全 文 ：卢志锋，聂珍臻，蓝 学，等． 不同干旱条件下焕镛木的生长及光合特性［J］． 江苏农业科学，2015，43(10) :236 － 239．
doi:10． 15889 / j． issn． 1002 － 1302． 2015． 10． 078
不同干旱条件下焕镛木的生长及光合特性
卢志锋1，聂珍臻2，蓝 学1，覃德文2
(1．广西国有维都林场，广西来宾 537000;2．广西大学林学院，广西南宁 530005)
摘要:本研究采用正常供水 CK(土壤水分含量为最大田间持水量的 80%，下同)、轻度干旱胁迫 P1(65%)、中度
干旱胁迫 P2(35%)、重度干旱胁迫 P3(15%)4 种处理方式对焕镛木抗旱能力展开研究，对焕镛木叶片光合指标和叶
绿素荧光值进行分析。结果表明:随着干旱强度的增强，焕镛木的光合作用能力不断降低，Pmax、Tr、Gs 等光合指标不
断下降。但 Ci 值在 P2 处理条件下达到最低，植物细胞获取 CO2 能力逐渐稳定，表现出焕镛木较弱的抗旱能力;在对
叶绿素荧光日变化值进行研究时发现，Fv /Fm、ΦPSⅡ值随着照度日变化会自我恢复到一个稳定值，表明焕镛木在逆境
条件下能够维持植物体内一定的光合作用，保证植物体自身的能量获取。
关键词:干旱胁迫;焕镛木;光合能力;叶绿素荧光值
中图分类号:Q945． 11 文献标志码:A 文章编号:1002 － 1302(2015)10 － 0236 － 03
收稿日期:2014 － 09 － 28
基金项目:中国科学院战略性先导科技专项(编号:XDA5050205)。
作者简介:卢志锋(1973—) ，男，广西来宾人，工程师，从事森林培育
和林业经营管理方面研究。E － mail:704232274@ qq． com。
通信作者:覃德文，博士研究生，从事森林经营、森林生态和生态经济
的研究工作。E － mail:qin_dw@ mail． gxu． cn。
焕镛木(Woonyoungia septentrionaliss)为木兰科(Magnoli-
aceae)的常绿阔叶乔木，别称单性木兰、细蕊木兰，生长于海
拔 300 ～ 500 m的石灰岩山地林中和密林中，为国家一级保护
植物。该类群植物主要分布于广西南部、云南西双版纳等地
区，其中广西北部(罗城、环江)、贵州东南部(荔波)零星分
布［1］。该树树干通直，材质轻软，气干密度为 0． 783 g /m3，其
树叶浓绿、秀气、革质，雌雄异株，雄花被片白色带淡黄色。倒
卵形，内轮 8 ～ 10 张叶片，线状披针形，在森林中宛如婷婷玉
立少女，为名贵稀有观赏树种。谭金桂等对焕镛木进行花粉
石蜡切片和细胞学压片，得出小孢子形成时胞质分裂方式为
修饰性同时型;四分体排列方式以四面体型为主，雄配子体发
育中的败育不是影响焕镛木濒危的主要因素［2］。该树树干
通直，材质轻软，气干密度为 0． 783 g /m3，其树叶浓绿、秀气、
革质，雌雄异株，雄花被片白色带淡黄色。倒卵形，内轮 8 ～
10，线状披针形，在森林中宛如婷婷玉立少女，为名贵稀有观
赏树种。该树种适生在肥沃酸性土壤中，在干旱瘠薄地生长
碧聊，抗风力较差，探讨其在不同生境下的生长状况具有科学
价值。国内外对焕镛木研究较少，多集中于物种的鉴定、病害
研究以及植被多样性调查［3 － 5］，李宗艳等研究发现，大多数木
兰科植物在繁殖过程中能力较差，对环境的适应能力较
弱［6］。Vaidyanathan等在对 100 种木兰科植物物种调查时发
现，绝大多数木兰属植物药用价值高，广泛运用于当地居民生
活当中［7］。在广西木兰科植物研究中，袁铁象等通过在采集
广西区内苗木种植数据总结出焕镛木种植密度在 2 m × 2 m
的距离为适宜密度［8］。目前，对焕镛木的研究多局限于 21 世
纪初，而对焕镛木苗木的研究至今尚未有报道。因此，本试验
基于焕镛木苗木生长的研究，对其进行不同强度的干旱胁迫
处理，测定其苗木光合特性指标和叶绿素荧光参数指标，探讨
其对干旱生长环境的适应能力，该树种在逆境环境下植物光
合能力的响应状况，为今后发展焕镛木的引种栽培和推广提
供参考依据。
1 材料与方法
1． 1 试验材料
选用广西维都林场一年生优质焕镛木实生苗作为参试材
料，在广西大学林学院苗圃试验大棚内进行，采用盆栽对苗木
进行干旱胁迫试验。用黄心土 ∶ 细沙为 3 ∶ 1 的混合土作为
育苗基质，基质土在装盆前用 0． 5%高锰酸钾溶液消毒。
1． 2 试验处理
试验设置 4 个水分梯度，分别为正常供水(土壤水分含
量为最大田间持水量的 80%，下同)、轻度干旱胁迫(65%)、
中度干旱胁迫(35%)、重度干旱胁迫(15%) ，用 CK、P1、P2、
P3 表示，焕镛木在广西大学苗圃内进行培育。2013 年 4 月
30 日，将温室中培育的生长状况良好的具有 12 ～ 20 张叶片、
地下根系长度为 5 cm、株高为 30 ～ 35 cm 的焕镛木幼苗移植
入苗木盆内，每个处理 6 盆，3 个重复，在此期间进行日常养
护管理。待移植苗木适应了苗木盆生长环境后，于 2013 年 5
月 10 日开始控水，用称质量法控制土壤含水量，在各处理期
间于每日 17:00 时用电子天平称质量补水，保证土壤内的含
水量。
1． 3 试验方法
1． 3． 1 光合生理指标的测定 当各处理的土壤含水量
(ＲWC)达到标准后 20 d时，开始叶片气体交换参数的测定。
各处理取叶片 3 ～ 6 张，用精度为 0． 001 g 的电子天平称其鲜
质量(m) ;称质量后，置于 85 ℃烘箱内 48 h，测定叶片干质
量，计算叶片的相对含水率。运用 TYS － A SPAD － 502 叶绿
素测定仪测定不同处理下叶片叶绿素含量。
1． 3． 2 叶片气体交换参数的测定 待干旱处理 20 d 后，于
测定日 09:00—18:00 进行气体交换测定，分别选取各处理下
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的植株顶端完全展开的功能叶，釆用 LI － 6400XT光合测定系
统(IＲGA，LI － COＲ，Lincoln，USA)测定焕镛木的叶片气体交
换参数。对苗木进行 30 min的暗适应，运用 FMS － 1 叶绿素
荧光仪测定叶片叶绿素荧光数据。
2 结果与分析
2． 1 叶片相对含水量和叶绿素的影响
试验结果(图 1)表明，随着干旱胁迫程度的加强，焕镛木
叶片的相对含水量均呈下降趋势，各处理间差异显著
(P ＜ 0． 05)。与空白对照(CK)相比，焕镛木叶片相对含水量
在 P1、P2、P3 条件下分别下降 11． 91%、56． 32%、63． 59%，在
干旱胁迫 P3 下，焕镛木叶片相对含水量只有 26． 21%，均低
于植物荻和芒［9］，表现出较低水平的抗旱能力;而焕镛木的
叶片相对含水量在 3 种干旱胁迫下分别下降 6． 3%、12． 7%、
23． 1%。除正常供水外，相同土壤干旱胁迫下，焕镛木下降幅
度较大，叶片保水能力差，从而直接影响其光合作用。
图 2 表明，在土壤干旱胁迫下，焕镛木叶绿素念量随着土
壤含水量的下降而降低，各组处理间差异显著(P ＜ 0． 05)。
与空白对照(CK)相比，焕镛木在 P1、P2、P3 干旱胁迫下叶绿
素含量分别下降 0． 049、0． 125、0． 156 mg /g。干旱胁迫导致焕
镛木叶片失水，植物体内光合作用不能正常进行，植物体对能
量的获取能力减弱，从而抑制焕镛木叶绿素的生物合成，加速
已合成的叶绿素分解，而在 P3 处理中叶绿素含量仅为
0． 103 mg /g，相比干旱 20 d后紫花苜蓿和早熟禾［10］(重度干
旱条件)叶绿素含量均少了 0． 01 mg /g，表明在干旱条件下焕
镛木光合能力较弱，直接说明焕镛木绿素含量的下降会造成
其光合能力下降［11］。
2． 2 光响应曲线
通过比较不同土壤干旱胁迫下焕镛木光响应曲线的变化
(图 3)可知，焕镛木的光响应曲线均在 431 μmol /(m2·s)趋
于平稳，即随着干旱胁迫程度的加剧，Pn 逐渐下降。该树种
在 P1 干旱条件下已与 CK存在较大的差异，特别是在 P3 条件
下，焕镛木 Pn 值降到 6． 75 μmol /(m
2·s) ，焕镛木的光合作
用表现出较差的抗旱能力。
2． 3 叶片气体交换参数指标
焕镛木的各项光合作用参数对干旱胁迫非常敏感，Pmax、
Tr、Ci、Gs 均随着干旱程度的增强而下降，不同环境间差异显
著(P ＜ 0． 05)。结果(表 1)表明，从 P1 处理变化到 P4 处理，
Pmax值从 11． 02 μmol /(m
2·s)降低到 4． 11 μmol /(m2·s) ，
光合能力逐渐减弱。随着光合作用的显著降低，焕镛木的蒸
腾速率也逐渐下降，在 P3 干旱胁迫条件下，气孔导度降低，气
孔限 制 值 达 到 最 低，减 缓 叶 片 蒸 腾 速 率 仅 为
1． 88 mmol /(m2·s) ，植物体表现出对干旱环境的响应。另
外，焕镛木的 Gs 随着土壤干旱胁迫程度的加剧而下降，各处
理间差异显著(P ＜ 0． 05) ，在 P2、P3 干旱胁迫下仅为正常情
况下的 45． 32%、40． 11%;焕镛木 Ci 值随着干旱胁迫程度的
加剧呈先下降后上升的趋势，P3 干旱胁迫 Ci 值最低为
213． 36 μmol /(mol2·s) ，随后在 P3 干旱胁迫下 Ci 值缓慢上
升，且各处理间 Ci 值差异显著(P ＜ 0． 05)。
表 1 干旱胁迫对光合速率的影响
组别
气孔导度 Gs
［μmol /(m2·s) ］
胞间 CO2 浓度 Ci
(μmol /mol)
最大净光合速率 Pmax
［μmol /(m2·s) ］
蒸腾速率 Tr
［mmol /(m2·s) ］
水分利用效率
WUE(μmol /mmol)
气孔限制值 Ls
(%)
CK 121． 23 ± 19． 22a 455． 43 ± 34． 14a 11． 02 ± 1． 46a 4． 33 ± 0． 23a 2． 88 ± 0． 34a 9． 31 ± 2． 01a
P1 109． 65 ± 7． 91b 413． 63 ± 27． 22b 9． 88 ± 2． 34b 3． 58 ± 0． 27b 2． 32 ± 0． 54b 5． 99 ± 1． 77b
P2 55． 61 ± 5． 13c 255． 22 ± 27． 77c 5． 12 ± 1． 54b 2． 01 ± 0． 35b 1． 89 ± 0． 18c 3． 54 ± 0． 27b
P3 32． 12 ± 6． 65d 213． 36 ± 15． 21c 4． 11 ± 2． 53b 1． 88 ± 0． 51c 1． 78 ± 0． 31c 2． 79 ± 1． 21b
植物水分利用效率(WUE)是衡量植物水分消耗与同化
代谢之间关系的重要综合性指标，有 2 种计算方式:(1)通过
CO2 交换速率与蒸腾速率之比来衡量; (2)光合产物积累量
与除以蒸腾水分散失量来计算［12］。该数值不受叶龄、枝条部
位、树冠部位等因素的影响，是一个稳定的生理指标［13］。由
表 1 可知，随着干旱胁迫强度的增强，焕镛木叶片水分利用效
率均呈下降趋势，干旱胁迫处理程度不同，下降幅度有一定的
差异(P ＜ 0． 05)。随着干旱胁迫的发生，叶片水分利用率急
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剧下降，在 P1 干旱胁迫条件下，WUE 值下降了 23． 56%。随
着干旱强度的增强，WUE 变化较缓慢，曲线较平稳，但总体
WUE值处于较低水平，水分利用能力较差。
2． 4 光合活性的日变化
水分胁迫通过两方面影响光合作用: (1)物质流受阻。
气孔开度关闭，直接减少 CO2 供应。(2)能量流受阻。通过
影响放氧复合体功能、膜结构等功能破坏光系统间电子传递
过程。气孔关闭为水分胁迫的应激反应，直接导致胞间 CO2
浓度下降引起光合速率降低［14 － 15］。
焕镛木光合活性(Fv /Fm、ΦPSⅡ)随着干旱强度的增加呈
明显的下降趋势(图 4、图 5)。在正常浇水的情况(CK)下，
Fv /Fm 中午强光时 P1 处理比对照低 18． 65%，意味着强光诱
导光抑制发生;在干旱胁迫的情况下，Fv /Fm 均显著下降至
31． 78%左右，焕镛木受干旱胁迫影响明显。与 P1、P2、P3 条
件相比，P3 条件下的 Fv /Fm 下降速度最快，总体水平为 4 个
处理最低。P1、P2 干旱处理间差异值较小，05:00—10:00 时
的 Fv /Fm 下降较慢，1 h内仍维持在起始值的 85. 2%左右，随
后加快;处理 P3 时 Fv /Fm 始终较快下降。不同干旱处理强
度，Fv /Fm 均能当日恢复，4 个处理均在 10:00—13:00 期间
下降，表明发生的均为动态光抑制［16］。焕镛木 Fv /Fm 在经历
中午高强光、高温度后的 2 h内可恢复至 0． 63 左右。光抑制
最严重的 P3 处理的 Fv /Fm 当日也可完全恢复，但所需时间缓
慢，比其他干旱处理延后 1 h，发生的光抑制较严重。
与 Fv /Fm 相比，ΦPSⅡ下降幅度更大，不同干旱程度条件
下也下降 80%左右。与 P1、P2、P3 处理相比，空白对照(CK)
处理的 ΦPSⅡ下降最快，1 h 内降至接近最低水平;P1、P2、P3 处
理也有差别，09:00 开始 ΦPSⅡ值均达到较低水平，P3 处理下
变化最明显。ΦPSⅡ傍晚开始恢复，P3 干旱程度情况下 ΦPSⅡ
当日一直下降。各种干旱胁迫情况下，ΦPSⅡ均不能当日完全
恢复，具有滞后性，但次日 06:00 均能恢复到起始水平，说明
焕镛木在呼吸作用中表现出很强的恢复能力。
3 结论与讨论
本试验结果表明，焕镛木随着干旱程度的加强表现出明
显的响应，植物叶片含水率、叶绿素含量降低，迫使叶片光能
吸收与转化能力降低，光能不能得到合理的分配和损失。在
干旱胁迫下，破坏了焕镛木光系统Ⅱ(PSⅡ)光合作用的能
力［17］，表现为 Pn 值降低到 4． 26 μmol /(m
2·s) ，与空白对照
试验值相差 6． 75 μmol /(m2·s)。随着干旱程度的加强，植
物体水分利用效率不断降低，P2、P3 情况下趋于平稳。同时，
焕镛木 Pmax在重度干旱情况下为 4． 11 μmol /(m
2·s) ，远低
于杨树在干旱情况下的光合能力［18］。另外在干旱胁迫的逆
境下，焕镛木叶片的气孔导度值也随之降低，植物体获取 CO2
能力 降 低。在 P2 处 理 下，胞 间 CO2 浓 度 稳 定 于
250 μmol /mol 左右，表明焕镛木在中度干旱胁迫下，气孔关
闭程度增加，气孔导度下降，直接抑制了光合作用和获取
CO2 的正常进行
［19］。同时，在干旱逆境下焕镛木的蒸腾速
率也不断下降，保持在一个较低水平，以限制植物体内水分
的流失。
结合焕镛木叶绿素荧光值 Fv /Fm、ΦPSⅡ值日变化状况可
以得出，干旱胁迫的逆境条件下，非光化学能耗散能从强到弱
依次为 CK ＞ P1 ＞ P2 ＞ P3，逆境条件下直接造成焕镛木叶片光
抑制，干旱胁迫强度的增强影响了植株的自我恢复能力，叶绿
素荧光 Fv /Fm 值反映了焕镛木的环式电子传递能力，在逆境
条件下，焕镛木 Fv /Fm 值均小于 0． 7
［20］，光合作用严重受到
影响，但 ΦPSⅡ值日变化的自我恢复能力缓慢，未能与正常情
况下(CK)迅速恢复，但仍可恢复到凌晨的 ΦPSⅡ值，表明焕镛
木仍具有抗旱能力，维持在逆境情况下较低的光合能力。
焕镛木作为广西珍贵乡土树种，抗旱能力较弱，但该树种
光系统Ⅱ在逆境情况下具有一定的自我修复能力，能够维持
在一个较低水平的光合能力。因此，在发展焕镛木种植过程
中须要保证充足的水分，表明该植物适应种植于南亚热带季
风带降雨量充足的地区。本试验主要研究光合特性对焕镛木
抗旱能力的影响，今后可深入对该植物的叶脉结构、植物水利
结构和细胞超纤维结构等方面进行研究。
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刘 旭，王 昊，谭 军． 水分胁迫对紫薇生长及生理生化特征的影响［J］． 江苏农业科学，2015，43(10) :239 － 241．
doi:10． 15889 / j． issn． 1002 － 1302． 2015． 10． 079
水分胁迫对紫薇生长及生理生化特征的影响
刘 旭，王 昊，谭 军
(江苏省农业科学院宿迁农科所，江苏宿迁 223800)
摘要:采用温室盆栽控水试验方法，研究不同程度水分胁迫下紫薇幼苗生长和叶片生理生化指标变化情况。结果
表明，随着胁迫程度的加重，紫薇生物量增量、相对株高生长、相对地茎生长、开花持续时间、每株颖花数均减少，说明
水分胁迫不仅影响紫薇的营养生长同时也影响紫薇生殖生长。生理生化分析表明，叶片中游离脯氨酸含量、可溶性糖
含量、丙二醛(MDA)含量以及相对脂膜透性随着胁迫程度加重而增大，可溶性蛋白质含量、超氧化物歧化酶(SOD)活
性、过氧化物酶(POD)活性随着胁迫程度加重先降低后升高。
关键词:水分胁迫;紫薇;生长量;生理生化特性
中图分类号:S685． 990． 4 文献标志码:A 文章编号:1002 － 1302(2015)10 － 0239 － 03
收稿日期:2014 － 10 － 02
基金项目:江苏省农业科技自主创新资金［编号:CX(14)2043］。
作者简介:刘 旭(1978—) ，男，江苏宿迁人，硕士，助理研究员，从事
林木花卉研究。E － mail:976632497@ qq． com。
紫薇(Lagerstroemia indica)为千屈菜科紫薇属植物，是江
苏省宿迁市市花。紫薇树姿优美，树干光滑洁净，花色艳丽，
开花时正当夏秋少花季节，花期长，花期 6—9 月，故有“百日
红”之称。目前，关于紫薇抗性方面研究主要是在紫薇品种
抗病性和抗低温能力的方面［1 － 3］，而关于紫薇抗旱性研究较
少。由于紫薇在园林绿化中被广泛种植，某些地方遇到干旱
或者疏于管理，缺水严重，造成紫薇花色不美，甚至造成整株
死亡，严重影响其观赏性。本研究旨在探讨影响紫薇开花的
水分因素，为紫薇园林绿化栽培管理提供理论指导。
1 材料与方法
1． 1 试验设计与材料
试验在宿迁市农业科学研究所连栋温室中进行，盆规格
为直径 25 cm、高 30 cm，取沙壤土烘干，过筛装盆，每盆装干
土 7． 5kg。土壤田间持水量为 33． 4%，其中土壤水解 N、有效
P、速效 K 含量分别为 119、30、12． 0 mg /kg，有机质含量为
4． 6%。供试材料为 1 年生长势均匀、长相较为一致的红花紫
薇实生苗(高 35 cm、地径 5 mm) ，每盆 3 株。共设 4 个处理，
W1 表示正常田间持水量，W2、W3、W4 分别表示土壤含水量
为土壤田间持水量的 75%、50%、25%，每处理种植 8 盆。苗
木于 2014 年 3 月 20 日栽植于盆中，放室外按正常水肥管理，
2014 年 4 月 22 日将盆移到连栋温室中对供试苗木进行水分
控制，控水期间，每天傍晚测定土壤容积含水量，用天平称重
补足其失去的水分。控水 60 d 后，于 6 月 21 日开始取样测
—932—江苏农业科学 2015 年第 43 卷第 10 期