全 文 ：热带亚热带植物学报 2003，1 1(1)：20—22
Journd of Tropical and Subtropical Botany
观光木的大孢子发生与雌配子体形成
唐源江 叶秀麟 曾庆文 刘玉壶
(中国科学院华南植物研究所，广东 广州 510650)
摘要：对观光木 (Tsoongiodendron odorum Chun)的大孢子发生、雌配子体形成过程的观察结果显示，观光木子房单心
皮，心皮腹面壁上着生 2-5个胚珠；胚珠倒生型，厚珠心，两层珠被；孢原细胞一个，并且自表皮下 I-2层处分化。胚
囊发育为蓼型。在四分体和成熟胚囊时期观察到了异常发育现象。初步探讨了观光木濒危的生殖生物学原因。
关键词：观光木；大孢子发生；雌配子体
中图分类号：Q944．4 文献标识码：A 文章编号：1005—3395(2003)01—0020—03
Studies M egasporot~ " and Development of Femah~i on genesis le
Gametophyte in Tsoongiodendron odorum
TANG Yuan-J iang YE Xitl-1 in ZENG Qing-wen LAW Yuh-wu
(South China Institute ofBotany,the Chinese Academy of Sciences，Guangzhou 510650，China)
Abstract：Megasporogenesis and the development of female gametophyte in endangered Tsoongidendron odorum
Chun were studied． The results showed that there were 2-5 ovules on the ventral surface of unicarpellate ovary
wal1． Ovu les were an atropous， bitegminous an d crassinucellar． Archesporial cell was one cell an d diferentiated
from cell in the first or second layer beneath epidermis． The development of the embryo sac conform ed to the
Polygonum type．Abnorm al development was observed at tetrad an d mature embryo sac．Abnorm al phenomena in
the process of reproduction of Tsoongiodendron odorum causing this species to be endangered ale discussed．
Key word：Tsoongiodendron odorum；M egasporogenesis；Female gametophyte
观光木 (Tsoongidendron odorum Chun)为木兰
科 (Magnoliaceae)含笑亚族观光木属植物，产于我
国云南省东南部、广西、广东、江西和福建，越南北
部也有分布【1捌。观光木虽然分布较广，但种群规模
非常小，有的种群只有 l一2株大树，大部分呈单株
散生的间断分布。开花多，但座果率低。就木兰科胚
胎学研究的有关资料【 来看，有些种类在生殖过程
方面存在某些严重问题和障碍。虽然造成这种障碍
的原因是综合性的，但有人[31认为雌性结构中胚珠
和胚囊的发育异常应是主要的内在因素之一。目前观
光木的胚胎学资料几乎是空白，为此我们对其大孢子
发生和雌配子体形成进行研究，为解决其生殖障碍问
题积累资料，并填补其胚胎学研究方面的空白。
收稿 日期：2002-03-20 接受日期：2002—07-17
基金项目：国家自然科学基金资助 (30070084)；广东省环保局
项 目(970165)。
通讯作者 Corespondingauthor
1 材料和方法
材料采自中国科学院华南植物园木兰园。在开
花期间，按一定间期进行采集，然后用 FAA固定，
爱氏苏木精整体染色，石蜡切片法制片，切片厚度
8-12 lam，中性树胶封藏，显微镜观察并拍照。
2 观察结果
2．1大孢子发生
当雌蕊原基发育到基部开始卷合时，卷合的心
皮边缘细胞群直接发育形成胚珠原基。观光木的花
托为圆锥形，离心皮雌蕊螺旋状排列。胚珠发育的
初期在花托的各部位是基本一致的，但发育至孢原
细胞时期后出现发育的不同步，即便是在同一子房
室内的胚珠也不同步，随后只有中部及其以下的部
分胚珠继续发育。中部以上很少有发育至大孢子母
细胞阶段的胚珠。
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第1期 唐源江等：观光木的大孢子发生与雌配子体形成 21
至 3月初，胚珠原基在心皮壁的腹面发育成指
状突起 (图版 I：1)，一般 2-5个。然后在突起的顶
端表皮下出现孢原细胞 (图版 I：2)，后经平周分
裂形成造孢细胞和周缘细胞，周缘细胞经过几次平
周分裂和垂周分裂产生的外围组织形成珠心，造胞
细胞则被包围在其中。造胞细胞直接起大孢子母细
胞的作用，其细胞质浓，核明显。一般仅一个孢原细
胞发育。
在孢原细胞发育的同时，指状突起的顶部近外
侧边缘出现内、外珠被原基(图版 I：2)。随着大孢
子母细胞的发育而向顶端伸长，最后成为内、外两
层珠被，内外珠被一般到四分体时期完全合拢，仅
留一小孔一珠孔。与此同时，由于胚珠基部的不均
衡生长，导致珠柄转向一侧，在大孢子母细胞形成
时发生半倒转 (图版 I：3)，至 4月初四分体形成
时完全倒转形成倒生胚珠 (图版 I：4)。
大孢子母细胞在 3月下旬形成，直接由孢原细
胞分化而来。包围着大孢子母细胞的厚珠心细胞层
次明显，可看到约由 4-6层细胞构成 (图版 I：3)。
值得注意的是，至孢原细胞期后，有相当部分停止
发育，只有一部分继续发育。
而后大孢子母细胞进行第一次减数分裂，形成
二分体，紧接着第二次减数分裂 ，两次分裂没有明
显极性，并且在时间上比较连续，最后形成线形的
四分体。随后，珠孔端的 3个大孢子解体，合点端的
1个体积增大形成功能大孢子 (图版 I：6)。
2．2 胚囊的发育及雌配子体的形成
减数分裂完成后，功能大孢子与其它 3个分
离，细胞膨大，接着进行一次有丝分裂形成二核胚
囊 (图版 I：7)，二个核分别移向两端，并各进行一
次有丝分裂，形成四核胚囊 (图版 I：8)，此时胚囊
逐渐拉长并出现大液泡化，接着四核同时进行一次
有丝分裂形成八核胚囊 (图版 I：9)，成熟胚囊明
显拉长并有一个大液泡，核极小。观光木的胚囊发
育为单孢蓼型，约在4月底至5月初发育成熟。
2．3 异常发育
在观光木的大孢子发生及胚囊发育过程中，观
察到两个异常发育现象：(1)四分体退化：功能大孢
子发生过程中，四分体的所有细胞萎缩变小，染色
变黑，最后细胞内容物变得模糊不清并消失 (图版
I：5)。(2)成熟胚囊的异常发育：成熟胚囊高度液
泡化，卵细胞萎缩 ，染色变黑，最后退化 (图版 I：
l0)。
3讨论
观光木已被列入濒危树种，对其致濒的原因目
前尚缺乏深入的认识和了解。就木兰科相关的研究
来看，虽然致濒的原因是复杂而综合性的，但生殖生
物学上出现的一些障碍，是致濒的重要内因。我们对
观光木的大孢子发生和雌配子体形成过程的研究结
果显示，胚珠倒生型，厚珠心，两层珠被；孢原细胞一
个，并且自表皮下 1-2层处分化。胚囊发育为蓼型，
成熟胚囊 7细胞 8核。在雌配子体发生发育整个过
程中，我们发现在四分体和成熟胚囊期存在异常发
育现象。值得注意的是，在胚珠阶段，正常发育胚珠
的比例逐渐减少，在四分体和成熟胚囊期有一定数
量的生殖细胞结构凝缩和解体，最终导致败育。这与
Liao等【71对印尼木莲(Magnolia grandiflora)和广西
含笑 (Michelia champaca)的胚胎学过程的观察有
些差异，他们不仅在四分体和成熟胚囊期观察到了
异常现象，而且在二分体、功能大孢子、二核等时期
都看到了异常现象。由此看来，木兰科濒危植物的
胚胎学过程，特别是其雌性结构中胚珠和胚囊发育
各阶段的败育的确是生殖障碍的主要 内在因素之
— —
o
就观光木的整个生殖生物学过程而言，本文所
涉及的仅仅是一个很小的阶段。目前在花期、花粉
生活力、传粉、雄配子体的发育、受精、胚和胚乳的
发育等各个环节都还缺乏资料。因此，有关观光木
致濒的机制，还有待进行全方位的深入研究之后才
能作出完整的解释。
参考文献
【l】Institute ofBotany,Academia Sinica(中国科学院植物研究所)．
Iconographia Cormophytonnn Sinicomm 【M】．Beijing：Science
Press，1982．501-510．(inChinese)
【2】LawYuh-wu(刘玉壶)．Apreliminarystudyonthetaxonomyofthe
familyMagnoliacca~【J】．ActaPhytotaxon Sin(植物分类学报)，
1984，22(2)：89-109．(inChin~ )
【3】QinHZ(秦慧贞)，LiBY(李碧嫒)．Efectsoffemalegametophyte
abortiononthe reproductionofLiriodendron chil~lise populations
【J】．J Plant Rcsour Envir(植物资源与环境)，1996，5(3)：l-5．(in
Chinese)
[4】FanRW (樊汝汶)，YinZF(尹增芳)，You LX(尤录样)．The
observations ofcellphytomorphology ofthe buds diferentiation
in the Liriodendron c Mwe(I-Ies~ ．)Sarg．【J】．J Nanjing For
Unlv(南京林业大学学报)，1990，14(2)：26-32．(．m Chin~ )
【5】Yin Z F(尹增芳)，Fan RW (樊汝汶)．Ultmstructum observations
on the development of male gametophyte in Liriodendron
chinense(Hesr~．)Sarg．m．JPlantRcsourEnvir(植物资源与环
维普资讯 http://www.cqvip.com
热带亚热带植物学报 第 11卷
境)，1994。3(1)：1-8．(．mChinese)
【6】FanRW (樊汝汶)。Ye JG(叶建 国)。YinzF(尹增芳)，ct a1．
Studies on seed development and~mbryogenesis in Liriodendron
chinertse(Hesm1．)Sarg．【J】．Acta Bot Sin (植物学报)，1992，34
(6)：437-442．(in Chinese)
【71 LiaoJP。Chenz LCaiX zet 81． EmbryologyofMans／et／a
粤l皿‘c口vat．s啪，lc咖 m andM／che／aSuanSx／e~／s andthe abnormal
development【A】．Proc Intemat Symp Fam．Magnoliaceae【C】．
~．-ijing：SciencePress，2000．177-187．
【8】myuhiV．Megaspomgenesis,femalegametophyteandembryogeay
ofMos,,d／~lilObra and Michelia sc咖 【J】．Sci Rep Tohoku
Un／v Ser Biol，1964，30：89—98．
【9】HayashiY．Embryology ofMagnolia sa／c l／aMaxim．(Magnoli—
ac鼬e)叽．Jap J B0t’1984，59：298-307．
图版说明
图版 I
图片均以珠孔端向下。
1．形成的指状突起，xlSO； 2．孢原细胞形成 ( )，内外珠被开始
分化 (一 )，×180；3．大孢子母细胞 ( )，x210；4．二分体向四分
体过渡时期 ( )，x260；5．异常发育的四分体 ( )x260；6．功能
大孢 子形成 (x260)：7．二核胚囊 ( )，x260； 8．四核胚囊 ，
x260； 9．成熟胚囊，( )示正常的卵细胞及助细胞。x260； 10．
败育的胚囊 ( )，x260．
Explanation ofplate
PlateI
Themicropylarisdownwardinalfigures．
1．Fingerlikeprotuberance，x150；2．Archesporialcel occurrin~g( )，
innerand outerintegument ofprimary diferentiation(_+)，×180；3．
Megaspore mothercell( )。x210；4． interim from dyadto re-
trad( )，x260；5．Abndrmaldevelopmentoftetrad( )，×260；6．
Functionalmegaspore( )，x260；7．Binucleate embryo sac( )，×
260；8．Telranucleate embryo sac，~260；9．Mature embryo sac。( )
showing normal egg cel and sy球嘲 ×260； 10．Abortive embryo
sac( )，×26o．
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