全 文 ：热带亚热带植物学报 2004，12(5)：405—410
Journal ofTropical and SubtropicalBotany
海南霸王岭热带雨林植被取样技术研究
戴小华，余世孝
(中山大学生命科学学院，广东 广州 510275)
擒要：借助地理信息系统软件的表格操作及邻体分析功能，以海南霸王岭自然保护区的沟谷雨林为例，探讨热带雨林
的取样技术。结果表明，用种．面积曲线所获得的热带雨林的最小面积往往过大，而采用重要值一面积曲线所确定的最
小面积则为4 000 m2；无样地取样采用最近个体法，由种．点数曲线可以确定最少点数为 1l9，而采用重要值．点数曲
线，可以确定该雨林取样的最小点数为280。种 ．个体曲线表明，如果要获取多一倍的物种数，则所需调查的个体数应
是原来的4倍。
关键词：植被取样技术；热带雨林；地理信息系统；邻体分析
中图分类号：Q948．15 文献标识码：A 文章编号 ：1005—3395(2004)05—0405—06
Sampling M ethods of Vegetation Investigation in a Tropical Rain
Forest at Bawangling Nature Reserve，Hainan
DAI Xiao—hua， YU Shi-xiao’
(＆hool of￡ Sciences，Sun Yat-sen University，Guangzhou 510275，China)
Abstract：Sampling techniques of vegetation study on tropical forest were examined with the help of table
manipulation function and neighbourhood analysis function of GIS(geographic information system)．An exam ple
was presented based on the survey data from a tropical ravine rain forest community at Bawangling National
Nature Reserve on Hainan Island．The results indicated that the often·used species—area CuDle could not determine
minimum area for the ravine forest，i．e．minimum area was much larger than 5 000 m2，while according to the
importance value·area curve，minimal area for ravine forest was 4 000 m ． Closest indivdual method was adopted
to study plotless sampling．Results showed that the minimal point num ber for species·point number curve was 1 1 9，
and that for importance value·point num ber curve was 280．Species·individual curve indicates that the individual
number needed for investigation should be multiplied fourfold，if we want to obtain doubling species num ber．
Key words：Vegetation sampling techniques；Tropical rain forests；Geographic information system (GIS)；
Neighbourhood analysis
在群落学研究中，对整个群落进行全面的测度
和分析既不可能也没必要。因此必须从所研究的群
落中选取一定范围的群落片段进行研究，以期用较
小的代价获取较高的群落信息量。这种选取群落代
表片段的方法，即为取样技术。取样是生态学研究
中最重要的工作之一，因为基于样本的某些结论常
用于作为整体的种群的假设上。如果取样步骤不正
收稿日期：2003一O9一O4 接受日期：2003一O4—26
基金项目：国家自然科学基金(3983031O 资助
通讯作者 Corresponding author
确，判断就会无效【n。植被取样技术主要包括样地取
样法和无样地取样法[21。样方法作为经典方法，主要
有随机样方法和相邻格子样方法，后者较为常用。
无样地取样技术主要包括最近个体法、最近邻体
法、随机成对法和中心点四分法，其中中心点四分
法比较容易和有效[31。实际上，最近个体法可以看作
是随机点的 1个最近邻体，中心点四分法则是随机
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热带亚热带植物学报 第 12卷
点的4个最近邻体。
选择代表片段不仅要考虑设置方法，而且也要
考虑其大小。所谓 “最小面积”就是能够反映一个
特定群落类型的种类组成和结构特征的最小地段。
显然，不同类型或者不同的演替阶段，以及植物群
落所处的地理环境不同，其最小面积也不同。最小
面积是了解植被同质性的基础，又是植被分类和制
图的一种重要概念[1,4-6]。确定最小面积的方法主要
有种一面积曲线和重要值一面积 曲线。无样地法中，
与最小面积相应的概念为最少点数，即能以保证展
现某群落类型的种类组成和真实特征的随机点数，
可由种一点数曲线和重要值一点数曲线来判断【7】。不
同的植被群落类型需要不同的最小面积，而同一植
被类型由于取样设置的差异，往往也得出不同的结
论。例如有学者建议热带雨林的取样面积为2 000—
4 000 m 嗍，而 Richards则建议取 15 000 m2的样
地 。海南岛热带雨林的最小面积则从 2 400 m2到
8 000 m2甚至 10 000 m2[10-14]。
取样过程包括最小面积的确定需要耗费大量
的人力物力，特别是对物种丰富、地形复杂的热带
群落。余世孝等借助地理信息系统(GIS)技术进行了
热带山地雨林的模拟取样，探讨了取样方法(随机取
样或系统取样)、样方大小、样方形状等的生态学信
息量，取得了很好的效果[15,16】。本文将在此基础上对
霸王岭沟谷雨林取样技术进行研究，为进行热带雨
林群落研究时合理设置取样方法提供科学依据。
1方法
1．1样地调查
研究地点位于海南岛霸王岭国家级 自然保护
区，约 18。50 一19。05 N，109o05 一109o25 E，海拔
700—1 430 m。气候为热带季风气候，年平均温度
23．6℃，年均降水量 1 500—2 000 mm。土壤为山地砖
红壤。有关该研究区域的植被、区系研究近年已有
多篇报道[13,17,18]。
样地 A为 2000年建立的永久样地，面积为
50 m xl00 m，位于保护站旧址东北侧的原始沟谷雨
林，坡度南向，地形略有起伏，露石多，两侧各有一
条小河沟。群落描述参见戴小华等的报道[19,20]。
野外 调查 时 ，将 样地 用样 绳划 分 为 50个
10 mxl0 m的样方。记录下每个样方内所有乔灌木
(胸径 DBH≥1 cm)的树号、种名、胸径、树高、枝下
高、冠幅、坐标(x，y)。每个样方下角设 1个 1 m×1 m
小样方用于调查草本层。共计有 k=l85种植物(含
未定种)，N=I 616个个体。
借助 GIS软件(ArcView)绘制出样地中DBH≥
1 cm的树木分布图，比较每个植株与其附近所有个
体的距离来确定其第 1、第 2、至第 最近邻体。首
先固定的植株称为基株，距离的计算以及基株 一第
最近邻体种对的判断，由ArcView GIS软件扩展
模块 JefJenness’S Nearest Features v．3．5完成。利
用 ArcView的数据查询、归总和统计功能可以方便
地获得种数、个体数和重要值。
1．2种 一面积曲线、种一个体曲线
根据调查数据，按照样方序号整理出前 1．2，
⋯
，50个样方中出现的种数和个体数(顺序)，或者
整理出后 1，2，⋯，50个样方中出现的种数和个体
数(逆序)。以样地面积 )为横轴，以种数( 为纵轴，
绘出种一面积曲线。这条曲线最初陡峭上升，而后呈
水平延伸，当曲线由陡峭转为水平时，该点所指示
的面积即为最小面积。本研究中采用幂函数 ．j}
拟合种 一面积曲线，则其斜率 S= =zkx~ 可用于客
观地确定最小面积。例如当 s=l时，我们认为种 一面
积 曲线已平缓，则这时所对应 的面积 ’为最小面
积【 ”。以个体数的对数值为横轴，以种数的对数值为
纵轴，绘出种 一个体对数图，并进行线性回归。如果
纵轴改用种数，即为种 一个体半对数图 。
1．3种 一点数 曲线
利 用 ArcView 的 扩 展 模 块 Jefr Jenness’S
Random Point Generator 1．1在样地 A 内生成 300
个随机点，再用 Nearest Features v．3．5测出这些点
的最近个体，模拟最近个体法进行取样。根据模拟
取样结果，按照样点序号整理出前 1，2，⋯，300个
随机点中出现的种数。以样点数 )为横轴，以种数
(，)为纵轴，绘出种 一点数曲线。这条曲线最初陡峭
上升，而后呈水平延伸，当曲线由陡峭转为水平时，
该点即为最少点数。按照 “1．2”的方法可以获得最
小点数 ’。
1．4 重要值 一面积 曲线
样地 A中，根据调查数据 ，按照样方序号整理
出前 个样方中第 k种的重要值为：
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第 5期 戴小华等：海南霸王岭热带雨林植被取样技术研究
0 ． Ski+Sk2+"+Ski
+粉 +器 o
J J J
∑s ∑ ∑
： + ! + ：
3 3 3
X ss ∑ ∑
= J l= J l = J
其中，S ， ：1，2，⋯， )分别为第 n个样方内
第k种的胸高断面积和、个体数和频度值(如果样方
rt内种 k存在 ，则 1，否则 ， )；SS．， ， 分
别为前 个样方中所有个体的胸高断面积和、总个
体数和所有种的频度和【2]。以样地面积为横轴，以种
数为纵轴，绘出重要值 一面积曲线。这条曲线最初波
动较大，而后逐渐稳定下来，当曲线 由波动转为稳
定时，该点所指示的面积即为最小面积。
1．5重要值 一点数曲线
利用“1．3”模拟取样的结果，计算前
．
f(J：0，3，
6，9，12，15，20，30，40，50，60，80，100，120，140，160，
190，220，250，280，300)个样点中第 k种的重要值，
公式同(1)，其中S ， (rt=1，2，⋯， )分别为第 rt
个样点中第 k种的胸高断面积和、个体数和频度值
(如果样点 rt的邻体中种 k存在，则 1，否则
， )：SS ， 分别为前
．
／个样点中所有个体的
胸高断面积和、总个体数和所有种的频度和。以样
点数为横轴，以种数为纵轴，绘出重要值 一点数曲
线。这条曲线最初波动较大，所以数据点选取得较
为密集；而后逐渐稳定下来，这时数据点取得较为
疏散。当曲线由波动转为稳定时，该点即为最少点
数。
2结果和分析
种 一面积曲线f图 1)显示出当样地面积增至
5 000 m2时，曲线仍未出现平缓或水平延伸的趋势，说
明霸王岭沟谷雨林群落的最小面积应大于 5 000 m：。
而 样 方 顺 序 累 计 所 对 应 的 幂 函 数 模 型 为
y=23．136x 洲 2：0．9215)，拟合显著，可以求得该群
落的最小面积为 ’：4．67x10 m ，远远超过样地面
积 ；样 方逆序 累计所对 应的幂 函数模 型为
y=23．537x ：0．9810)，拟合显著，求得该群落
的最小面积为 ’=2．02x10 mz，同样远远超过样地面
积 。
种 一点 数 曲 线 (图 2)的 幂 函 数 模 型 为
×100
= 1．8674x。 0．9682)，拟合显著，可以求得该
群落最近个体取样的最少点数为 1 19。
图 1霸王岭沟谷雨林群落的种 ．面积曲线
Fi．g．1 Species-area curve in a ravine rain forest community at Bawangling
一 一 顺序(从样方 1依次累积至样方 50)The curve is counted
from quadrat 1 tO 50 in proper sequence；
— — 逆序(从样方 5O依次累积至样方 1)The curve is counted
from quadrat 50 tO 1 in reverse sequence；
一 一 代表拟合曲线 FiRing curves．
{l
：
专
娄
繇
50 100 150 200 250 300 350
随 I}d幽 n point nI出
图2霸王岭沟谷雨林群落的种一点数曲线
Fig．2 Species—point number curve in a ravine rain
forest community at Bawangling
虚线代表拟合曲线 Dash line is a fiuing curve
重要值 一面积曲线(图3)显示出当样地面积增
至 3 600 m 时，各优势种的重要值曲线变化开始趋
于稳定，4 000m 时各曲线已趋水平延伸，指示出最
小面积为4 000m 以上。
重要值 ．点数曲线(图4)说明，当每个随机点只
取一个最近个体时，样点增至 260点时各优势种的
重要值曲线变化开始趋于稳定，280点时各曲线出
现水平延伸，说明该取样设计中霸王岭沟谷雨林群
● ，
一
～ {g 一R)，●，
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408 热带亚热带植物学报 第 12卷
35
∞
25
l 20
O
呈15
j璺
譬10
5
0
80 00
70．00
●
60 00
耋5O OO
要
20 00
10 00
面积 Area (x100 )
图3霸王岭沟谷雨林群落的重要值 一面积曲线
Fig．3 Importancevalue-area curvein aravine rainforestcommunityatBawangling
Bj：重阳木Bischofiajavanica~Fw：笔管榕F／cus wi~tlana；Pr：九节Psychotria rtbra；
Pc：沙煲暗罗 eoz~thia consartguinea；lm：海南山龙眼 Helicia hainanensis
O 50 100 150 200 250
随飒点数 Random po；nt number
图 4霸王岭沟谷雨林群落的重要值 一点数曲线
Fig．4 Importance value．po int number curve in a ravine rain forest community at Bawangling
Ed：狗牙花 E wamia divaricata；Co：水翁 C／eutoca／yx operculatus；
so：鹅掌柴Schef／era oc呻 n 其余同图3。Forotherabbreviations seeFigure 3-
∞ ∞
柏 ∞
∞ 0 窖 一坦嗽棚
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第5期 戴小华等：海南霸王岭热带雨林植被取样技术研究
落的最少点数为 280以上。
种 ．个体曲线对数图(图 5a、b)表明，种数的对
数值与个体数的对数值线性相关，斜率在 O．5左右。
也就是说，如果想获得原来 2倍的种数，那么所需
{
：
．竺
8
3
承
蠢
k
3
3讨论
要调查的个体数量为原来的4倍。种 ．个体曲线半
对数图(图 5c、d)表明，物种数与个体数的对数值也
线性相关，斜率在 100左右。这个意义不那么明确。
同样地，样方累积顺序并无明显影响。
Log-个体数 Log(1ndIVIduel number)
图5霸王岭沟谷雨林群落的种 ．个体曲线
Fig．5 Species-individual curveinaravinerainforest COlTlnlunityatBawangling
a 顺序(从样方 l依次累积至样方 50)The curve is counted from quadrat l to 50 in proper sequence；
b、d：逆序(从样方 5O依次累积至样方 1)The curveis countedfromquadrat 50to l inreverge sequence；
a、b对数图，c、d半对数图；”p<0．01； 虚线代表拟合曲线Dashlines arefittingcurves
王伯荪等认为，在种类复杂、偶见种多的森林
群落如热带雨林，由种 ．面积曲线所确定的最小面
积往往过大，不但增加了研究的困难，而且偶见种
在群落中的作用和地位都微乎其微；相反，在种类
较贫乏的群落，种 ．面积曲线所确定的最小面积往
往过小，不足于表达群落的主要特征[2】。霸王岭沟谷
雨林取样技术的研究也表明了在0．5 hmz的样地上
难以通过种 ．面积曲线来确定最小面积。另一方面，
由于无样地法常常无法测度到群落的偶见种，因此
由种 ．点数曲线确定的最少点数可能偏小。而重要
值 ．面积(点数)曲线不仅有助于判定群落的最小面
积或最少点数【7】，而且能给出群落优势种群的相对
稳定的重要值，表达出群落的最主要特征，因此具
aO a5
备一定的理论意义和实用价值。种曲线的优势在于
可用函数进行拟合，进而确定最小面积或最少点
数，而重要值曲线很难进行函数拟合，只能主观判
定，存在一定局限。
与余世孝等的研究结果[21相似，霸王岭沟谷雨
林的物种数与个体数对数也为线性关系。我们同时
发现，物种数对数与个体数对数之间亦为线性关
系，而且用这种关系可以更好地解释物种数与个体
数之间的变化关系。
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