全 文 ：热带亚热带植物学报 200l 9(4)：306—3 1 0
j㈨ rnId ‘ Tropkal and Sul,tropixal Botany
焕镛木花部数量变异和腋生花现象
曾庆文 高泽正 张奠湘
(-}I国科学院华南植物研究所，广东 广州 510650
摘要：对广 西环江术论的焕镛木 [Woon),ourt~icz~epteatrionalis(Dandy)Law]自然居群花朵着生方式和性别
比例作了随机抽样调查 ，首次发现其花的着生方式陈多数为顶生花外 ，还有少量的腋生花 ，自然居群中雄
抹与雌株的性别 比例 为 1．2I：t。对 中国科学院华南植物园栽培居群和广西环江木论 自然居群 2O株 600朵
花址行的解剖统计揭示，雌 雄花各 部分 的数量足变化 的，雄花 的花被片一轮或两轮 ．2-6片 ．雄蕊 81—152
枚，雌花的花被片两轮，外轮 2 片，内轮4一I3片，心皮 3-8枚，只有雄花花药2室及雌花每心皮具 2个胚
珠是稳定的。花部表型性状的大幅度变异表明焕镛l术具有较丰富的遗传多样性。讨论了腋生花与顶生花在
木兰科系统发育中的意义 、表型性状 的异步进化现象 以及建 立焕镛术属 Woonyour,gi,~Law的依据。
关键词：焕镛术 ；腋生花 ；花部数量变异 异步进化
中国分类号 ：Q949．747 1 文献标识码 ：A 文章编号 ：1005-3395(2001)04—0306—05
NUMERICAL VARIAT10N 0F FL0W ER PARTS AND THE
AXⅡ LARY FL0W ERS IN WODⅣyDU 、 G A
SEPTENTRIoNALIS(DANDY)L
ZENG Q i ng—Weft GA0 Ze—zheng ZHANG D i al—x i ang
(South China， ，【f Bot~y,{ Chinese cademy 矿 sc ce ，Guangzhou 510650,China)
Abstract： Flower location． sex ratio and numerical variation of the flower parts of Woonyoungixz
印 e r n (Dandy)Law，an endemic species in China，were investigated by random sampling trees
from natural population of Woonyou嚼 Ⅱseptentrionalis in Mulun Vilage，Huanjiang County"(Guangxi
Province)Although most ofthe flowers(90％)were terminal as previously described，a smal fraction
r 10％ 1 were foun d to be axillaD,，which was not recorded previously．The ratio of male to female
individuals was 1．2 1：I Statistic results from 600 flowers iD 20 individuals from introduced trees in
South China Botan ica1 Garden and from natural population iD Mulun show that the number of flower
parts， except the number of thecae per stamen an d the number of ovules per carpel，is variable．The
variations are：2—6 tepals in one or two whorls．81—1 52 stam ens in male flowers，two whorls oftepals，
2—4 in the outer whor1．5—13 in the inner．and 3-8 carpels in fema1 flowers．Two thecae in each stam en，
an d two ovules iD each carpel are the only stable characters．Great vailation in flora1 characters indicates
that this species possesses high genetic diversib．The phyIogenetic significance of co-occurrence of
axillaD,and term inal fowers．the heterobathmy of flora1 characters，an d the tenability of the genus
m Jonyoung~a are~iscussed
收稿 日期 ：2001—07—25
基金项 目：国家 自然科学基金资助项 目(30070084)；中国科学院知识创新工程 (创新青年科学家小组 )项 EI
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第 4期 曾庆文等：焕镛木花部数量变异和腋生花现象 307
Key wo~ s： Wooayoungia 、 “} }l#rlf1nId ： kxillary flower； Numerical variation of flower parts
Heterobathmy
I931年 ，英国著名木兰科专家 J．E Dand3ll根据秦仁昌教授 1928年在广西罗城县东南部唐
家埔海拔 300iT1林 中采到的仅有雄花蕾的木 利植物标本 (R．C．Ching 5247)，发表了单性木兰属
的新种 Kmerio septentrbmali Dandy。直至 1986年 ，刘玉壶 教授在审查《贵卅l植物志》稿件时，才
发现采 自贵 ’f荔波县海拔 740 fit山地密林中的该种的果标本(黄德富 1275号 )，并于 1986年秋季
存广西环江术沦板南屯又重新发现了该种群 ：经过 1986—1988三年的跟踪调查采集 ．才采全雄花 、
雌花 、果 、种子的标本 ，并将其迁地保存在华南植物园木兰园内，已于 1995年开花结果四c刘玉壶 l
经仔细研 究后 于 1997年 将其发 表 为一新届—焕 镛 术 属 WoonyouagiaLaw，模式 种 为焕 镛 木
Wr,onyo~ngia septe rztriona]i~(Uandy)Law，在其形态描述中，记载了焕镛木为花单生枝顶 ，雌雄异
株．雄花花被片 5，外轮 3片，内轮 2片；雌花花被片极不相似，外轮 3片，倒卵形，内轮 8—11片，线
状倒披针形
2001年 6月 ，笔者对广西环江木论的焕镛木[Wemnyoungia septenlr~malis(Dandy)Law]自然居
群的花朵着生方式和性别比例及来 自华南植物园的栽培居群 和广西环江木论的 自然居群雌、雄檀
株的花部形态进行了较深入的研究，发现其花的着生方式及花部数量存在较大的变异，现予 报道
1 材料和方法
在广西环 江县木论乡板南屯的焕镛木[Woon>vungia septentriondis(Dandy)Law]野生居群 中，
随机观察 429株焕镛木植株，调查其花的着生方式及其性别比例。供解剖的焕镛木花朵分别来 自
广西环江木论的自然居群和华南植物园的栽培居群(引种自广西环江木论，共有 100多株)，每个
居群随机选取 5个雌株和 5个雄株 ，每株随机采集 3O朵花
2观察结果
对广西环江县木论乡板南 屯焕镛木 自然居群 500多株成熟个体 中的 429株进行了花 的着生
方式和性别调查，结果发现该种为雌雄异株，雄性植株 230株，雌性植株 199株，性别比例为 1．21：
1，花的着生方式除多数为顶生花(约占90％)外，绝大多数雄株与雌株还有少量的腋生花(约占
10％)(图版 I：1—2)【凭证标本 ：Bannantml(板南屯)，Mulun(木 论)，Guangxi(广西)，alt．530 rn，in
lbrest，10／06／2001，ZengQing-wen(曾庆文)42(IBSC 663865，663866)、Zeng Qing-wen(曾庆文)43
(IBSC 663867，663868)]。
对来自华南植物园栽培居群和广西环江木论 自然居群共 lO株雄株的 300朵雄花，及 lO株雌
株的 300朵雌花进行了解剖计数，结果发现焕镛木雌雄花的花被片数 目都是变化的，其雄花与雌
花的变异情况分别见表 1和表 2 从表 1可见 ，成熟雄花的花被片多数为 1轮 ，稀两轮 ，(2-)3—4
(一6)片(图版 I：3—7)，雄蕊 81．1 52枚。从表 2可见，雌花的两轮花被片极不相似，外轮(2一)3(-4)片
(图版I：8-10)，内轮(4一)6—11(一J 3)片，心皮(3一)5—6(一8)枚 ，台生，每心皮具 2颗胚珠。
3 讨论
3．1 腋生花与1页生花
焕镛木自然居群中花的着生位置除多数为顶生花(约占 90％)外，绝大多数雄株与雌株还有少
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热带 亚 热带 植 物 学报 第 9卷
表 1雄花花部数量变异
Table1 Numerical~,ariatianofmaleflower parts
华南植物园栽培居群
Culfivated nl髓 s ji South China BoatnicaI Garden
广西环江术论 自然居群
Natural population in Mulun Vilage{Guangxi)
编号 每花格酸片数 日 每花 罐 教 花药窒数 编号 每花花醯片数目 每花雄蕊数 目 花药室数
No No of tepals No of stameos No ofthecae No No oftepals No．ofstamens No ofthecae
perflower perflower perflower perflower
2—3
2-3
2—d
2-3
2—3
】3一】46
02—148
28一】52
lI一】44
05-】4】
3—5
3—5
3—6
3—4
3-4
9S一】23
8l—lI】
97一】38
86—134
92一】36
表 2雌花花部数量变异
Tab Le 2 Numerical variation offenmleflowerparts
量的腋生花(约占 1 0％)(图版 I：1，2) Figlar~ 在垦花木兰 Magnolia stetata(Sieb．et Zucc．)Maxim．
和二乔木兰 Magnolia sout~mgeana Soul—Bod坤 发现了腋生花 ，其随机抽样统计结果显示星花木兰的
腋生花 占 62％，二乔木兰的腋生花 占 32％ 然而 ，King[~和 Tresedert~则在南亚含笑 Michetia
doltsopaBuch．Ham 中发现了顶生花，Nooteboom[8~在 Michelia M m zBlume中也发现了顶生花 。
由此可见，顶生花和腋生花同时出现在木兰属和含笑属中，顶生花不是木兰属所特有的性状，腋生花
也不是含笑属所特有的性状。因此，Dandy[91、刘玉壶In, 和Nooteboomt~ I将花的着生位置(顶生与
腋生)作为唯一性状或主要性状来划分木兰属或木兰族与含笑属或含笑族是不自然的，值得商榷 李
捷 用 27个性状和徐风霞等 用 32个性状进行分支分析所得出的结果均不支持顶生花的木兰族
与腋牛花的含笑族的划分，认为这种划分是不 自然的。Qiu 、mzuma 和Kim 用 DNA序列分析
昕得 的分子系统树也不支持这种用花 的着生位置(顶生与腋生 )对木兰旗与含笑族所作的划分。
3．2 表型性状的异步进化
艰早以前．人们就研究发现．一个有机体的不同器官和不同部分的进化速度是不同的，且常常
是极端 地不同 ，进 化趋向或者加速 ，或 者碱 蘧 Dolom[将这种 现象称之 为“特 化交叠 (chevau—
chement des specialisations)”；De Beer[ 。I称之 为“镶嵌进化(mosaic evolution)”：Takh arI 则称之
为”异步进化(hetcrobathmy)”．并认为在绝 太多数情况下 ，特别在有花植物的较原始的分类静 f如
术兰科 Magnoliaceae和林仙科 Winteraceae’内．表现得最为明显 Dilcher和 Crane[~根据化石资料
认为木兰科具有 1亿年的进化历史，是较原始的类群，它既保存有许多原始性状，同时又具有许多
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第 4期 曾庆文等：焕镛术花部数量变异和腋生花现象
进化特征。我们的研究表明，焕镛木花部数 目是不稳定的，且变化的幅度较大 ，雄花花被片 2-6片．
雄蕊 81-152片，雌花外轮花被片 2-4片，内轮花被片 4—13片，心皮在 3—8枚 花部数 目不定数是
原始性状 ，定数是进化性状 ，但它在性别上 已由两性花进化到单性花 ，在花被片数 目上由 3轮或多
轮花被片进化到多数雄花只有单轮花被片，因此，单性花和单轮花被片是较进化性状 ，而且它们的
权值比花部数目高。由此可见，与木兰科其它属相比，焕镛木属于进化类型，但在花部数 目不定上
又保留了原始性 状 ，这 与席 以珍 在花粉壁超微结构 的研究结果是一致的 ，即单性木 兰 Kmeria
”ptentrionali,~Dandy(即本文的焕镛木 Woonyoungia septerariona!is(Dandy)Law)花粉外部形态与
木兰科各属特征一致 ，表明其花粉特征的原始性 ，但花粉外壁超微结构显示其外壁表面具皱波状
纹饰、覆盖层波浪状 ，具稀疏的小穿孔 ，柱状层很薄 ，小柱典型 ，直立，短而细，这又表明焕镛木在木
亚科 中是一个较进化的类型。
此外，表型性状的变异在一定程度上反映了遗传丰富程度 。大i匾变的花部数目变异表明焕镛
木具有较丰富的遗传多样性。至于遗传多样性的分子检测及花被片数 目变异的适应性意义有待进
一 步探索．
3．3 成立焕镛木属 Woonyoungia Law的依据
J E，Dandy1z~1927年将 Magnolia ￡ ∞ⅡPierre定为木兰科新属 Kmeria(Piere)Dandy，模
式种为柬单性木兰 Kmeria duperearuz(Piere)Dandy，产于柬埔寨，乔木，花单性，单生枝顶，雌雄同
株．佛焰苞 1枚、花被片6、阿轮近相似、内轮较小，雄蕊多数，花药内向开裂，药隔线状，伸出成短尖
头 雌蕊群无柄 ，心皮多数 、每心皮 2颗胚珠 ，聚合果近果形 ，成熟心皮木质 ，沿腹缝线及部分背缝
线开裂，最后两瓣全裂，种子 1—2颗，垂悬于丝状的假珠柄上。1931年，他根据秦仁昌教授 1928年
存广西罗城县东南部唐家埔海拔 300m林中采到的仅有雄花蕾的木兰科植物标本 (＆c．Ching
5247)，发表了单性木兰属的新种 Kmeria septentrionalis DandyI 。刘玉壶经仔细研究后于 1997年
将其发表为一新属—焕镛木属 Woonyoungio Law，模式种为焕镛木 Woonyoungia septentrlona!ix
(Dandy)Law。本文的观察结果表明，焕镛木为常绿乔木，花单性 、单生枝顶 ，雌雄异株 ，成熟雄花的
花被片多数为 1轮 ，稀两轮 ，雌花的两轮花被片极不相似 ，外轮花被片倒卵形 ，内轮线状倒披针形 ，
雌蕊群无柄 ，聚合果近果形 ，成熟心皮革质 ，沿背缝线开裂 ，种子 1—2颗 ，垂悬于丝状的假珠柄上。
单性木兰属(Kmeria)则雌雄同株，花被片两轮近相似，成熟心皮木质，沿腹缝线及部分背缝线开裂，
最后两瓣全裂 2司。由此可见，焕镛木属与单性木兰属亲缘较近，但两者仍较易区分。焕镛木属从单
性木兰属中独立出来，能更清楚地体现木兰科的进化脉络：两性花一雄性两性花异株(见于拟单性
木兰属 Parakmeria)—单性同株(见于单性木兰属 Kmeria)--*单性异株(见于焕镛木属 Woonyoungta)。
Nooteboomiz~以分子性状为主要依据，将木兰科的大多数属进行归并，在确定属的界限时过于强调
属间的绝对差异。吴征镒等 认为，大属观念未能体现出木兰科较晚期的进化历程和它的进化层
次，且过于笼统，看不出以形态 ．地理为主的进化脉络和扩散迁移路线。
参考文献 ：
【l】 Dandy JE．FournewMagnolicaefromKwaagsi【J]JBat,1931 69：23I一233．
【2】 刘玉壶．庞成发，陈忠毅 等 单性术 兰的重新发现 【Jj植物杂志，1 987，【5)：1 7
[31 刘玉壶．周仁章，曾庆文 木兰科植物及其珍稀濒危种类的迁地保护 lJ]热带亚热带植物学报，1997 5【2)：I一12．
[4] 刘玉壶．焕镛术属一 中国木兰科一新属 【J]．植物研究．1997．17(4)：353-356．
[5】 FI ar R B、Proi~l~iC branch initiation in Miehelia and．Magr~,lia s~bsenus Yu／an／a provides basis for combinations in subfami Jy
维普资讯 http://www.cqvip.com
3】0 热 带亚 热带 植物 学 报 第 9卷
Magnolioideae [A】 In： Liu Y H， Fan H M．Chen Z Y． et al+ proceedings ofthe International Symposium ofthe Familv
Magnoliaceae[c】BeUing：Science Press．2000 14 25
KingG TheMagnoliaceae ofBriti sh]ndiaI Jl Ann Roy"BotGard．Calcutta．1 891 3：1 97—223
Treseder N G Magnol1as【MI London：Faber＆ Faber．1 g78 l39
Noot oomH P Notes onMagnoliaeeae【Jl Blumea、1985．31．65一I2l
Daady J E Revised survey ofthe genus mm together with Manglietia and M【c f “【AI．In：Jreseder N G Magnolias[MI
London：Paper and Faper．1978．29 37．
刘玉壶 木兰科分娄系统的初步研究 I Jl植物分娄学报．1984 22【2)89—109．
刘玉壶 夏念和，杨惠秋 术兰科 (Magnoliaceae)的起源 进化和地理分布 【dl热带亚热带植物学报．1995，3【4)：I一12
L Y H gtudie~on the phylogenyofMagnolaceae cA1 in：Liu Y H，Fan H M，Chen z Y．et a1．Proceedings ofthe international
Symposium oftheFamily,Magnoliaceaefc】 Beijing：Science Press 2000，3一I3．
Chen B Nooteboom H P Notes onMagnoliaceae11_Jl Ann MissBot Gard，1 993．80[4)：999—1l04
Nooteboom H P Magnoliaceae[AI In：Kubitzki K．Roh,~,er J G，Bi~rich V The Families and Genera of Vascular Plants(vol II1
(MI Ne*V。 Spclnger-Verlag, 993．39I一40I
捷 木兰科植物的分支分析 Ⅲ 云南植物研究．1997．19(4)342—356
静】虱霞，陈 戤．张 垫1翮 小兰科的丹支分析 热啦亚 值物学报．2000．8(3)：207-214
OiuYLChaseM Parksc R A chIoroplastDNA phyqogenetic studyofthe easternAsla-easternNorthAmerica disjunct section
R)Iidoxpemzum ofMagm~lia(Magnoliaceae)『J]Amer J Bot，l995．82：l582一I58S
AzumaH ThienLB Kawano S Molecularphylogeny,of,$fngaolia0Magnoliaceae1 inferredfrom cpDNA sequencesand evolutionary
divergence ofthefloral scentsUl J PlantRes．1999 l_2’29l_306
Kim S，Park C W．Kim Y D et al Phylogenetic lationships in family Magnoliaceae inferred m ndhF sequences I Jl Amer J
Bot．200I．8s f4l：7I7—729
DoloL Leslois delevolation_Jl Bul Soc Belg Gcol，1 893．7：164一l66
De Beer G R． ^ ^ 口 litlmgrophica[A】 In：A Study"Based upon the Brdish Museum Specimen[MI London：British
Mu~um (Nat Hist．1．1954
Takhtajan A Outl[he ofthe clasiflcation offlowering plants(Magnoliophyta)[J1_Bot Rev,l980 46(3)：226—347．
Dilcher D L，~fatte P R ^J ：an earlyangiosperm 开0m the Cenomanian ofthe wes~rn interior ofNorth America 『Jl
Ann Miss BotGard．I984．7l 35】一383．
席 珍，张玉龙．林}#，等 单性市兰花粉壁超微结构 的研究 【JJ植物研究．2000，2O(4)：385—388
黄 双全，韩友好，吴艳，等 鹅掌楸的花部数量变 与钻宴率 fJJ植物学报，1998．40(1)：22—27
[~andy J E rhe genera ofMagtobeae[耵．Kew Bul1．1927 (7)：257-264．
NooteboomHP Differentlooks atthe classifcation oftheMagnoliaceae【AI In：LiuY Fan H M’ChenZY．d al Proceedings
ofthe International symposium ofthe Fam ily Magnoliaceae lc】Beijing：Science Pre5s．2000，26—37
W o Z Y．LuA M ．Tan gY C A comprehensive study of“Magnoliidae”s~nsulath— v,ith special consideration onthe possibility
and the necessity for proposing a new polyphyletic-polychronic—po lytopic system of angiosperms[AI In：27aang A Wu S G
Floristi~Charaateristics and Diversib,ofEast Asian Plants 【c】．Bejing：China Hi曲e1．Education Press．and Berlin Heidelberg：
Springer．Verlag,1998．269—334．
图版说明
图版 I
1具腋生花 的雄花花杖 ；2．具腋生花的雌花花挫 ；3具 2花被片的雄花 ；4．具 3花被 片的雄花 ；5具 4花被片lI々雄花 ；6具
5花杖片的雄花 ；7．具 6花被片的雄花：s具 2花杖片的雌花；9．具 3花诎片的雌花 ：10具 4花敖片的雌花
Explanation ofplate
Plate】
1 The male flower branch with Bn&xillary flower；2 The female flower branch with an axilary flower(dry specimen)；3，2-tepal
male flower；4 3-tepal male flower；5 4-tepal male flo~er；6 5-tepal male flower；7 6-tepal male flo~eK 8 2-tepal feraale flower；
9．3-tepal female flower；10 4- 口 female flower
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