全 文 ：热带亚热带植物学报
Journal of Tropic~d and
2003，11(4)：341—347
Subtnqd~。 ’ Botczr~
．
v
39种木本植物对大气污染的生理生态反应与敏感性
温达志 陆耀东 旷远文 胡羡聪 张德强 薛克娜 孔国辉
(1 t}j国科学院华南植物研宄所 f 东f 州 510650；2广 尔省佛【j1 f打林业科学研究所，J 东 佛【I1 528222)
摘要：39种 1—2 a生盆栽木本植物在生长季前期放置在污染区 t佛 山南海 区小塘镇五星 )和清洁区 (广州华南植物
园)，5个月后进行植物叶片和叶绿素荧光特征参数 的测定。大气监洲结果表明，污染区有相当高的酸性硫酸盐化速
率、氟化物浓度和降尘量，分别是清洁医的 15．4、17．5和 2 8倍，明显高于闺家排放标准 。生长在污染区的大多数植物
的净光合速率 P )、蒸腾速率 (E)和气孑L导度 ( )均 出现 同程度的 F降，下降幅度因植物种类不同而存在较大差
异⋯P E与 g 之间存在一定程度的线性相关关系，但污染胁迫 F P 与 g 线性相关的显著程度波削弱，而 E与 &的相
关性则得到提高，表现 出不同植物种类 P 和 E的变化与 g。变化 的不协同性、复杂性以及适应策略的多样性 。根据 P 、
E和水分利用效率 (WUE)的变化，将植物对大气污染响应的敏感程度划分为：(1)高度敏感组，包括仪花、灰木莲、格
木、阿丁枫、白桂木、海南木莲 、白木香和海 南红 豆；(2)中度敏感组 ，包括幌伞枫、无忧树 、红花木莲、小叶胭脂 、蝴蝶
树、山玉兰、灰莉、柳叶楠、刺果番荔枝、厚皮香、猫尾木、红桂木、竹节树、红花油茶、观光木、桂花 、铁冬青 、日本杜英 、火
焰木、铁力术和密花树 ；(3)轻度敏感组，包括毛黄肉楠、华润楠、吊瓜木、大头茶、茶花、傅园榕、小叶榕、环榕 、菩提榕
和 石 笔木 。
关键词： 木本植物；大气污染；气体交换；敏感性
中图分类号：Q948．1 16 文献标识码 ：A 文章编号：1005—3395(2003)04—0341—07
Ec0physi0l0gical Responses and Sensitivity of 39 W oody
WEN Da．zhi
Species ExposedI1 to Air Pollution
LU Yao—dong KUANG Yuan．wen HU X i an．cong
ZHANG De—q i ang XUE Ke—na KONG Guo．hu i
(1．South Chinn Institute of Botany，the Chinese Acodemy of Sciences，Guangzhou 510650，China；
2 Forestry lr~titute of Foshan，Foshan 5 1 2800，China)
Abstract： This study aims to test the sensitivity of thirty．nine l to 2-year．old WOOdy species planted in pots and
exposed to heavily polluted and relatively clean sites for 5 months during growing season in Nanhai
， Foshan，
Guangdong Province．Evaluation on possible efects of air pollution on plants and their acclimation strategies were
made on the basis of gas exchange measurements using LCA一4 photosynthesis system
． Air monitoring data
showed that the polluted area received remarkably higher sulfation rate
， fluoride concentration and total suspended
particles than the clean site，which significantly exceed the emission limit ofNational Standard
． Net photosynthetic
rate(P．)，transpiration rate(E)，stomataI conductance(g0 difered among species and decreased for most species in
the polluted area． Pooled data showed that P and E were linearly correlated with g to some extent at the relative
clean site and polluted area，suggesting that most species showed possibility to adapt the pollution stress by
simultaneously controlling photosyn thesis and transpiration
． The corelation of the P with gs(or E with ) had
been weakened(or enhanced)under polution stress，which demonstrated the unparalel and complexity in changes
of P and E with g ，and the diversity of acclimation strategies among diferent species
． Based on the change in P ，
收稿日期 ：2003—06—26 接受日期 ：2003—09—10
基金项 目：佛 L“市科学技术局科技发展专项资金 (0102007A)，广东省环境保护局科技开发项 目(1998
， 200010)和国家 自然科学基金
(30370283)联合资助
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342 热带 热带精物 报 第 1 l珏
E and water use eficiency(WUE)，plants can be ranked as follows by their sensibilities to air pollution：species
that exhibited high sensibility included Lysidice rhodostegia, Manglietia Erythrtq~hloeum fi~rdi，A Itingia
chiner~is，A rtoctwpu~s pnr譬yrel ，Manglietia hainanner~is，A quilaria siner~is and Ormosia pinnata；species
showing moderate sensitivity were lieritiera parv~dia, Magnolia delava) i Ft嚼tie．a ceihmica, Manglietia
ir~ignis， A rtocmpus ￡ nr ) l ， Heteropanax fragram， Saraca chiner~ds， Machih~ salicina, A nnona
muricata, Ternstroemia g)，mnanthera,Dolichandrone cauda-felina, A rtocarpthe nitidtL~subsp．1ingmmer~，Ca~sia
fistula,CameIlia semiserr~a, Tsoongiodendremn odorum，Osmantht~ fragr,~,，lex rotunda,Elaeocoqn~~
japonict~， Sptahodea campanulata, Mesua ferrea, M)rsine seguini；and those showing low sensibility were
A ctinodaphne pilosa, Machil~ chine~ ， Kigelia Gordonia axilaries， Camelia japonicc4 Ficz~
mwrocarpa var．fuyuer~is． c microcarp~ annulat~ religiosa and Tutcheria spectabili．~．
Key words：W oody plants；Air pollution；Gas exchange：Sensitivity
大气污染是全球许多国家和地区面临的最重
要的环境问题之一，也是全球变化研究的重要课
题 。以检测大气污染物排放种类 、借助物理或化学
方法监测污染物浓度 以及 以此 为基础 的大气环境
质量评价方法 日趋 完善，积累了丰富的数据和经
验，为环保部门决策提供了指南。然而，大气监测结
果并不能直接给 出或推论被测定污染物对生物的
影响效果，难 f为污染地区环境修复提供依据。不
同植物种类在组织结构、功能、稳定性 以及抵御 大
气污染胁迫的能力方面都存在差异 ，曾经有研究者
借助模拟实验来探讨大气污染【l01或酸雨对植物 的
伤害p 】，但这些研究多数侧重lr污染胁迫下植物可
见受害症状的描述。近年来，与植物生理反应相关
的研究越来越受到重视，借助叶绿素组分与含量、
细胞膜透性【5 以及叶片气体交换、光系统 II功能和
酶活性变化来研究植物受害机理或比较不同种类
植物的抗耐性 】。但是，多数实验是在控制环境下
(如人工熏气、喷洒或浸醮模拟酸雨)进行的，实验
结果缺乏现实污染环境的检验。污染现场盆栽实验
的测定结果虽然不能区分并给 出单一污染对植物
伤害的影响，但能反映复合污染物对植物伤害的真
实状况，在抗性植物的筛选中更具现实意义。本实
验借助植物叶片气体交换测定技术来研究植物对
大气污染的反应。在污染现场和清洁区进行苗木盆
栽实验，比较不同种类抗污染能力的差异及适应策
略，为类似地理气候条件下重度酸污染地区退化生
态系统植被恢复之树种选择提供科学依据。
1材料和方法
试验地概况 选择广州市华南植物园为清
洁区，陶瓷工业密集的佛II市南海区小塘镇五星为
污染区进行苗木盆栽实验 。污染区位于陶瓷工业区
的南面偏东方向，冬季污染严重、植物受害显著。两
个试验点的地理位置接近，属亚热带季风气候，且
气温、降水差异甚微。
植物材料 2002年 6月上旬在 2个试验点
上分别放置盆栽树苗，每个试验点上每种植物 3-5
盆 ，同种植物为同年生，且地茎、高和 冠幅基本一
致。试验前，每盆植物根际周围施入等量的长效肥
料 ，水分管理措施一致，之后定期进行生物学特性
的观测和生理学指标的测定。
大气成分测定 大气硫酸盐化速率和氟化
物测定采用静态挂片取样法取样，每月取样 1次，
每次放置挂片时间为 20 d。硫酸盐化速率采用挂片 -
硫酸钡比浊法、氟化物含量采用碱片一氟离子选择
电极测定【lq。
叶片气体 交换测定 2002年 l0月下旬，用
便携式 LCA4光合 -蒸腾仪开放气路系统 (ADC，
英国)测定，叶室入气 口与离地 3 m的气杆连接。净
光合速率 P 、蒸腾速率 E、气孔导度 &、胞间 CO：浓
度 Ci，叶面光强 Q 叶面温度 Tl 大气 CO：浓度
C。等环境因子同时测定记录 ，每个试验点的每种植
物测定 4-6片叶。
2结果和分析
2．1 大气质量状况
表 1为 2个试验点 植物生长季内 (6-10月)
大气成分的监测结果。五星污染区硫酸盐化速率、
氟化物含量和降尘 4个月测定的平均值分别为
2．16 mg SO3 100 cm～d-,44．13 g F 100 cm。 d。‘和
2O．09 mg m。month一，分别是清洁区广州华南植物
园的 15．4、17．5和 2．8倍。而且，括号内的标准差表
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第 4期 温达志等：39种木本植物对大气污染的生理生态反应与敏感性 343
明，污染区硫酸盐化速率月变化差异相对较小，氟
化物和降尘则显示出明显的月动态变化。污染区硫
酸 盐化速 率和 氟化物 含 量 明显 高于清 洁 区，且
远超 过 国家 二级 标准 (0．25 mg SO3 100 cm。d～，
3．0 1．t g F 100 cm。d ，8．0 mg m。month。) ，而清洁
区的 3项测定指标都低于该标准，尤以硫酸盐化速
率明显。
衰 l 污染区与清洁区大气监测结果的比较
Table 1 A comparison ofair monitoring data measumd at
polluted and clean sites
试验点 硫酸盐化速率 氟化物 降尘
Site Sulfation rate Fluoride Dustfall
(mg SO3 100mki" )(u g F lOOm‘2d )(mg m。~aonth。)
数据为 2002年 6—10月的平均值 ，括号内数字为标准差。
Values are expressed as the mean from June to October，2002，with
standard deviation in brackets．
2．2 植物净 光合 速率与气孔导度 的变化
从表 2可见，植物净光合速率 (P )因植物种
类不同存在较大的差异。根据 P 值的相对大小可分
为 3个 水 平 ：较 高 水 平 P ，变 幅 为 7．6—
9．6 la mol m。2s～，有柳叶楠、晃伞枫、白桂木、山玉兰、
海南红豆 、红花木莲和华润楠 7个种，对应的气孔
导度 (&)介于 0．044—0．098 mol m’2s。；中等水平P ，
变幅为 4．6—6．7 la mol m。2s～，有刺果番荔枝至猫尾木
之 间 的 21种 植 物 ，对 应 的 & 介 于 0．027—
0．079 mol m。2s～；低 水 平 P ，变 幅 在 2．6—
4．2 la mol m。2s 之间，有灰莉之后的 11种植物，对应
的 &为 0．015-0．038 mol m 2s～。
污染环境下多数植物种类的 P 和 &表现出不
同程度的下降(表 2)。P 下降最 明显的种类包括仪
花 、灰木莲 、晃伞枫 、无忧树 、格木、阿丁枫、红花木
莲和小叶胭脂，降幅在 70％左右或以上 ，&也出现
较大程度的下降 (灰木莲除外)；其次是蝴蝶树 、山
玉兰、灰莉、白桂木、柳叶楠 、刺果番荔枝、厚皮香、
海南木莲、猫尾木、红桂木、白木香、海南红豆、竹节
树 、红花油茶、观光木、桂花和铁冬青，P 降幅在
40％至 70％之间；其余 l3种植物的P 降幅相对较
小，在 35％或 以下 ，其中以榕树类和茶属类种类尤
其明显，有些种类如菩提榕、石笔木的 P 甚至高于
清洁区的对应值。 ’
2．3植物蒸腾 速率与水分利用效率
表 3可见，即使在清洁区，植物蒸腾速率 (E)
也因种类的不同而有明显差异。根据 E值大小可将
植物分成 以下几个不同的组：小叶胭脂 、火焰木和
华润楠的 E最大，其值在 2．60-2．77 mmol m-2s- 之
间；红桂木至厚叶榕的 l2种植物次之 ，介于 1．51—
2．19 mmol m。2s～；厚皮香至石笔木的 21个种介于
1．05-1．47 mmol m-2s～；其余 3种最小，蒸腾速率在
1．0 mmol m’2s 以下 。
和清洁区相比，污染区植物 E下降最明显的种
类有红桂 木、密花树 、小叶榕、无忧树 、柳 叶楠 、灰
莉、火焰木和仪花，减少了 55％以上，红桂木尤其明
显；其次是铁冬青、红花木莲、观光木、小叶胭脂、茶
花 、华润楠、刺果番荔枝 、山玉兰、晃伞枫 、大头茶 、
猫尾木和蝴蝶树，降幅在 30％-50％之 间；傅园榕 、
厚皮香、红花油茶、桂花 、竹节树、阿丁枫 、格木中
等 ，减少了 10％-30％；其余 l2个种减少幅度在
10％以下，少许种类 出现增加 (表 3)。
生理学上将叶片净光合速率 (Pn)与蒸腾速率
(E)的比值 (PdE)定义为瞬时蒸腾效率又称水分
利用 效率 WUE[“】，表征为 la mol CO2 mmol H20，
它能准确反映植物叶片瞬间或短期反应行为。表 3
可见，在污染胁迫下少数种类如红桂木、密花树 、小
叶榕 、火焰木、铁冬青 、观光木、茶花 、华润楠 、大头
茶、傅园榕、菩提榕、石笔木和环榕的 WUE表现为
增加，增幅为 4％-124％，且因种类不同存在较大的
差异；仪花、铁冬青、幌伞枫 、白木香、海南木莲 、白
桂木 、厚皮香、铁力木 、日本杜英、灰木莲、吊瓜木、
阿丁枫均表现为明显下降，降幅在 50％或 以上，其
次是无忧树、红花木莲、小叶胭脂、山玉兰 、猫尾木、
红花油茶、桂花 、竹节树、海南红豆 、毛黄 肉楠等种
类，柳叶楠 、灰莉、刺果番荔枝、环榕的降幅最小，在
25％左右 。
2．4净 光合速率 、蒸腾 速率与气孔导度 的协 同响应
植物通过气孔吸收 同化 CO：的同时也不断向
外扩散水分，在调节碳收获和水分散失过程中起 中
枢作用[1 ，因此在理论上植物 P 、E与 &之间存在密
切关系。图 1显示，无论在清洁区还是污染区，植物
P 、E与 &之间均存在一定程度的线性关系，表 明多
数植物都 能够通过感应环境变化来调节气孔的开
① 硫酸盐化速率见国家环保局 1991年 《环境质量报告编写技术规定》推荐的标准：氟化物见 GB3095—96
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344 热 带亚热 带植 物学报 第 l1卷
张，是植物对胁迫环境 的一种适应策略，但污染胁
迫使 Pn-＆数据点的离散程度增加，线性显著程度被
削弱，而 E一＆相关关系则得到提高，体现了不 同种
类植物对污染胁迫响应的复杂性 以及适应策略的
多样性 。具体地说，污染胁迫导致灰木莲、阿丁枫、
蝴蝶树、白桂木、厚皮香、格木、白木香 、海南木莲、
铁力木、毛黄肉楠等种类的 P 大幅度下降，伴随的
g。下降的幅度则低得多，其中有些种类的 ＆甚至表
现为轻度增加 。这一结果暗示，在试验区当前污染
浓度下气孔可能不是调节这类植物 P 的主导因子，
表 2 污染区与清洁区盆栽植物净光合速率(P tJmol m-2s- )、气孔导度( tool m々 及其相对差异(△ ，Ag,。％)
Table 2 Net photosynthesis(P ， mol m‘ )，stomatal conductance(＆，mol rrt‘ )in leaves ofplants growing at clean and
polluted sites and their relative diferences(A P ，△ ＆，％ )
Pn(或 为4-5片叶的平均值，括号内的数值为标准差．Values ofP (or represent means with standard error in brackets(n-4—5)．
”APn(或△ 是根据 △y(％) 一Yc)／Yc x100％计算得到．其中 A Y代表净光合速率(或气孔导度)变化的相对百分数，yp和 Yc分别为
污染区和清洁区同种植物的 P (或 ．AP (or△ is calculated by AY(％)=(Yp-Yc)／Yc x100％．A Y represents the relative change ofP (or
曲；yp and Yc represent values ofP (or from the polluted and clean sites for the same species，respectively．
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第 4期 温达志等：39种木本植物对大气污染的生 L忿反应与敏感性 345
表3 污染区与清洁区盆栽植物蒸腾速率(E，mmol m～ )、水分利~ (wuE，pmol CO2mmol一 H20)及其相对差异{AE。AWUE·％)
Table 3 Transpiration(E，mmol m‘2s’ )and water use eficiency(WUE，u mol CO mmL’1 H2O)in leaves ofplants growing at clean and
polluted sitesan dtheir relativediferences(△ E，ZsWUE，％
E(或 WUE)为 4—5片叶的平均值，括号 内的数值为标准差．Values ofE(orWUE)representmeanswith standard errorsinbrackets(n=4—5)．
”AE(或AWUE)是根据 △l，(％)=( 一Yc)／t c×l00％ 汁算得到．其中 △y代表植物蒸腾速率 E(或蒸腾效率 WUE)变化的相对百分数，
和 l，c分别为污染区和清 洁区 同种植物的 E(或 WEre)．AE(or AWUE)is calculated by AY(％)；( 一Yc)／Yc×100％．A Y represents the
relative change ofE(or WUE)； and Yc represent values ofE(or WUE)from the poluted and clean sites for the same species，respectively．
其它非气孔因素如光合器、细胞膜和光系统 II活性
等生物化学调节可能更重要。例如，苏行等报道了
污染胁迫可导致膜系统完整性 、叶绿素含量以及光
系统 Ⅱ活性的下降嗍。相反，红桂木、火焰木、密花
树、华润楠、大头茶、傅 园榕、小叶榕和环榕则 以 &
下降的幅度明显高于其 P 下降的幅度。其它种类
(石笔木除外)的 P 和 &变化幅度基本一致，体现
出二者对污染胁迫的协同响应特征。
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热带亚热带植 物学报 第 l1卷
E
E
3
甜
缎
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米
赉
呈
星
三
山
甜
缎
警
糠
气孔导度 g (tool m一2s )
图 l清洁区(一●一)和污染区 。一)植物净光合速率 Pn(a)、蒸腾
速率 E(b)与气孔导度之间的相关关系．
Fig．1 Relationships ofnet photosynthetic rate(P~)(a)and transpiration
rate(E)(b)、 th stomatal conductance( at the clean(一 ●一 )
and the polluted site(--o～)．
清洁区对应方程分别为 ： 58．67~+2．97(RZ-_0．374，n=286)，
l7．87~+0．72(RZ-_0．390，n=286)；污 染区分别为 P．=41．82~+1．70
(RZ-_0．13，n=286)，E=26．36g,+0．295(RZ-0．569，n=286)Equations are
58．67吕+2．97(R ．374，n~286)，E：l7．87g,+0．72(R ．390，n=286)
for clean site，and P．-41．82~+1．70(RZ-0．13，n=286)，E=26．36~+0．295
(n~-0．569，n=286)for polluted site
3讨论
3．1不同植物种类叶气体交换特征的差异
植物 叶片 P 、舀和 E因种类不 同存在较大差
异。在清洁区，柳叶楠、幌伞枫、山玉兰、海南红豆、
红花木莲、华润楠、刺果番荔枝、大头茶、小叶胭脂、
红桂木、傅园榕、桂花、火焰木和竹节树比其它种类
有较高的气孔导度和相对较高的光合速率，提示气
孔从大气中吸收更多的 CO：的同时，也吸收了更大
量的 SO2和 HF等气体污染物 ，受污染伤害的风险
更大。虽然有报道指出叶片气孔开张度越大，SO：等
污染气体越容易进入到植物体，对植物造成更大的
危害，蒋高明也从叶片 S含量与大气 SO：浓度 、气
孔阻力的模型中证实气体污染物主要通过气孔进
入植物[1 3】。然而，傅园榕、火焰木、华润楠等种类虽有
较高的 舀，但仍然表现 出相对较高的耐受能力，并
不意味着其受损害的程度更大，温达志等川也曾报
道类似的结果。
3．2 大气污染胁迫下不同植物叶气体交换特征参数
的变化
和相对洁净区比较 ，污染胁迫下大多数种类的
P 和 舀是下降的，下降幅度因植物种类的不同而
异。理论上，在环境 良好条件下植物必须最大程度
地开放气孔，以最大程度地通过光合作用固定最大
数量的 CO 【 r．41。然而，事实并不完全如此，因为胁
迫环境下气孔开放程度大除导致水分过度蒸腾 以
致植物 失水过多而受到伤害外 习，污染气体浓度高
的环境下更多的污染物通过气孔进入植物体，增加
植物受伤害的风险。因此，认为植物可 以通过不问
断地感应环境和调节气孔至适当的开度，来减少吸
入污染物 以及避免水分过度蒸腾的同时，维持 CO2
的吸收和固定，以适应 于胁迫生境 ，如本实验中的
多数植物种类均表现出在 舀下降的同时伴随着 P
和 E的下降，表现 出较强的适应能力，尤其以红桂
木、密花树、无忧树、刺果番荔枝、山玉兰、柳叶楠和
幌伞枫等种类明显 (表 2、表 3)。
3．3植 物对大气污染的敏 感性分析
污染胁迫下植物 P 下降的幅度越大表明通过
光合作用固定 CO：的量越少，从而影响叶生物量 以
及光合产物供应到其它组织器官的速率和数量。当
污染胁迫使整株植物呼吸消耗大于叶片光合生产
的碳总量时，植物面临衰退，甚至死亡。另一方面，
在大气污染达到毒害浓度水平下，田间生长的植物
常常表现出水分胁迫症状【1 。Godzik和 Piskomik发
现 位 于 工 业 SO：污 染 源 附 近 生 长 的 七 叶 树
(Aesculus hippocastanum)的离体叶比在未受污染
条件下生长的树木萎焉速度快得多[1q。Black报道暴
露在 17 ppb SO：下的植物气孔 导度提 高了 20％-
25％，并给出了机理性解释一气孔开度的提高与气
孔周围上表皮保卫细胞的损害及气孔阻力降低有
关，这一结果随后得到 Neighbour等实验的支持【 。
因此，按照 Pn以及 E和 WUE的变化 ，可 以将植物
对大气污染响应 的敏感程度分为：(1) 高度敏感
组，包括仪花、灰木莲、格木、阿丁枫 、白桂木 、海南
木莲、白木香和海南红豆 8种，其共 同特 点是污染
胁迫导致 Pn下降显著、且程度远高于 E下降的幅
度 ，甚至有些种类 E表现为增加，从而导致水分利
用效率的明显下降。这类植物面临 C固定与积累的
下降导致生长衰退 以及蒸腾引起水分过度散失的
8 6 4 2 O
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第 4期 温达志等：39种木本植物对大气污染 的生理生态反应与敏感性 347
双重胁迫，表现为 自我调节和防御能力差 ，对污染
十分敏感。 (2)中度敏感组，包括幌伞枫 、无忧树、
红花木莲、小叶胭脂 、蝴蝶树、山玉兰、灰莉 、柳 叶
楠、刺果番荔枝、厚皮香、猫尾木、红桂木、竹节树 、
红花油茶、观光木、桂花 、铁冬青 、日本杜英、火焰
木、铁力木和密花树 21个种，这组植物总体上表现
为P 下降幅度中等，且伴随不同程度的 E下降，比
高度敏感组植物有较好协同适应策略。 (3)轻度敏
感组，包括毛黄 肉楠、华润楠 、吊瓜木 、大头茶、茶
花、傅 园榕、小叶榕 、环榕 、菩提榕和石笔木 lO个
种，其特点是污染胁迫下 P 降幅较小以及 E不同程
度的下降。其中，菩提榕和石笔木在污染环境下 E
表现为增加，但 P 增幅更大，因此仍然认为其对污
染胁迫有较强的适应能力而归于轻度敏感组。
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