全 文 ：收稿日期： 2013–10–10　　　　接受日期： 2014–01–22
基金项目： 中国科学院海洋生物资源可持续利用重点实验室开放课题(LMB121009 号)； 汕头市科技项目(汕市财教[2012]165 号之 92)资助
作者简介： 陈加雄，男，高级工程师，研究方向为海洋植物生理生态学。E-mail: cjx@scsio.ac.cn
热带亚热带植物学报　2014， 22(4)： 367 ~ 372
Journal of Tropical and Subtropical Botany
温度和光照胁迫下鹧鸪菜的繁殖策略
陈加雄1, 李伟滨1, 林传旭1, 马庆涛2, 陈楷亮2
(1. 中国科学院汕头海洋植物实验站， 广东 汕头 515041； 2. 汕头市海洋与水产研究所， 广东 汕头 515041)
摘要： 为探讨潮间带红藻鹧鸪菜[Caloglossa leprieurii (Montagne) J. Agardh]在温度和光照胁迫下的繁殖策略，在实验室不同温
度和光照下培养鹧鸪菜，对其四分孢子和果孢子的发生、放散及萌发进行研究。结果表明，高温和低光照有利于四分孢子的产
生、放散和萌发，低温和强光不利于四分孢子的产生、放散和萌发； 20℃和 25℃时产生的四分孢子囊最多，15℃次之，而 10℃
则不产生。在 36 μmol m–2s–1 光照下四分孢子的放散数量最多。温度对于果孢子的放散和萌发没有明显的影响，而低光照有利
于果孢子的放散和萌发。高温及强光对鹧鸪菜幼苗的生长发育有明显的抑制作用，且已经萌发的幼苗存活时间较短。因此，鹧
鸪菜为应对高温和强光胁迫，通过产生大量的四分孢子和果孢子以选择适宜的生长发育时机。
关键词： 鹧鸪菜； 繁殖； 四分孢子； 果孢子； 温度； 光照； 胁迫
doi: 10.3969/j.issn.1005–3395.2014.04.007
Reproductive Strategy of Caloglossa leprieurii (Montagne) J. Agardh
under Temperature and Light Stresses
CHEN Jia-xiong1*, LI Wei-bin1, LIN Chuan-xu1, MA Qing-tao2, CHEN Kai-liang2
(1. Shantou Marine Plants Experiment station, Chinese Academy of Sciences, Shantou 515041, China; 2. Shantou Ocean and Fisheries Research
Institute, Shantou 515041, China)
Abstract: In order to understand the reproductive strategy of red alga Caloglossa leprieurii (Montagne) J. Agardh
under temperature and light stresses, the occurrence, bleeding and germination of tetraspores, carpospores of
the alga cultured in laboratory were studied. The results showed that high temperature and low light intensity
were in favor of tetraspores formation, bleeding and germination, however, did not under low temperature and
high light intensity. The tetraspores were the most under 20℃ and 25℃, and followed by 15℃, there was not
tetraspore under 10℃. The number of tetraspores released was the largest under light intensity of 36 μmol m–2s–1.
The temperature had not obvious effects on carpospores release and germination, while low light intensity
was beneficial. The growth of seedlings was inhibited under high temperature and light. The survival time of
germinated seedlings was short. Therefore, reproductive strategy of C. leprieurii responded to high temperature
and strong light stresses was by producing a lot of tetraspores and carpospores in proper time.
Key words: Caloglossa leprieurii (Montagne) J. Agardh; Reproduction; Tetraspore; Carpospore; Temperature;
Light; Stress
鹧鸪菜[Caloglossa leprieurii (Montagne) J. Agardh]
属于仙菜目(Ceramiales)红叶藻科(Delesseriaceae)，
是暖温性海藻，分布于我国浙江、福建以及广东沿
海地区[1]。由于鹧鸪菜含有海人草酸及海人草素，
具有驱虫作用，中医用来治疗蛔虫[2]，我国中成药复
方鹧鸪菜散便是以鹧鸪菜为主要原料制成的。另
368 第22卷热带亚热带植物学报
外鹧鸪菜还具有降血压的作用[3]。由于环境变化及
人为破坏等原因，鹧鸪菜资源量却逐步减少，无法
满足社会需求。我国学者曾进行人工栽培研究，对
鹧鸪菜藻体细胞进行组织培养育苗[4–5]，虽然已经
取得成功，但仍未达到规模化生产水平。
长于潮间带红树林的鹧鸪菜和附生的异养自
生固氮菌之间存在着密切的关系，这种关系又受到
环境因子的影响，同时红树植物及其生境又会影响
到藻和菌[6]。由于鹧鸪菜对于环境污染和重金属侵
害具有较强的抗逆性，它是理想的环境监测指示生
物[7]。
鹧鸪菜具备同构世代交替有性生活史，其生殖
方式多源复杂，存在孤雌生殖、混合世代、雌雄同体
和性别兼容等现象，但无性生殖是其主要的繁殖方
式，除遗传因素外，无性繁殖还受到环境的极大影
响[8–10]。本文在汕头濠江出海口潮间带采集鹧鸪
菜样品，在实验室内设置不同的培养温度和光照强
度，观察四分孢子体和果孢子体中的四分孢子和果
孢子的生成、放散和萌发，以及孢子萌发后的幼苗生
长活力，探讨鹧鸪菜对温度和光照变化的无性繁殖
反应，为更好地开发利用鹧鸪菜资源提供科学依据。
1 材料和方法
1.1 材料
鹧 鸪 菜 [Caloglossa leprieurii (Montagne) J.
Agardh]四分孢子体和果孢子体均采自汕头市濠江
出海口潮间带同一地点。四分孢子体为二倍体，藻
体颜色较浅，叶片较宽且较平整，于 2012 年 2 月至
4 月采集，选取生长正常 , 长度约 2 cm 的营养藻体；
果孢子体为单倍体，藻体颜色较深，叶片较窄且略
带卷曲，于 2012 年 4 月至 6 月采集，选取生长正常，
长度约 1.5 cm 带囊果的藻体。样品用自然海水冲
洗干净并在解剖镜下检查无污染及破损。
1.2 培养方法
培养基用藻体生长地的天然海水。现场取样
检测海水盐度 8‰，pH 8.4，水温 21℃，溶解氧为
14 mg L–1，光照强度为 72~252 μmol m–2s–1 (阴面和
阳面)。海水经过蒸汽消毒处理，用 0.22 μm 孔径
的无菌微孔滤膜过滤除去颗粒状异物，检测盐度为
8.8‰，pH 8.2，溶解氧为 9 mg L–1，用蒸馏水调整盐
度后重新检测盐度为 8‰，pH 值 8.2，作为备用培
养基，将其平分成四等份，于 4 个不同温度的培养
箱中密闭保存。培养基使用前摇晃以增加溶解氧。
用 4 个 光 照 生 化 培 养 箱，温 度 分 别 设 置 为
10℃、15℃、20℃和 25℃；培养箱加装日光灯管，
调整层架高度，使样品处的光照强度分别约为 36、
72、108 和 144 μmol m–2s–1。
四分孢子体和果孢子体样品置于 12 cm 培养
皿中，培养皿底垫一层经过消毒的定性滤纸，以便
于放散孢子附着生长。样品分别于 4 个培养箱的
4 个不同光照点处进行培养。每天更换 1 次培养
基以保证其营养充足，添加培养基至掩盖样品上表
层即可，更换培养基时应小心操作，保持样品不移
位。样品每天露干 5 h，光周期为 12 h∶12 h。每天
观察记录 1 次，统计四分孢子囊群产生和放散的叶
片数、放散四分孢子的萌发率和果孢子放散的囊果
数以及果孢子的萌发率。四分孢子发生和放散做 3
个平行试验。
四分孢子的发生试验　　2012 年 2 月 4 日在
濠江河口潮间带采集鹧鸪菜样品，带回实验室后用
自然海水冲洗干净，挑选不带四分孢子的孢子体，
若原藻体带有四分孢子则将其切除，保留无孢子部
分，置于培养皿中。统计记录每个培养皿中藻体的
叶片数。分别于 4 个不同温度的培养箱中的 4 个
不同光照度位置培养，用经过消毒的自然海水作
培养基，每天小心更换培养基 1 次，倒去旧培养基
时让藻体露干 5 h 再加入新培养基，控制光周期为
12 h∶12 h。每天观察统计四分孢子囊群发生数量。
四分孢子放散试验　　选取带四分孢子的藻
体，置于培养皿中，培养皿底部垫上经过消毒的定
性滤纸，以便于孢子附着，统计带四分孢子的叶片
数，按照上述条件分别于 4 个不同温度培养箱的不
同光照点培养。用经过消毒的自然海水作培养基，
每天小心更换培养基 1 次，倒去旧培养基时让藻体
露干 5 h 再加入新培养基，控制光周期为 12 h∶12 h。
每天观察统计四分孢子放散数量。
四分孢子萌发试验　　取四分孢子放散实验
中的样品，孢子放散后附着于滤纸上，除去藻体，观
察四分孢子的萌发情况。
果孢子放散试验　　取带囊果的果孢子体，置
于培养皿中，统计囊果数量。于 4 个不同温度培养
箱的 4 个不同光照点处培养，观察统计果孢子放散
情况。
果孢子萌发试验　　取果孢子放散实验中的
第4期 369
样品，果孢子放散后附着于滤纸上，除去藻体，观察
果孢子的萌发情况。
2 结果
2.1 四分孢子的产生、放散及萌发
四分孢子的发生　　培养 3 d 后开始有四分孢
子囊出现(图 1)，至第 7 天四分孢子囊不再增加，因
此以第 7 天的数据进行统计。结果表明，不同温度和
不同光照强度的四分孢子发生率有明显差异。20℃
和 25℃培养箱中的四分孢子发生率最高，15℃培
养箱中有少量四分孢子囊群出现，10℃培养箱中
没有四分孢子囊群产生。在 36 μmol m–2s–1 光照强
度下，四分孢子的数量最多，然后是 72 μmol m–2s–1、
108 μmol m–2s–1 和 144 μmol m–2s–1，可见，随光强增
大四分孢子的数量逐渐减少(表 1)。
四分孢子的放散　　结果表明，高温和低光照
下的四分孢子放散最多。从培养第 2 天开始有孢
表 1 四分孢子的发生
Table 1 Occurrence of tetraspores
光照强度 Light intensity
(μmol m–2s–1)
　
温度 Temperature (℃ )
10 15 20 25
36 叶片数 Number of leaf 536 536 654 669
四分孢子发生数 Number of tetraspore 0 53 211 196
% 0 9.89 32.26 29.30
72 叶片数 Number of leaf 543 563 748 709
四分孢子发生数 Number of tetraspore 0 35 138 143
% 0 6.22 18.45 20.17
108 叶片数 Number of leaf 509 566 580 596
四分孢子发生数 Number of tetraspore 0 22 95 92
% 0 3.89 16.38 15.44
144 叶片数 Number of leaf 533 555 748 709
四分孢子发生数 Number of tetraspore 1 17 87 81
% 0.19 3.06 11.63 11.42
表 2 四分孢子的放散
Table 2 Release of tetraspores
光强 Light intensity
(μmol m–2s–1)
　
温度 Temperature (℃ )
10 15 20 25
36 孢子囊群数 Number of tetrasporangia 82 73 103 77
四分孢子放散数 Number of tetraspore released 0 32 81 66
% 0 43.84 78.64 85.71
72 孢子囊群数 Number of tetrasporangia 60 73 76 83
四分孢子放散数 Number of tetraspore released 0 30 57 58
% 0 41.10 75.00 69.88
108 孢子囊群数 Number of tetrasporangia 75 58 89 84
四分孢子放散数 Number of tetraspore released 2 24 60 56
% 2.67 41.38 67.42 66.67
144 孢子囊群数 Number of tetrasporangia 65 81 57 83
四分孢子放散数 Number of tetraspore released 4 30 33 45
% 6.15 37.04 57.89 54.22
陈加雄等：温度和光照胁迫下鹧鸪菜的繁殖策略
370 第22卷热带亚热带植物学报
子放散(图 1)，10 d 后孢子基本放散完毕。从表 2
可以看出，高温和低光有利于四分孢子的放散。在
36 μmol m–2s–1 光照强度下，随着温度提高放散率
相应提高，25℃的放散率最高，达到 85.71%，而在
25℃培养箱中，随着光照强度的增加放散率反而下
降。
四分孢子的萌发　　培养 3 d 后四分孢子开始
萌发，圆形孢子首先发生横裂，然后纵裂，形成“玉
米”状幼体(图 1)。在高温和低光照下四分孢子几
乎全部萌发，萌发率在 95% 以上，而且都能形成“玉
米”状幼体，而低温和高光照中的四分孢子萌发不
完全，仅见个别已经放散的四分孢子横裂成 2 个细
胞后即停止发育，不能形成“玉米”状幼苗。
2.2 果孢子的放散及萌发
果孢子的放散　　培养 3 d 后果孢子开始放散
(图 2)。结果表明，温度对于果孢子的放散没有显
著影响，而低光照则有利于果孢子放散。在光照强
度为 36 μmol m–2s–1 时，4 个温度的果孢子放散率
都在 80% 以上，而在 144 μmol m–2s–1 光强下的放散
率仅为 15% 左右，温度间的放散率接近(表 3)。放
散后的果孢子体与未放散的果孢子体存活时间没
表 3 果孢子的放散
Table 3 Release of carpospore
光强 Light intensity
(μmol m–2s–1)
　
温度 Temperature (℃ )
10 15 20 25
36 囊果数量 Number of cystocarp 43 35 29 45
放散囊果数 Number of cystocarp released 35 29 25 36
% 81.39 82.86 86.21 80.00
72 囊果数量 Number of cystocarp 28 37 43 28
放散囊果数 Number of cystocarp released 18 22 23 15
% 64.29 59.46 53.49 53.57
108 囊果数量 Number of cystocarp 47 40 37 33
放散囊果数 Number of cystocarp released 18 15 14 15
% 38.30 37.50 37.84 45.45
144 囊果数量 Number of cystocarp 36 45 35 28
放散囊果数 Number of cystocarp released 5 7 6 4
% 13.89 15.56 17.14 14.29
有显著差别。
果孢子的萌发　　培养 3 d 后果孢子开始萌
发，圆形孢子首先横裂成 2 个细胞，再横裂成 5 个
细胞，然后纵裂，形成与四分孢子形状一样的“玉
米”状幼体(图 2)。结果表明，低光照下，不同温度
的果孢子几乎全部萌发，萌发率在 95% 以上，且能
发育形成正常的“玉米”状幼体，而高光照的果孢子
萌发不完全，仅见少量放散后的果孢子横裂成 2 个
细胞即停止发育，未能形成“玉米”状幼体。但是未
萌发的果孢子并未凋亡，能存活较长时间。
2.3 幼苗生长
取四分孢子萌发的幼体(单倍体)和果孢子萌发
的幼体(二倍体)，于 4 个温度的培养箱的 4 个光照点
处进行培养，观察幼体的生长发育情况。结果表明，
两种幼体在同一光照强度下，25℃的生长发育明显
不如其他 3 个温度，在同一温度下以 144 μmol m–2s–1
光照强度的幼体生长发育最差，而且果孢子萌发的
幼体尤为突出，生长速度缓慢。在 25℃培养箱中，
所有光照点的幼体存活最长时间仅为 35 d，而在其
他培养箱中，高光照点(144 μmol m–2s–1)下的单倍体
幼体存活 50 d，二倍体幼体存活 42 d，其他光照点
幼体存活时间均超过 90 d。
3 讨论
植物对于环境的生存适应主要表现在设法调
整应对策略，不断繁衍生存下去。受自然选择力的
第4期 371
图 2 果孢子的放散和萌发。A: 带果孢子体的植株； B: 放散后的果孢子囊； C: 果孢子； D: 果孢子萌发。
Fig. 2 Release and germination of carpospore. A: Plant with carpospores; B: Sporangium after bleeding; C: Carpospores; D: Carpospores germination.
图 1 四分孢子的生成、放散和萌发。A: 孢子体； B: 四分孢子囊； C: 四分孢子开始放散； D: 四分孢子； E: 四分孢子开始萌发； F: 四分孢子萌发。
Fig. 1 Occurrence, release and germination of tetraspores. A: Sporophyte; B: Tetrasporangium; C: Tetraspores begin to bleeding; D: Tetraspores; E:
Tetraspores begin to germination; F: Tetraspores after germination.
陈加雄等：温度和光照胁迫下鹧鸪菜的繁殖策略
372 第22卷热带亚热带植物学报
作用，整个生活周期物种必然在生物学和生态学特
性上做出反应，最大限度地适应环境，构成物种的
生活史对策[11]。
广盐性红藻鹧鸪菜的生殖方式多源复杂，无
性生殖是其主要的繁殖方式，除了遗传因素外，无
性繁殖还受到环境的极大影响，在河口潮间带存在
许多无性繁殖种群。四分孢子和果孢子繁殖是其
主要的繁殖方式。无性繁殖有利于维持居群的大
小，但不利于种群的长期繁殖；而有性繁殖能维持
居群的进化潜力和对环境的适应能力，但在不稳定
的环境中，有性繁殖具有较大的风险[13]。无性繁殖
和有性繁殖各有利弊，对于种群获得长期繁殖成功
来说有性繁殖必不可少，而无性繁殖不能代替有性
繁殖，只能在短期内维持种群的大小，但由于个体
内可用的资源有限，因此如果同时存在两种繁殖方
式，投资到两种方式的资源通常呈现一种平衡关
系[12–13]。生长在极端环境潮间带中的鹧鸪菜，为了
避免有性繁殖风险，通常情况下投资无性繁殖表现
得多一些，这也验证了我们在自然生长地经常只见
到无性繁殖藻体。
本文在实验室中设置不同的温度及光照度，观
察鹧鸪菜四分孢子的发生、放散和萌发以及果孢子
的放散和萌发，探讨鹧鸪菜在温度和光照胁迫下的
繁殖策略。结果表明，在低光照和高温下，鹧鸪菜
四分孢子发生较多 , 放散较快 , 萌发较好，而在低
温和高光照环境中四分孢子萌发不完全。果孢子
对温度的反应不明显，低光照则明显有利于果孢子
的放散和萌发。这与鹧鸪菜自然生长环境相吻合。
在自然环境中，鹧鸪菜一般生长在潮间带的阴面附
着物上。虽然四分孢子和果孢子的萌发幼体存活
率不高，但是鹧鸪菜通过释放大量的四分孢子和果
孢子，寻找合适的环境并适应环境变化生长繁育。
鹧鸪菜通过无性繁殖应对环境变化维持种群大小，
通过有性繁殖改变遗传因子提高环境适应能力，维
持其种群得以长期繁殖成功。本研究仅观察了鹧
鸪菜的外观形态变化，其繁殖对策的分子生物学机
理还有待进一步研究。
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