ENVIRONMENT ON CHLOROPHYLL FLUORESCENCE AND
PHOTOSYNTHESIS CHARACTERISTICS OF WHEAT
LU Li 　LüJin2yin 　GONG Qing2zhu 　GAO Jun2feng
( College of Life Science , Northwest A &F of University , Yangling , Shaanxi 　712100)
Abstract :The effects of the space environment on the chlorophyll fluorescence parameters and photosynthesis characteristics of
wheat cultivars , Xinong1043 M1 and Shaan253 M1 , were studied. The results showed that the decrement of contents of PS Ⅱ
primary photochemical efficiency ( FvΠFm ) , potential activity ( FvΠF0 ) , photochemical quenching coefficient ( qP) and
photosynthesis rate (Pn) were less than that of control , increment of non2photochemical quenching coefficient (qN) were more
than that of control . The results suggested that photosynthetic apparatus were damaged , photosynthetic electron transport ,
photosynthetic primary reaction were inhibited , rate of photosynthesis decreased and growth of M1 plant were retarded , which
leading to thousand kernel weights decreased.
Key words :wheat seed ; space environment ; chlorophyll fluorescence ; photosynthesis characteristics
收稿日期 :2005212227
基金项目 :西北农林科技大学校重点科研项目 (2003)
作者简介 :陆璃 (19812) ,男 ,广西武宣人 ,在读硕士研究生 ,主要从事植物抗性生理及诱变育种方面研究 ,Email : lu—li —alex @yahoo. com. cn。吕金
印为通讯作者 ,Email : Jinyinlu @1631com　　外层空间具有地面不存在的特殊环境条件 ,多年研究证明空间诱变具有变异多、变幅大、变异后代中有益变异出现的机率大和稳定快等特点。这一极具发展潜力的作物育种新途径 ,吸引了国内外众多科学家和育种工作者的关注[1～3 ] 。但是空间诱变处理的昂贵费用限制了处理材料的数量 ,所以多数研究重点关注的只是优良变异的选育 ,忽略了空间诱变生物学效应的基础研究[4 ] ,因此有关方面的研究报道较少。本研究利用叶绿素调制荧光仪和光合仪测定和分析空间诱变 处理小麦当代在非破坏性条件下的相关生理指标。叶绿素荧光动力学是以光合作用理论为基础 ,利用体内叶绿素 a 荧光作为天然探针 ,研究和探测植物光合生理状况及各种外界因子对其细微影响的新型植物活体测定和诊断技术[5 ,6 ] 。该技术具有快速、对环境变化灵敏和非破坏性等优点 ,是研究植物光合作用的良好探针[7 ,8 ] 。目前 ,该技术的研究己成为国内外热点 ,并取得一定进展 ,但应用叶绿素荧光动力学研究空间诱变处理材料尚未见报道。本研究立足于分析空间
464　 核 农 学 报　2006 ,20 (6) :464～468Journal of Nuclear Agricultural Sciences
诱变处理小麦当代旗叶光合特性的变化 ,以了解空间
环境条件对植物光合系统的影响作用 ,为进一步探讨
空间诱变育种机理提供理论依据。
1 　材料与方法
111 　材料
选用小麦西农 1043 和陕 253 两个品种的干种子
作为试验材料。西农 1043 是节水、抗逆、优质高产的
旱地小麦品种 ;陕 253 属冬性小麦 ,耐寒性较好、株型
紧凑、籽粒饱满度好 ,田间综合耐病性较强。
112 　方法
11211 　搭载处理方法 　选取大小及外形一致的供试
材料 ,将其各分为两份。一份密封保存作为对照 ;另一
份用布袋包装 ,于 2003 年经第 18 颗返回式卫星搭载
在轨道距地面 200～350km ,辐射强度 014644～014799
×10 - 4 CΠkg ,微重力为 10 - 3 ～10 - 5 g ,轨道运行 18d ,回
收的种子即为太空诱变一代 (M1 ) 。
11212 　种植方法 　将两个搭载处理的品种及其对照
用盆栽的方式播种于西北农林科技大学生命科学学院
玻璃网室中 ,采用直径为 24cm、高为 24cm 的塑料桶进
行盆栽试验 ,每盆 6 株为 1 个处理 ,每份材料设 12 个重
复。盆栽用土为陕西关中土 ,取自大田耕层 0～20cm ,土
壤有机质含量 13170gΠkg、速效氮 73 mgΠkg、速效磷 3519
mgΠkg、速效钾 96152mgΠkg。播种前过筛 ,盆栽肥料按比
例 (磷肥 115gΠkg 干土、尿素 0134gΠkg 干土、硫酸钾 0129gΠ
kg干土) 均匀混合 ,等量装入干土 315kgΠ盆。生育期间
水分供给一致 ,进行正常的栽培管理。
11213 　叶绿素荧光动力学参数测定 　利用叶绿素荧
光成像系统 ( Imaging2Pam ,Walz ,Germany)和荧光图像分
析软件 ( Imagingwin ,Walz) ,分别在小麦的拔节 —抽穗
期、开花 —灌浆期、灌浆 —蜡熟期随机选取生长状况一
致的 3～5 株完全展开旗叶 ,经暗适应 30min 后 ,在室
温 25 ℃±2 ℃,光强 300μmol·m - 2·s - 1下测定叶绿素荧
光诱导动力学参数[9 ,10 ] ,如初始荧光 ( F0 ) 、最大荧光
(Fm) 、非光化学猝灭 qN = ( Fm - F′m )Π( Fm - F′0 ) 、光化
学猝灭 qP = (F′m - Fm)Π(F′m - F′0 ) (F′0 = F0Π(FvΠFm + F0Π
F′m) ) 、PS Ⅱ的最大量子产量 FvΠFm = (Fm - F0 )ΠFm 和 PS
Ⅱ潜在活性 FvΠF0 = (Fm - F0 )ΠF0 。
11214 　光合速率测定 　采用美国 LICOR 公司生产的
Li26400 型光合系统测定仪 ,分别在小麦的拔节 —抽穗
期、开花 —灌浆期、灌浆 —蜡熟期随机选取生长状况一
致的 3～5 株完全展开旗叶 ,测定净光合速率 (Pn) 。
2 　结果与分析
211 　空间环境对小麦叶片叶绿素荧光动力学参数的
变化
21111 　对 FvΠFm 和 FvΠF0 的影响 　如图 1 所示 ,各处理
的 FVΠFm 和 FVΠF0 在开花 —灌浆期达到最大 ,表明小麦
在此期间 PS Ⅱ活性中心光化学能力最佳。由图 1 还
可以看出 ,经过空间诱变处理的小麦 FvΠFm 和 FvΠF0 值
在生育期中的变化趋势与对照一致 ,关键生育期中的
FvΠFm 和 FvΠF0 值均低于其对照 ,空间处理西农 1043 的
FvΠFm 值在开花 —灌浆期、灌浆 —蜡熟期分别低于对照
010155 和 010152 均达显著水平 ( P < 0105) ; FvΠF0 值在
灌浆 —蜡熟期低于对照 01293 达显著水平 ( P < 0105) ;
陕 253 的 FvΠFm 值在拔节 —孕穗期低于对照 010091 达
显著水平 ( P < 0105) 。即空间诱变处理小麦叶片的 PS
Ⅱ原初光能转化效率低于对照 , 灌浆后期处理西农
1043 的 PS Ⅱ潜在活性显著降低 ,而处理陕 253 的变化
不明显 , 表明不同品种对空间诱变处理的反应差异较
大。
21112 　对 qP 和 qN 的影响　由图 2 可以看出 ,处理和
对照的 qP 值随着生育期的变化发生改变 ,到开花 —灌
浆期达到最大 ,然后下降 ;而 qN 值在拔节 —孕穗期、
开花 —灌浆期都保持在一个较低的水平 ,且变化不大。
表明在营养生长期 PS Ⅱ反应中心能把捕获的光能更
有效地用于光合作用。在小麦生长的生育期中处理的
qP 值均低于对照 ,证明从 PS Ⅱ氧化态向还原态转化
时 ,其反映中心的电子流动受到抑制 ;而 qN 值均高于
对照 ,则表明处理的 PS Ⅱ天线色素吸收的光能不能用
于光合电子传递 ,而以热的形式耗散掉。表明空间诱
变处理对小麦叶片光合系统的发育产生影响。
212 　空间环境对小麦叶片光合速率的影响
由图 3 可知 ,对照和处理的小麦随生育进程净光
合速率的变化趋势基本一致。开花 —灌浆期净光合速
率 (Pn)达到最大 ,随后开始降低。处理西农 1043 的 Pn
值在开花 —灌浆期、灌浆 —蜡熟期分别低于对照 2116
和 2142μmol·m - 2·s - 1 ,均达极显著水平 ( P < 0101) ;处
理陕 253 的 Pn 值在开花 —灌浆期低于对照 1165μmol·
m
- 2·s - 1 ,达显著水平 ( P < 0105) 。即空间诱变处理的
小麦叶片光合能力低于对照 , 灌浆后期处理西农 1043
光合系统的活性显著降低 ,而处理陕 253 的变化不明
显 , 也表明不同品种对空间诱变处理的反应存在差
异。
564　6 期 空间环境对小麦叶绿素荧光及光合特性的影响
图 1 　空间环境对小麦 FvΠFm 和 FvΠFo 的影响
Fig. 1 　Effect of space environment on FvΠFm and FvΠFo of wheat
T1 :拔节—孕穗期 ;T2 :开花—灌浆期 ;T3 :灌浆—蜡熟期 ;Fv :可变荧光 ;Fo :初始荧光 ;Fm :最大荧光。下图同
T1 :Joingting —Booting ;T2 :Anthesis —Filling ;T3 : Filling —Ripening ;F v :Variable fluorescence ;
Fo : minimal fluorescence ; Fm : maximal fluorescence. The same as the following figures
213 　空间环境对小麦重要农艺性状的影响
西农 1043、陕 253 重要农艺性状比较见表 1。从
表 1 看出 ,西农 1043 和陕 253 的 M1 代的株高、穗长、
粒数和千粒重均低于对照 ,经 t 测验 ,西农 1043 M1 的
株高、穗长、粒数和千粒重均与对照差异显著 ;陕 253
M1 的株高、千粒重与对照差异显著 ,穗长、粒数与对照
差异不显著。
表 1 　空间环境小麦主要农艺性状差异分析
Table 1 　Differences analysis of M1 agronomic characters
性状
traits
西农 1043 Xinong1043 陕 253 Shan253
M1 CK M1 CK
株高
plant height (cm) 55190 3 64141 37158 3 40149
穗长
spike length (cm) 71270 3 71677 71435 71624
每穗粒数
number of per spik 27117 3 34142 40167 40189
千粒重
thousand kernel weight (g) 50143 3 56109 31188 3 34154
注 : 3 差异达 5 %水平。
Note : 3 difference is at 5 % significance level . 3 　讨论与地面环境相比 ,空间环境条件会对搭载生物材料的组织细胞结构、生理代谢及遗传物质产生一定的影响。本研究结果 (图 1、图 2) 表明 ,两个供试材料经空间诱变处理后光合系统 PS Ⅱ原初光能转换效率存在差异 ,各生育期的 PS Ⅱ最大量子产量 ( FvΠFm ) 值和PSⅡ潜在活性 ( FvΠF0 ) 值均低于对照 ;同时空间诱变处理后光化学猝灭 (qP) 值均低于其对照 ,非光化学猝灭(qN)值均高于其对照 ,说明空间处理使小麦 PS Ⅱ活性中心受到影响。西农 1043 叶绿素荧光动力学参数差异较陕 253 明显 ,表明不同的品种受到的影响不同。李社荣等研究发现 ,经空间条件处理的玉米幼苗叶片超微结构发生了一系列变化 ,细胞质壁分离 ,液泡增大 ,胞间连丝增多 ,叶绿体形状由凸透镜状转变为长形、圆形、不规则变形虫型等。这些变化表明空间诱变
对植物细胞形态及超微结构有一定的损伤[11 ] 。韩蕾
664 核　农　学　报 20 卷
图 2 　空间环境对小麦 qP和 qN 的影响
Fig. 2 　Effect of space environment on qP and qN of wheat
qP :光化猝灭 , qN :排光化猝灭. qP : photochemical quenching ; qN :non-photochemical quenching
图 3 　空间环境对小麦叶片光合速率的影响
Fig. 3 　Effect of space environment on Pn (photosynthesis rate) of wheat
等对空间环境处理草地早熟禾叶的研究也得到了类似
的结果[12 ] 。李社荣等在随后的研究中还发现 ,经卫星
搭载后叶绿素 a + b 含量明显下降 ,其中叶绿素 b 的降
幅较大。因此 ,推断空间飞行条件影响叶绿素 a + b 复
合物的形成[13 ] 。对小麦的研究表明 ,发育不完善的叶
绿体膜的叶绿素含量低 ,缺乏叶绿素 a + b 蛋白复合物
的叶片光合系统 PS Ⅱ功能受到严重影响[14 ] 。光合系
统 PS Ⅱ的电子传递受抑制 ,致使叶片光合系统 PS Ⅱ水
裂解放氧过程受阻 ,电子由光合系统 PS Ⅱ反应中心向
PS Ⅱ侧原初醌受体 (QA) 、PS Ⅱ侧次级醌受体 (QB) 及质
体醌 (PQ) 的传递过程将受到一定程度的影响。这样
必然导致其叶绿体 PQ 库变小 ,光合作用潜力下降 ,最
764　6 期 空间环境对小麦叶绿素荧光及光合特性的影响
终影响了同化力和光合效率。本研究中通过对光合速
率的测定和最后的考种分析也证实了这一点。如图
3、表 1 所示 ,两个供试材料经空间诱变处理后光合速
率下降 ,株高与对照相比都表现出显著的矮化 ,千粒重
也显著低于对照。光合系统的差异最终影响到植株的
形态和千粒重。因此 ,可以认为空间处理后小麦叶片
PSⅡ光能转换效率及 PS Ⅱ潜在活性降低是光合速率
与碳同化能力下降的原因之一。但也有不同的结论 ,
如徐继等研究石刁柏空间处理后植株的光能吸收和转
化效率与对照变化不大 ,认为空间处理光合特性的改
变 ,可能是在胁迫环境下的短暂反应 ,不是遗传性的改
变[15 ] 。
不同材料对空间环境的敏感性存在差异 ,有关小
麦光合特性的基因型差异及诱变特性还有待于一步观
测研究。
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