全 文 :收稿日期: 2013–05–20 接受日期: 2013–07–26
基金项目: 国家林业局 948 重点项目(2008-4-32); 湖南省重点课题(62020608001); 湖南省教育厅科学研究项目(13C247)资助
作者简介: 陈璟(1966 ~ ), 男 , 副教授 , 主要从事园林植物、园林生态方面的研究与教学工作。E-mail: heshecheng2@sina.com
热带亚热带植物学报 2013, 21(6): 514 ~ 520
Journal of Tropical and Subtropical Botany
衡阳紫色土丘陵坡地不同恢复阶段土壤基础呼吸
及代谢熵的变化
陈璟, 杨宁
(湖南环境生物职业技术学院园林学院,湖南 衡阳 421005)
摘要: 为探讨衡阳紫色土丘陵坡地不同植被恢复阶段中的土壤呼吸特征,采用空间序列代替时间序列的方法,对土壤基础呼吸
(SBR)及代谢熵(qCO2)的变化进行了研究,并分析了它们与土壤性质的关系。结果表明:不同植被恢复阶段中的 SBR、qCO2 存
在明显差异,从裸地(Ⅰ)、草本群落(Ⅱ)、灌木群落(Ⅲ)到乔木群落(Ⅳ)阶段,SBR 显著增强(P < 0.05),qCO2 显著减小(P < 0.05)。
每个恢复阶段,土层深度从 0 ~ 20 cm、20 ~ 40 cm 到 40 ~ 60 cm,SBR 显著减弱(P < 0.05),qCO2 显著增加(P < 0.05)。从Ⅱ、
Ⅲ至Ⅳ阶段,根际(R)与非根际(S)的 SBR 显著增加(P < 0.05),SBR 的 R/S 显著减小(P < 0.05);而 qCO2 逐渐减小(P > 0.05),
qCO2 的 R/S 逐渐上升(P > 0.05),SBR 与 qCO2 均表现出 R > S 的特点。相关分析表明,SBR 与土壤微生物量碳(SMBC)、土
壤温度(SST) 呈极显著正相关(P < 0.01),与土壤容重(SBD)呈显著负相关(P < 0.05);qCO2 与 SMBC 呈极显著负相关(P < 0.01),
与 ST 呈显著负相关(P < 0.05),与 SBD 和 pH 值呈显著正相关(P < 0.05)。这些对于构建植被恢复技术体系具有理论与实践意义。
关键词: 植被恢复; 土壤基础呼吸; 代谢熵; 紫色土; 衡阳
doi: 10.3969/j.issn.1005–3395.2013.06.004
Changes in SBR and qCO2 at Different Re-vegetation Stages on Sloping-
land with Purple Soils in Hengyang of Hunan Province, South-central China
CHEN Jing, YANG Ning
(College of Landscape Architecture, Hunan Environmental-Biological Polytechnic College, Hengyang 421005, China)
Abstract: In order to understand the changes in soil respiration of sloping-land with purple soils in Hengyang,
the soil basal respiration (SBR), metabolic quotient (qCO2) were studied by using the space series to replace time
series, and the relationships between SBR, qCO2 and soil properties were analyzed. The results showed that SBR
and qCO2 had significant difference at different re-vegetation stages. From bare land stage (Ⅰ), herb community
stage (Ⅱ), shrub community stage (Ⅲ) to tree community stage (Ⅳ), SBR significantly increased (P < 0.05),
while qCO2 significantly decreased (P < 0.05). At every re-vegetation stage, SBR significantly decreased (P <
0.05) along 0 – 20 cm, 20 – 40 cm, and 40 – 60 cm soil layers, while qCO2 significantly increased (P < 0.05).
From Ⅱ, Ⅲ to Ⅳ stages, SBR of rhizosphere (R) and non-rhizosphere (S) significantly increased (P < 0.05), and
R/S of SBR significantly decreased (P < 0.05), while qCO2 of R and S gradually decreased (P > 0.05), and R/S of
qCO2 gradually increased (P > 0.05). SBR and qCO2 in rhizosphere were bigger than those in non-rhizosphere.
Correlation analysis showed that SBR had significantly positive correlation with soil microbial biomass carbon
(SMBC) and soil temperature (ST) (P < 0.01), and significantly negative with soil bulk density (SBD) (P <
0.05). qCO2 had significantly negative correlation with SMBC (P < 0.01) and ST (P < 0.05), but significantly
第6期 515
土壤基础呼吸(Soil basal respiration, SBR)是土
壤中有代谢作用的活实体在代谢过程中吸收 O2 和
释放 CO2 的过程,包括根际呼吸(根与根际微生物
呼吸)和异氧呼吸(土壤微生物呼吸与土壤动物呼
吸)[1–2]。随着植被恢复,群落组成结构发生不同,其
土壤中的根系组成、根际微环境、作为分解者的土
壤微生物类群组成、活性也不同,因此 SBR 也不同;
呼吸熵(qCO2),又称代谢熵(Metabolic quotient), 它
将微生物可矿化 C 与微生物生物量有机结合起来,
是反映环境因素、管理措施等变化对微生物 C 库影
响的一个敏感性指标[3];根际(Rhizosphere, R)是土
壤中的一个特殊环境,其中土壤微生物的数量和类
型比非根际(Non-rhizosphere, S)的要多,植物根系
的生长发育及根系分泌的化合物(包括有机化合物
与无机化合物)影响着微生物的繁殖与分布而产生
根际效应(R/S)。因此,SBR、qCO2 与 R/S 均是一
个受生物与非生物因素控制的非常复杂的过程,具
有很大的空间与时间变异性,有关 SBR、qCO2 与 R/
S 的研究是生态学研究的重要内容之一,已取得了
一定的研究成果[4–6]。目前对于衡阳紫色土丘陵坡
地的研究主要集中于土壤水分的研究[7–8],有关植被
恢复过程中 SBR 与 qCO2 的变化特征研究还鲜见报
道,导致对当地植被所采取的经营措施存在盲目性。
衡阳紫色土丘陵坡地面积约有 1.625 × 105 hm2,
是湖南省环境最为恶劣的地区之一,因紫色土壤有
机质碳(Soil organic carbon, SOC)与 N 的含量低,渗
透性较差,加上紫色土颜色深吸热性强,蒸发量大,
以及区域性水、热分布等不利环境影响和不合理的
开发,致使该区域不仅植被稀疏(有的区域出现大
面积基岩裸露,几乎无土壤发育层,植被恢复极度
困难),而且水土流失与季节性旱灾严重,该区域的
生态系统的恢复与重建已成为农业生产环境改善、
区域经济发展及人民脱贫致富的迫切要求[9–10]。本
研究采用“空间序列代替时间序列”的方法[11–13],以
典型区域不同的植物群落为研究对象,了解不同恢
复阶段、不同土层,及根际与非根际的 SBR 和 qCO2
的变化特征,一方面可以填补恢复生态学中土壤呼
吸变化规律的理论空白,同时对于构建植被恢复技
术体系有一定的理论与实践意义。
1 材料和方法
1.1 研究区域概况
紫色土丘陵坡地区域位于湖南省中南部,处
于湘江中游(地理坐标为:110°32′16″ ~ 113°16′32″
E,26°07′05″ ~ 27°28′24″ N),东起衡东县霞流镇
与大浦镇,西至祁东县过水坪镇,北至衡阳县演陂
镇与渣江镇,南达常宁市官岭镇与东山瑶族乡和耒
阳市遥田镇与市炉镇一带,以衡南、衡阳两县面积
最大,地貌类型以丘岗为主,呈网状集中分布于该
区域中部海拔 60 ~ 200 m 的地带。该区域属亚热
带季风湿润气候,年平均气温为 18℃;极端最高温
达 40.5℃,极端最低温为 –7.9℃,年平均降雨量有
1325 mm,年平均蒸发量达 1426.5 mm;年平均相对
湿度为 80%,全年无霜期为 286 d。
1.2 样地设置
2010 年 5 – 6 月,选择坡度、坡向和裸岩率等
生态因子基本一致的坡中下部沿等高线具代表性
的样地,以裸地阶段(Ⅰ)、草本群落阶段(Ⅱ)、灌木
群落阶段(Ⅲ)与乔木群落阶段(Ⅳ)代表不同恢复阶
段,且每个样地的面积均大于 1 hm2,演替的初始条
件均为撂荒地。裸地阶段(Ⅰ)的样地坡度为 25°,坡
向西南,海拔 125 m,仅有极少数阳性先锋幼苗,如
野桐(Mallotus tenuifolius)、盐肤木(Rhus chinensis),
近无草本植物。草本群落阶段(Ⅱ)的样地坡度为
35°,坡向西南,海拔 130 m,草本植物主要有狗尾
草(Setaria viridis)、须芒草(Miscanthus sinensis)与夏
枯草(Prunella vulgaris)等;木本植物主要有野桐、
火 棘(Pyracantha fortuneana)与 构 树(Broussonetia
papyrifera)等。 灌 木 群 落 阶 段(Ⅲ)的 样 地 坡 度 为
20°,坡向西南,海拔 145 m,灌木层主要有牡荆(Vitex
negundo var. cannabifolia)、紫 薇(Agrmonia pilosa)、
圆叶乌桕(Sapium rotundifolium)、重阳木(Bischofia
polycarpa)、女贞(Ligustrum luciduum)、六月雪(Serissa
foetida)、山 杨(Populus davidiana)与 马 桑(Coriaria
positive with SBD and pH value (P < 0.05). These would have a theoretical and practical significance for building
vegetation restoration technique system.
Key words: Re-vegetation; Soil basal respiration (SBR); Metabolic quotient (qCO2); Purple soil; Hengyang
陈璟等:衡阳紫色土丘陵坡地不同恢复阶段土壤基础呼吸及代谢熵的变化
516 第21卷热带亚热带植物学报
nepalensis)等。 乔 木 群 落 阶 段(Ⅳ)的 样 地 坡 度 为
25°,坡 向 西 南,海 拔 135 m, 乔 木 层 主 要 有 枫 香
(Liquidambar formosana)、圆 叶 乌 桕、朴 树(Celtis
sinensis)、重阳木与山杨等;灌木层有紫薇、女贞、
六月雪、矮地茶(Ardisia japonica)等。在每个样地
内各设置 3 块 400 m2 (20 m × 20 m)样方,且样方
间距大于 20 m,在每个样方内按 S 型、线型或梅花
型 5 点混合取样法,分不同生境、不同土壤层次(0 ~
20 cm,20 ~ 40 cm 和 40 ~ 60 cm),且 在 Ⅱ、Ⅲ 与
Ⅳ 3 个恢复阶段分别随机选取优势植物各 5 株作
为采样点,对其 R 与 S 的土壤样品进行采集。每个
样品重复取样 3 次,除去杂物与石块,迅速混合放
入无菌袋内,用带冰块的取样箱运回。土壤样品过
2 mm 筛,混匀,将土样分为 2 份:1 份保存于 4℃冰
箱中供土壤微生物学指标的分析;另一份风干研磨
过 0.25 mm 筛备用。供试土壤的基本情况见表 1。
1.3 方法
土壤微生物量碳(Soil microbial biomass carbon,
SMBC)的测定采用氯仿熏蒸-0.5 mol L–1 K2SO4 浸
提法[14–17]。SMBC = (熏蒸浸提液中 SOC – 未熏蒸
浸提液中 SOC)/0.411[16–17]。
SBR 参考吴金水等[18]改进的室内密闭培养法
测定。土壤含水量(Soil water content, SWC)采用烘
干法(105℃, 12 h)测定,土壤容重(Soil bulk density,
SBD)采用环刀法测定,土壤温度(Soil temperature,
ST)采用温度探针计测定,pH 值采用电极电位法
测定[19]。
qCO2 是 SBR 与 SMBC 的比值,即 qCO2 = SBR /
SMBC。
1.4 数据处理
采用 SPSS 13.0 软件进行数据统计分析和作
图,采用单因素方差分析法(One-Way ANOVA)和邓
肯氏新复极差检验法(DMRT 法)进行方差分析和差
异显著性检验(α = 0.05),采用 Pearson 分析法进行
相关分析。所有数据均为 3 次重复的平均值。结
果为平均数 ± 标准差。
表 1 供试土壤的基本情况
Table 1 Basic properties of soils tested
阶段
Stage
土层
Layer (cm)
SOC
(g kg–1)
SMBC
(mg kg–1)
SWC
(%)
SBD
(g cm–3)
ST
(℃ )
pH
Ⅰ 0 ~ 20 24.12 ± 2.00Aa 531.82 ± 20.12Aa 30.43 ± 2.32Aa 1.24 ± 0.11Aa 19.06 ± 1.87Aa 8.00 ± 0.65Aa
20 ~ 40 22.87 ± 1097Aab 343.72 ± 15.98Aab 27.99 ± 1.08Aab 1.29 ± 0.13Ab 18.35 ± 1.67Aab 8.21 ± 0.57Aa
40 ~ 60 19.37 ± 2.12Ab 231.54 ± 14.12Ab 25.21 ± 1.26Ab 1.36 ± 0.17Ac 16.09 ± 1.60Ab 8.33 ± 0.78Aa
Ⅱ 0 ~ 20 28.43 ± 2.84Aa 716.25 ± 36.09Aa 32.34 ± 2.09ABa 1.18 ± 0.12ABa 25.21 ± 2.43ABa 7.56 ± 0.76Ba
20 ~ 40 25.98 ± 2.49Bab 432.63 ± 23.98Bab 30.37 ± 2.03ABab 1.25 ± 0.14Aab 24.98 ± 2.40Bab 7.78 ± 0.56Ba
40 ~ 60 22.09 ± 2.26Ab 258.05 ± 16.09Ab 26.89 ± 1.86Ab 1.34 ± 0.13Ab 22.56 ± 2.21Bb 7.98 ± 0.65Ba
Ⅲ 0 ~ 20 35.76 ± 3.07ABa 1100.00 ± 82.09Ba 33.89 ± 2.53ABa 1.11 ± 0.10ABa 28.34 ± 2.65Ba 7.34 ± 0.78Ba
20 ~ 40 30.05 ± 3.00BCb 636.57 ± 60.45BCb 31.09 ± 2.08ABab 1.20 ± 0.12ABab 27.43 ± 2.66BCab 7.39 ± 0.76BCa
40 ~ 60 25.43 ± 2.37ABc 333.03 ± 20.00ABc 27.84 ± 2.67Bb 1.33 ± 0.12Ab 26.54 ± 2.65BCb 7.43 ± 0.68Ca
Ⅳ 0 ~ 20 53.64 ± 4.35Ba 1276.18 ± 99.98Ba 35.76 ± 2.78Ba 0.98 ± 0.11Ba 33.01 ± 3.00Ca 7.12 ± 0.76Ba
20 ~ 40 40.35 ± 3.98Cab 752.61 ± 43.76Cb 33.54 ± 2.54Bab 1.12 ± 0.09Bab 30.32 ± 3.01Bab 7.15 ± 0.68Ca
40 ~ 60 30.54 ± 2.97Bb 504.12 ± 28.09Bb 27.13 ± 2.54Bb 1.23 ± 0.10Bb 28.09 ± 2.89Cb 7.16 ± 0.76Ca
I: 裸地阶段; Ⅱ: 草本群落阶段; Ⅲ: 灌木群落阶段; Ⅳ: 乔木群落阶段; SOC:土壤有机碳;SMBC: 土壤微生物量碳; SWC: 土壤含水量; SBD: 土
壤容重; ST: 土壤温度。数据后不同大写字母表示同一土层不同演替阶段间差异显著(P < 0.05),不同小写字母表示同一演替阶段不同土层间
差异显著(P < 0.05)。下表同。
I: Bare land stage; Ⅱ: Herb community stage; Ⅲ: Shrub community stage; Ⅳ: Tree community stage; SOC: Soil organic carbon; SMBC: Soil
microbial biomass carbon; SWC: Soil water content; SBD: Soil bulk density; ST: Soil temperature. Data followed different capital letters indicate
significant difference at 0.05 level among different succession stages at the same soil depth, while different small letters indicate significant difference
at 0.05 level among different soil layers in the same succession stage. The same is following Tables.
第6期 517
2 结果和分析
2.1 植被恢复阶段中SBR及qCO2的变化
随着植被恢复的进行,各恢复阶段以及各土层
的 SMBC、SWC、SBD、ST 等土壤性质发生变化(表
1), SBR 及 qCO2 的变化也表现出一定的规律性
[20]。
从表 2 可知,SBR 均随植被的恢复而显著加
强(P < 0.05),表现为乔木群落阶段(Ⅳ) > 灌木群落
阶段(Ⅲ) > 草本群落阶段(Ⅱ) > 裸地阶段(Ⅰ);在每
个恢复阶段,SBR 均随着土层深度的加深而显著
减弱(P < 0.05),各土层的 SBR 依次为 0 ~ 20 cm >
20 ~ 40 cm > 40 ~ 60 cm。
qCO2 的变化规律与 SBR 的相反,即均随植被
恢复的进行而显著减小(P < 0.05),表现为裸地阶段
(Ⅰ) > 草本群落阶段(Ⅱ) > 灌木群落阶段(Ⅲ) > 乔
木群落阶段(Ⅳ);在每个恢复阶段,随着土壤深度
的增加,qCO2 呈现明显的垂直变化特点,表现为:
40 ~ 60 cm 土层 > 20 ~ 40 cm 土层 > 0 ~ 20 cm 土
层(P < 0.05)。
2.2 SBR和qCO2在根际与非根际间的变化
在土壤中,根际(R)是一个特殊的生境, R 的
土壤微生物在数量与类型上要比非根际(S)的多,
R 的土壤微生物数量(生物量)与 S 的土壤微生物
数量(生物量) 的比值称之为根际效应 (R/S)[21–22],
R/S 越大,根际效应越明显。从表 3 可知,从草本群
落阶段(Ⅱ) →灌木群落阶段(Ⅲ) →乔木群落阶段
(Ⅳ),R 与 S 的 SBR 均显著增加(P < 0.05),且 R > S,
R/S 显著减小(P < 0.05);R 与 S 的 qCO2 均逐渐减
小(P > 0.05),同样表现出 R > S 的特点,R/S 逐渐
上升(P > 0.05)。
2.3 SBR及qCO2与土壤性质的关系
相关分析表明(表 4),SBR 与土壤微生物量
表 2 恢复过程中 SBR 与 qCO2 的变化
Table 2 Changes in SBR and qCO2 during re-vegetation stages
恢复阶段 Re-vegetation stage 土层 Layer (cm) SBR (mg CO2-C kg
–1h–1) qCO2 (×10
–3 h–1)
Ⅰ 0 ~ 20 2.524 ± 0.243Aa 4.746 ± 0.401Aa
20 ~ 40 1.996 ± 0.187Ab 5.807 ± 0.502Aab
40 ~ 60 1.765 ± 0.143Ab 7.623 ± 0.689Ab
Ⅱ 0 ~ 20 3.337 ± 0.298ABa 4.659 ± 0.444Aa
20 ~ 40 2.225 ± 0.287Bab 5.143 ± 0.512ABab
40 ~ 60 1.803 ± 0.200Ab 6.987 ± 0.632ABb
Ⅲ 0 ~ 20 4.653 ± 0.443Ba 4.230 ± 0.407ABa
20 ~ 40 3.109 ± 0.319Cab 4.884 ± 0.438Ba
40 ~ 60 2.187 ± 0.254ABb 6.567 ± 0.549ABb
Ⅳ 0 ~ 20 5.009 ± 0.547Ca 3.925 ± 0.298Ba
20 ~ 40 3.243 ± 0.365Cb 4.309 ± 0.309Cab
40 ~ 60 3.000 ± 0.299Bb 5.951 ± 0.587Bb
表 3 植被恢复过程中 R、S 的 SBR 及 qCO2 的变化
Table 3 Change of SBR and qCO2 of R and S during the re-vegetation
阶段
Stage
SBR (mg CO2-C kg
–1h–1) qCO2 (h
–1)
R S R/S R S R/S
Ⅱ 4.203 ± 0.326a 2.764 ± 0.187a 1.521 ± 0.129a 0.0072 ± 0.0005a 0.0064 ± 0.0004a 1.125 ± 0.012a
Ⅲ 5.432 ± 0.445b 3.754 ± 0.239ab 1.447 ± 0.120ab 0.0068 ± 0.0003a 0.0058 ± 0.0006a 1.172 ± 0.016a
Ⅳ 5.996 ± 0.512b 4.329 ± 0.386b 1.385 ± 0.111b 0.0063 ± 0.0005a 0.0052 ± 0.0004a 1.212 ± 0.013a
同列数据后不同字母表示差异显著(P < 0.05)。
Data followed different letters within column indicate significant difference at 0.05 level.
陈璟等:衡阳紫色土丘陵坡地不同恢复阶段土壤基础呼吸及代谢熵的变化
518 第21卷热带亚热带植物学报
碳(SMBC)与土壤温度(ST)呈极显著正相关关系
(P < 0.01),与土壤容重(SBD)呈显著负相关关系
(P < 0.05),与土壤含水量(SWC)与 pH 值的相关性
不明显。qCO2 与 SMBC 呈极显著负相关关系(P <
0.01),与 ST 呈显著负相关关系(P < 0.05),与 SBD
和 pH 值呈显著正相关关系(P < 0.05),与 SWC 的
相关性不明显。
3 讨论
(1) SMBC 是 植 物 矿 质 养 分 的 源 与 汇,是 稳
定态养分转化为有效养分的催化剂,预示了土壤
潜在的碳通量。就当前研究 SMBC 的方法而言,
SBR、qCO2 与 SMBC 的 关 系 尚 不 明 确
[23]。Wang
等[24]认为 SBR、qCO2 取决于土壤基质的性质而不
是 SMBC 的大小,Scott-Denton 等[25]的研究表明,
SBR、qCO2 与 SMBC 的关系密切,而 Sato 等
[26]的
研究表明它们之间没有关系。本研究结果表明,
SMBC 与 SBR 呈极显著正相关关系(相关系数为
0.8237**),与 qCO2 呈极显著负相关关系(相关系数
为 –0.7985**)(表 4)。
(2) ST 不 仅 影 响 着 植 物 地 上 部 分 的 生 理 生
态活动,同时还对土壤有机物(Soil organic matter,
SOM)的分解、植物根系呼吸以及土壤微生物的活
动产生影响,因此对 SBR、qCO2 的影响最大(其相
关系数分别为 0.7908**、–0.5000*)(表 4),本研究结
果与 Burton 等[27]、Keith 等[28]的研究结果相似。
(3) SWC 对 SBR、qCO2 的 影 响 较 为 复 杂,
SBR 在一定的范围内随 SWC 的增大而增强,在
接近田间持水量的一定范围内,在饱和或永久萎
蔫 含 水 量 时,SBR 停 滞[29]。Davidson 等[30]认 为,
12% 是 SWC 的 一 个 阈 值,SWC < 12% 时,SBR
与 SWC 呈正相关关系,SWC > 12% 时,SBR 与
SWC 呈 负 相 关 关 系。Xu 等[31]认 为 19% 是 SWC
的一个阈值。杨金艳与王传宽[32]认为,多数情况下,
SBR 与 SWC 呈正相关关系,但当 SWC 超过某一
界限时,SWC 则成为 SBR 的抑制因子,其原因是
SWC 过高或者过低均会抑制凋落物的分解、根呼
吸及土壤微生物的活动,从而降低了 SBR 的强度。
本实验中,SBR、qCO2 与 SWC 没有显著相关关系,
这是由于该研究区域属亚热带季风湿润气候,实验
时间为 2010 年 5 – 6 月,降雨量充沛,SWC 充足,
且其波动范围小[(25.21 ± 1.26)% ~ (35.76 ± 2.78)%
之间](表 2),不足以影响植物根系与土壤微生物
的活动,所以难以甄别出 SWC 对 SBR 与 qCO2 贡
献[33]。此外,实验观测到的 SWC 变化范围如果太
小,SBR 与 qCO2 受 SWC 变化的影响也可能被其
它生态因子的影响或者系统误差所掩盖[34]。同时
也从一个侧面说明了影响 SBR、qCO2 的生态因子
的复杂性。
(4) 根际(R)是植物、土壤与微生物相互作用的
重要界面,也是物质与能量交换的结点,是生物能
不断积累与扩张的一个重要区域,是土壤中活性最
强的小生境[35–36]。在衡阳紫色土丘陵坡地的植物
恢复过程中,SBR 及 qCO2 在 R 与非根际(S)变化
明显,从草本群落阶段(Ⅱ) →灌木群落阶段(Ⅲ) →
乔木群落阶段(Ⅳ)的恢复过程中,SBR 及 qCO2 均
表现出 R > S 的变化特点。由于从Ⅱ→Ⅳ的恢复过
程中,植物凋落物的碳的含量升高,其质量较低,难
分解性较大,从而导致参加分解的微生物数量,尤
其是参加分解难分解物质的真菌数量的增多,因而
SBR 的 R/S 显著减小(P > 0.05),而 qCO2 的 R/S 逐
渐上升(P > 0.05),这与 Grego 与 Kennedy[37] 的研究
结果相似。目前,我国对植物根际养分研究较多,国
外注重对植物根系分泌物和根际微生物进行研究。
结合国内外研究现状,在研究方法、微生态系统整体
研究、根系分泌物与微生物生物相互作用、植物根际
环境与逆境胁迫等方面均需要深入的研究[38–39]。
参考文献
[1] Hanson P J, Edwards N T, Garten G T, et al. Separating root
and soil microbial contributions to soil respiration: A review of
表 4 SBR 及 qCO2 与土壤性质的相关系数
Table 4 Correlation coefficients between SBR, qCO2 and soil properties
SMBC SWC SBD ST pH
SBR 0.8237** 0.2547 –0.6015* 0.7908** 0.2879
qCO2 –0.7985** –0.2179 0.4621* –0.5000* 0.6035*
*: P < 0.05;**: P < 0.01.
第6期 519
methods and observations [J]. Biogeochemistry, 48(1): 115–146.
[2] Tang J W, Badocchi D D, Xu L K. Tree photosynthesis modulates
soil respiration on a diurnal time scale [J]. Glob Change Ecol,
11(8): 1298–1304.
[3] Powslon D S. The effects of biocidal treatments on metabolism in
soil: Grammas irradiation, autoclaving, air-drying and fumigation
[J]. Soil Biol Biochem, 1976, 16(4): 459–464.
[4] Chen J, Yang N. Dynamatic change of microbial biomass carbon
(MBC) in the process of natural recovery on sloping-land with
purple soils in Hengyang [J]. Ecol Environ Sci, 2012, 21(10):
1670–1673.
陈璟, 杨宁. 衡阳紫色土丘陵坡地自然恢复过程中微生物量碳
动态变化 [J]. 生态环境学报, 2012, 21(10): 1670–1673.
[5] Wang G B, Tang Y F, Ruan H H, et al. Seasonal variation of soil
respiration and itsmain regulating factors in a secondary oak forest
and a pine plantation in north-subtropical area in China [J]. Acta
Ecol Sin, 2009, 29(2): 966–975.
王国兵, 唐燕飞, 阮宏华, 等. 次生栎林与火炬松人工林土壤呼
吸的季节变异及其主要影响因子 [J]. 生态学报, 2009, 29(2):
966–975.
[6] Montserrat G, Martí E, Sierra J, et al. Discriminating inhibitory
from enhancing effects in respirometry assays from metal polluted-
sewage sludge amended soils [J]. Appl Soil Ecol, 2006, 34(1):
52–61.
[7] Yang N, Zou D S, Li J G. Study on dynamic of water content on
the sloping-land with purple soils in Hengyang Basin [J]. Res Soil
Water Conserv, 2009, 16(6): 16–21.
杨宁, 邹冬生, 李建国. 衡阳盆地紫色土丘陵坡地土壤水分变化
动态研究 [J]. 水土保持研究, 2009, 16(6): 16–21.
[8] Yang N, Zou D S, Yang M Y, et al. Analysis on soil physio-
chemical characteristics in different restoration stages on sloping-
land with purple soils in Hengyang [J]. Res Agri Modern, 2012,
33(6): 757–761.
杨宁, 邹冬生, 杨满元, 等. 衡阳紫色土丘陵坡地植被不同恢
复阶段土壤理化特征分析 [J]. 农业现代化研究, 2012, 33(6):
757–761.
[9] Yang N, Zou D S, Li J G. Spatial pattern of main populations of
the natural recovery shrub stage community in sloping-land with
purple soils in Hengyang [J]. Ecol Environ Sci, 2009, 18(3):
996–1001.
杨宁, 邹冬生, 李建国. 衡阳盆地紫色土丘陵坡地自然恢复灌
丛阶段主要种群空间分布格局 [J]. 生态环境学报, 2009, 18(3):
996–1001.
[10] Yang N, Zou D S, Li J G. Study on numerical classification and
species diversity of plant community in a sloping-land with purple
soils in Hengyang Basin [J]. Res Agri Modern, 2009, 30(5):
615–619.
杨宁, 邹冬生, 李建国. 衡阳盆地紫色土丘陵坡地植物群落数
量分类及物种多样性研究 [J]. 农业现代化研究, 2009, 30(5):
615–619.
[11] Yang N, Zou D S, Li J G, et al. Niche dynamics of main plant
communities in natural restoration succession process on sloping
land with purple soils in Hengyang Basin [J]. Bull Soil Water
Conserv, 2010, 30(4): 87–93.
杨宁, 邹冬生, 李建国, 等. 衡阳盆地紫色土丘陵坡地主要植物
群落自然恢复演替进程中种群生态位动态 [J]. 水土保持通报,
2010, 30(4): 87–93.
[12] Zhang J Y, Zhao H L, Zhang T H, et al. Dynamica of species
diversity of communities in Restoration processes in Horqin
Sandy Land [J]. Acta Phytoecol Sin, 2004, 28(1): 86–92.
张继义, 赵哈林, 张铜会, 等. 科尔沁沙地植被恢复系列上群
落演替与物种多样性的恢复动态 [J]. 植物生态学报, 2004,
28(1): 86–92.
[13] Yang N, Zou D S, Yang M Y, et al. Structure and spatial distribution
pattern of Taiwania flousiana population in Leigong Mountain,
Guizhou [J]. Acta Bot Boreali-Occid Sin, 2011, 31(10): 2100–
2105.
杨宁, 邹冬生, 杨满元, 等. 贵州雷公山秃杉的种群结构和空间
分布格局 [J]. 西北植物学报, 2011, 31(10): 2100–2105.
[14] Vance E D, Brookes P C, Jenkinson D S. An extraction method
for measuring soil microbial biomass C [J]. Soil Biol Biochem,
1987, 19(6): 703–707.
[15] Yang N, Zou D S, Yang M Y, et al. The change of soil microbial
biomass carbon and the relationship between it and soil physio-
chemical factors in different restoration stages on sloping-land
with purple soils in Hengyang [J]. Ecol Environ Sci, 2013,
22(1): 25–30.
杨宁, 邹冬生, 杨满元, 等. 衡阳紫色土丘陵坡地植被不同恢复
阶段土壤微生物量碳的变化及其与土壤理化因子的关系 [J].
生态环境学报, 2013, 22(1): 25–30.
[16] Yang N, Zou D S, Yang M Y, et al. Relationships between
vegetation characteristics and soil properties at different
restoration stages on slope land with purple soils in Hengyang
of Hunan Province, South-central China [J]. Chin J Appl Ecol,
2013, 24(1): 90–96.
杨宁, 邹冬生, 杨满元, 等. 衡阳紫色土丘陵坡地不同恢复阶段
植被特征与土壤性质的关系 [J]. 应用生态学报, 2013, 24(1):
90–96.
[17] Bååth E. Effects of heavy metals in soil on microbial processes
and populations: A review [J]. Water Air Soil Poll, 1989, 47(3/4):
335–379.
[18] Wu J S, Lin Q M, Huang Q Y, et al. Determination Method for
Soil Microbial Biomass and Its Application [M]. Beijing: China
Meteorological Press, 2006: 1–150.
吴金水, 林启美, 黄巧云, 等. 土壤微生物生物量测定方法及其
应用 [M]. 北京: 气象出版社, 2006: 1–150.
陈璟等:衡阳紫色土丘陵坡地不同恢复阶段土壤基础呼吸及代谢熵的变化
520 第21卷热带亚热带植物学报
[19] Bao S D. Soil Agrochemical Analysis [M]. 3rd ed. Beijing:
China Agriculture Press, 2000: 1–395.
鲍士旦. 土壤农化分析 [M]. 第3版. 北京: 中国农业出版社,
2000: 1–395.
[20] Yang M Y, Yang N, Guo R, et al. Numerical properties of soil
microbial population in re-vegetation stages on sloping land with
purple soils in Hengyang [J]. Ecol Environ Sci, 2013, 22(2):
229–232.
杨满元, 杨宁, 郭锐, 等. 衡阳紫色土丘陵坡地恢复过程中土壤
微生物数量特征 [J]. 生态环境学报, 2013, 22(2): 229–232.
[21] Lu Y H, Zhang F S.The advances in rhizosphere microbiology [J].
Soils, 2006, 38(2): 113–118.
陆雅海, 张福锁. 根际微生物研究进展 [J]. 土壤, 2006, 38(2):
113–118.
[22] Hao H R, Li Z F, Xiong J, et al. Variation of microbial flora and
enzyme activity in rhizospheric soil under continuous cropping
of Achyranthes bidentata [J]. Chin J Eco-Agri, 2008, 16(2):
301–311.
郝慧荣, 李振芳, 熊君, 等. 连作怀牛膝根际土壤微生物区系
及酶活性的变化研究 [J]. 中国生态农业学报, 2008, 16(2):
301–311.
[23] Shen R F, Brookes P C, Powlson D S. Effect of long-term straw
incorporation on soil microbial biomass and C and N dynamics
[J]. Pedosphere, 1997, 7(4): 297–302.
[24] Wang W J, Dalal R C, Moody P W, et al. Relationships of soil
respiration to microbial biomass, substrate availability and clay
content [J]. Soil Biol Biochem, 2003, 35(2): 273–284.
[25] Scott-denton L E, Sparks K L, Monson R K. Spatial and temporal
controls of soil respiration rate in a high-elevation, subalpine
forest [J]. Soil Biol Biochem, 2003, 35(4): 525–534.
[26] Sato A, Seto M. Relationship between rate of carbon dioxide
evolution, microbial biomass carbon, and amount of dissolved
organic carbon as affected by temperature and water content of a
forest and an arable soil [J]. Commun Soil Sci Plant Anal, 1999,
30(19/20): 2593–2605.
[27] Burton A J, Pregitzer K S. Field measurements of root respiration
indicate little to no seasonal temperature acclimation for sugar
maple and red pine [J]. Tree Physiol, 2003, 23(4): 273–280.
[28] Keith H, Jacobsen K L, Raison R J. Effects of soil phosphorus
availability, temperature and moisture on soil respiration in
Eucalyptus pauciflora forest [J]. Plant Soil, 1997, 190(1): 127–
141.
[29] Irvine J, Law B E. Contrasting soil respiration in young and old-
growth ponderosa pine forests [J]. Glob Change Biol, 2002,
8(12): 1183–1194.
[30] Davidson E A, Belk E, Boone R D. Soil water content and
temperature as independent or confounded factors controlling
soil respiration in a temperate mixed hardwood forest [J]. Glob
Change Biol, 1998, 4(2): 217–227.
[31] Xu M, Qi Y. Soil-surface CO2 efflux and its spatial and temporal
variations in a young ponderosa pine plantation in northern
California [J]. Glob Change Biol, 2001, 7(6): 667–677.
[32] Yang J Y, Wang C K. Partitioning soil respiration of temperate
forest ecosystems in northeastern China [J]. Acta Ecol Sin, 2006,
26(6): 1640–1647.
杨金艳, 王传宽. 东北东部森林生态系统土壤呼吸组分的分离
量化 [J]. 生态学报, 2006, 26(6): 1640–1647.
[33] Chen J,Yang N. Soil hydrological function at different vegetation
restoration stages in purple soil slopelands in Hengyang [J].
Chin J Eco-Agri, 2013, 21(5): 590–597.
陈璟, 杨宁. 衡阳紫色土丘陵坡地不同植被恢复过程中土壤水
文效应 [J]. 中国生态农业学报, 2013, 21(5): 590–597.
[34] Yang Q P, LI M G, Wang B S. Study on soil respiration of the
lower subtropical successive forest communities [J]. Guihaia,
2004, 24(5): 443–449.
杨清培, 李鸣光, 王伯荪. 南亚热带森林群落演替过程中林下
土壤的呼吸特征 [J]. 广西植物, 2004, 24(5): 443–449.
[35] Yang N, Peng W X, Zou D S, et al. Eco-economic vegetation
restoration model of soil and water conservation in the karst
mountainous earth-rock areas in Guizhou [J]. China Popul
Resour Environ, 2011, 21(S1): 474–477.
杨宁, 彭晚霞, 邹冬生, 等. 贵州喀斯特土石山区水土保持
生态经济型植被恢复模式 [J]. 中国人口·资源与环境, 2011,
21(S1): 474–477.
[36] Yang N, Zou D S, Li J G. The vegetation restoration mode
construction in sloping-land with purple soils in Hengyang Basin
[J]. Pratac Sci, 2010, 27(10): 10–16.
杨宁, 邹冬生, 李建国. 衡阳盆地紫色土丘陵坡地植被恢复模
式建设 [J]. 草业科学, 2010, 27(10): 10–16.
[37] Grego S, Kennedy A C. Effect of ammonium nitrate and
stabilized farmyard manure on microbial biomass and quotient
of soil under Zea mays [J]. Agri Medit, 1998, 128(2): 132–137.
[38] Chen J, Yang N. Soil microbial properties under different re-
vegetation stages on sloping-land with purple soils in Hengyang
[J]. Ecol Environ Sci, 2013, 22(5): 739–742.
陈璟, 杨宁. 衡阳紫色土丘陵坡地不同恢复阶段土壤微生物特
性 [J]. 生态环境学报, 2013, 22(5): 739–742.
[39] Yang N, Zou D S, Li J G, et al. On biomass properties of the
main plant communities in sloping-land with purple soils in
Hengyang Basin [J]. J Hunan Agri Univ (Nat Sci), 2009, 35(5):
466–469.
杨宁, 邹冬生, 李建国. 衡阳盆地紫色土丘陵坡地主要植物
群落生物量特征 [J]. 湖南农业大学学报: 自然科学版, 2009,
35(5): 466–469.