全 文 ：种群的结构及动态变化是植物种群的重要属
性之一，它不仅体现了种群大小或不同生长阶段的
数量变化情况[1–2]，也反映了种群的结构现状、繁殖
策略及未来命运[3–4]。通过对珍稀濒危植物天然更
新种群的结构和动态分析，有助于了解濒危植物种
群在时间和空间上的数量变化机制、种群的生态特
征和更新及其群落结构的发展趋势，并为珍稀濒危
植物的保护计划制定提供基础性的参考资料[5–6]。
红 豆 杉 属(Taxus)植 物 是 红 豆 杉 科(Taxaceae)
中的常绿乔木或灌木，主要分布于欧亚和美洲大
热带亚热带植物学报　2014， 22(5)： 479 ~ 485
Journal of Tropical and Subtropical Botany
收稿日期： 2013–12–16　　　　接受日期： 2014–03–10
基金项目： 国家自然科学基金面上项目(30970470)；江苏高校优势学科建设工程项目；江苏省研究生培养创新工程项目(CXZZ12_0548)资助
* 通讯作者 Corresponding author. E-mail: luchanghu@njfu.com.cn
濒危植物南方红豆杉不同种群的结构和动态变化
刘佳庆, 李宁, 熊天石, 邓青珊, 时光黎, 鲁长虎*
(南京林业大学森林资源与环境学院， 南京 210037)
摘要： 为了解南方红豆杉(Taxus chinensis var. mairei)不同种群的结构变化，于 2007 年、2008 年、2012 年分别对皖南仙寓山双
坑村、浙江天目山桐坑村及福建梅花山的南方红豆杉天然种群进行了研究。结果表明，仙寓山的 1214 株南方红豆杉中，幼苗占
80%；天目山有 510 株，幼苗占 39.61%，其次是 9 m 以上的古树，占 22.16%；梅花山有 174 株，幼苗占 70.11%，古树占 20.11%。
3 个种群的天然更新都呈缓慢增长状态，存活曲线为 Deevey-Ⅲ型，空间分布均为聚集分布，但从幼苗到幼树的生长阶段死亡率
高。因此，对濒危植物南方红豆杉的保护重点应放在幼苗和幼树阶段。
关键字： 南方红豆杉； 种群结构； 天然更新； 濒危植物
doi: 10.3969/j.issn.1005–3395.2014.05.009
Structure and Dynamic Changes of Different Populations of Rare Plant
Taxus chinensis var. mairei
LIU Jia-qing, LI Ning, XIONG Tian-shi, DENG Qing-shan, SHI Guang-li, LU Chang-hu*
(College of Forestry Resources and Environment, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, China)
Abstract: In order to understand the structure changes of different Chinese yew (Taxus chinensis var. mairei)
populations, the regeneration populations of Chinese yew, distributing in Shuangkeng Village in Xianyu Mountain
of Anhui Province, Tongkeng Village in Tianmu Mountain of Zhejiang Province and Ecological Garden of Yew,
Fujian Meihua Mountain National Nature Reserve, respectively, were studied from October to December in 2007,
2008 and 2012. The results showed that there were 1214 individuals Chinese yew in Xianyu Mountain in 2007, the
number of seedlings accounting for 80%. Chinese yew distributed in Tianmu Mountain and Meihua Mountain had
510 and 174 individuals, the number of seedlings accounting for 39.61% and 70.11%, the number of tree height
more than 9 m for 22.16% and 20.11%, respectively. All of the three natural regeneration populations showed
slowly increasing and the survival curves were Deevey-Ⅲ type with clumped spatial pattern, and the mortality at
growth stage from seedlings to saplings was high. It was suggested that the protect priority to rare and endangered T.
chinensis var. mairei should be placed in stages from seedlings and saplings.
Key words: Taxus chinensis var. mairei; Population structure; Nature regeneration; Endangered plant
480 第22卷热带亚热带植物学报
陆的寒温带、温带和亚热带地区[7]。南方红豆杉(T.
chinensis var. mairei)又称美丽红豆杉，为我国特有
种——中国红豆杉(T. chinensis)的变种，国家Ⅰ级
重点保护植物[8–10]。它广泛分布于中国西南、华南、
华中、华东和西北地区[10]。由于受花期不遇，幼苗
竞争力弱、种子捕食压力和种子萌发条件等的限
制，天然南方红豆杉多呈小种群分散分布，更新困
难[11–12]。南方红豆杉种群常呈现出两种存活状态：
一是散生在原始的连续森林中；二是呈集群状分布
在村落周围，人为干扰严重，生境呈破碎化，但是第
二种存在方式却十分广泛[12]。目前，关于南方红豆
杉种群结构的研究，主要集中于连续森林中的种
群[13–14]，种群结构显示出幼苗早期阶段的死亡率较
高，但到达一定龄级之后，存活率则处于相对稳定
的状态。但是对于村落周围的南方红豆杉种群的
结构和动态仍然不甚明了，这对于科学保护该植物
资源是不利的。
生存于村落周围的南方红豆杉天然更新种群
到底具有什么样的种群结构和动态？不同地点的
南方红豆杉种群在更新过程中是否存在差异？这
即是本研究所关注的两个问题，本文以浙江天目
山、皖南仙寓山和福建梅花山 3 个地区的南方红豆
杉种群为研究对象，通过对更新种群结构的动态研
究，分析村落周围的濒危植物群落在更新过程中的
特点，为保护和合理利用这一珍稀植物资源提供科
学依据。
1 研究地概况
浙江天目山、皖南仙寓山和福建梅花山均是我
国南方红豆杉种群的重要分布区。福建梅花山的
红豆杉生态园内分布着大量的红豆杉林，而且林分
古老。与此不同，浙江天目山和皖南仙寓山的红豆
杉种群多集群分布在村落的周围[12,14–16]。
浙江省是我国南方红豆杉资源的主要分布区
之一，但各分布地的种群数量不多，呈零星状。天
目山是浙江省南方红豆杉分布较为集中的地区，并
且以临安市桐坑村(30°00′ N, 119°22′ E)分布的南方
红豆杉种群最大。临安市于 2003 年桐坑村设立了
南方红豆杉自然保护小区，海拔为 500~700 m。该
区域属中亚热带季风气候区，气候温暖湿润，四季
分明。年平均气温 15.2℃~16.8℃，年降水量 1324~
1505.6 mm, 土壤母岩为板岩、花岗闪长岩，有结实
母树 26 株，母树所在斑块面积约 2.1 hm2 [16]。仙寓
山的海拔为 50~1000 m，年平均气温 16℃，年降水
量 1626.4 mm, 土壤母岩为花岗岩和页岩。红豆杉
天然种群大多零星分布于海拔约 540 m 处，其中以
双坑村村后山坡上(30°00′537″ N，117°18′753″ E)的
毛竹林分布最为集中。双坑村位于安徽省石台县，
地处石台、东至、祁门三县交界处，为黄山与九华山
交错的牯牛降国家级自然保护区西脉，东南部为黄
山西脉，西北部是九华山脉的南端，形成南北高，东
西低的地势。坡地处于一个山谷中，坡底是一条溪
涧，村民沿溪两侧顺势居住，其间平坦处有菜地分
布，坡上的红豆杉与毛竹呈混生状态，有结实母树 5
株，母树所在斑块面积约 1.1 hm2。梅花山自然保护
区位于福建省上杭、龙岩、连城三县交界处(25°15′ N,
116°45′ E)，红豆杉生态园地处梅花山南麓，面积
81.8 hm2，有结实母树 500 株，海拔 895~1218 m，平
均坡度 27°，属中山地貌。气候为中亚热带与南亚
热带的过渡地带，年平均气温 13℃~18℃，年降水
量 1700~2200 mm, 土壤母岩为花岗岩，土壤类型为
黄红壤，植被类型为亚热带针阔混交林。
2 研究方法
2.1 数据收集
2007 年 10–12 月对皖南仙寓山双坑村天然更
新的南方红豆杉种群分布格局进行调查。对 1.1 hm2
的坡面进行全面调查，将长 120 m 的坡面横向按
20 m 为一个单位，纵向按上中下坡位，共划分为 18
个样方。
2008 年 10–12 月对浙江天目山桐坑村红豆杉
种群进行野外调查，将 2.1 hm2 的坡面划分为 11 个
样方，将长为 180 m 的坡面横向按 30 m 为一个单
位，纵向按上中下坡位。
2012 年 10–12 月对福建梅花山红豆杉生态园
的南方红豆杉种群更新特征进行调查。依据不同
林型，在南方红豆杉集中分布处设置样方。在竹林、
竹阔混交林、阔叶林 3 种林型各取 20 m×20 m 的大
样方 5 个，共设样方 15 个。
统计各样方内南方红豆杉更新幼苗和幼树的
数量、高度。同时对南方红豆杉成年树进行每木测
量，记录高度、胸径和生长情况。
第5期 481
2.2 种群高度结构划分
根据南方红豆杉生活史的特点，不同发育阶段
的南方红豆杉以高度(H)结构来反映红豆杉年龄结
构[17]，划 分 为 6 个 高 度 级：H≤30 cm (Ⅰ)；30 cm<
H≤3 m (Ⅱ)；3 m7 m9 m (Ⅵ)。同时参考红豆杉的
生长特点[12]对高度 H≤30 cm 的幼苗年龄再划分，
将 H≤10 cm (Ⅰ1)的作为一年生幼苗，10 cm30 cm (Ⅰ2)作为 2–3 年生幼苗。
2.3 种群空间分布格局分析
采用方差/均值比的 t 检验法、负二项参数(k)
法、丛生指标法(I)、平均拥挤指数(m)与聚块性指数
法(PAI)分析种群空间分布格局和聚集强度[18–19]，以
此判断南方红豆杉更新种群的分布格局。
2.4 种群动态分析
种群结构动态分析采用陈晓德的量化方法[20]，
分析两相邻高度级(n, n+1 级)间种群个体数量的动
态变化(Vn)：
Vn =
Sn – Sn+1
max(Sn, Sn+1)
× 100%
当考虑未来的外部干扰时，种群年龄结构动态
(Vpi)还与年龄级数量(K)及各年龄级个体数(Sn)两因
素相关，即：
Vpi =
∑ Sn
k–1
n=1
1
· ∑
k–1
n=1
(Sn · Vn)
Vpi′ =
∑ Sn
k–1
n=1
1
K · min (S1, S2, S3, … Sk) ·
· ∑
k–1
n=1
(Sn · Vn)
式中，Sn 与 Sn+1 分别为第 n 与 n+1 年龄级种群个
体数，K 表示种群年龄级数量，max(……)表示取
括号中数列极大值，min(……)表示取括号中数列
的极小值。Vn 和 Vpi 值为正、负、零值时分别反映出
种群两相邻年龄级个体数量的增长、衰退、稳定的
结构动态关系。
3 结果和分析
3.1 种群高度级
皖南仙寓山双坑村南方红豆杉更新种群共有
1214 棵。在各高度级别中，从Ⅰ级到Ⅱ级的南方红
豆杉幼苗数量骤减，这说明天然更新的初期，红豆
杉幼苗的死亡率较高。但从 3 m 高(Ⅲ级)的南方红
豆杉幼树开始，种群数量趋于稳定，此时红豆杉幼
树种群的高度生长缓慢，主要变为径向生长，从而
使各高度级的株数稳定(图 1)。
浙江天目山桐坑村南方红豆杉更新种群共有
510 棵。在各高度级别中，从Ⅰ级到Ⅱ级，南方红豆
杉幼苗的数量也呈骤减的趋势，说明在天然更新的
初期幼苗也具有较高的死亡率。种群数量从Ⅲ级
(3 m)之后趋于稳定。但是此地的南方红豆杉成年
树种群稳定，且数量较大。因此，认为该地区南方
红豆杉种群存在明显的周期性，这可能与天然更新
图 1 南方红豆杉更新种群的高度级分布
Fig. 1 Height class of Taxus chinensis var. mairei populations
刘佳庆等：濒危植物南方红豆杉不同种群的结构和动态变化
482 第22卷热带亚热带植物学报
过程的周期性相关(图 1)。
福建梅花山红豆杉生态园的南方红豆杉更新
种群共有 174 棵。在各高度级别中，从Ⅰ级到Ⅱ级，
南方红豆杉幼苗的数量骤减，与以上两地相同，在
从幼苗向幼树发展过程中，红豆杉死亡率也较高。
但是，在梅花山有大量红豆杉成年树(径级Ⅵ)，占种
群个体总数的 20.11%，成年树种群稳定。
3.2 种群存活曲线
存活曲线是对一个种群在一定时期内存活状
况的重要反映，也是衡量种群增长的基本参数，按
Deevey 的划分，存活曲线一般有 3 种基本类型：
Deevey-Ⅰ型，曲线呈凸型，表示种群的大多数个体
均能实现其平均的生理寿命，达到平均寿命时几
乎同时死亡；Deevey-Ⅱ型，曲线呈对角线型，表示
各龄级具有相同的死亡率；Deevey-Ⅲ型，曲线呈
凹型，表示幼苗的死亡率高，以后的死亡率低而稳
定[21]。本研究结果表明，仙寓山南方红豆杉天然种
群的存活曲线属于 Deevey-Ⅲ型。在种群更新的初
期幼苗的死亡率很高，但生长到一定的年龄后，死
亡率明显下降并且保持稳定(图 2)。仙寓山南方红
豆杉种群呈金字塔形结构，属于增长型种群，幼苗
数量丰富，该种群具有较强的更新能力。
天目山南方红豆杉天然更新种群的存活曲线
属于 Deevey-Ⅲ型(图 2)。该地有南方红豆杉 510 棵，
其中幼苗 202 棵，占总数的 39.61%。南方红豆杉从
幼苗向幼树的生长阶段，幼苗的数量显著下降，但南
方红豆杉的成年个体数较稳定，并且呈增长趋势。
梅花山南方红豆杉天然种群的存活曲线也属
于 Deevey-Ⅲ型。更新个体的早期死亡率高，一旦
生长到某一年龄，死亡率较低而稳定(图 2)。2012
年，共有南方红豆杉 174 棵，其中 30 cm 以下的幼
苗有 122 棵，占总数的 70.11%，幼苗数量丰富，具
有较强的更新能力。但是由于受到成年母树密度
的限制，在幼苗发育成幼树的过程中出现大量的死
亡，但对整个种群的稳定并没有产生影响。
3.3 种群空间分布格局
比较 3 个地点的南方红豆杉个体空间分布格
局发现，整体上仙寓山、天目山和梅花山的南方红
豆杉天然更新种群都符合聚集分布的特征(表 2)。
仙寓山的南方红豆杉天然种群在Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ龄级阶
段为较高的集群分布，之后该种群变为随机分布。
天目山南方红豆杉天然种群Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ及Ⅴ级的都
为集群分布，但第Ⅵ龄级的成树以接近均匀分布。
梅花山的南方红豆杉种群中Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ龄级的幼苗
和幼树呈较为明显的集群分布，Ⅳ龄级为较弱的集
群分布，Ⅴ龄级接近随机分布，Ⅵ龄级成树接近均
匀分布。
3.4 种群动态
从表 3 可以看出，仙寓山南方红豆杉种群中第
Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅴ龄级均为增长型结构，第Ⅳ级为稳定
型结构，从种群整体的 Vpi，Vpi′ 均为正值，表明该
南方红豆杉种群为一个增长型种群，考虑到南方红
豆杉幼苗数量较大且死亡率高，故该地红豆杉种群
结构为缓慢增长型[22]。
天目山南方红豆杉种群的 VI、VⅡ、VⅣ均为正
值，表明南方红豆杉种群的Ⅰ、Ⅱ和Ⅳ龄级为增长
型结构，VⅢ、VV 为负值，表明Ⅲ和Ⅴ级为衰退型
结构，且Ⅴ级的衰退度最高。整体看来是增长﹥
衰退，表明该南方红豆杉种群为一个增长型种群。
整个种群年龄结构的动态指数 Vpi=33.37%，Vpi′=
56.62%，Vpi 和 Vpi′ 均大于 0，故该地南方红豆杉种
群结构为稳定增长型[23]。
梅花山南方红豆杉种群结构为缓慢增长型。
VⅠ、VⅡ、VⅢ及 VⅣ均为正值，表明南方红豆杉种群
的Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ龄级为增长型结构，而 Vv 为负值，
表明Ⅴ级为衰退型结构，种群整体的 Vpi、Vpi′ 均为
正值，表明该南方红豆杉种群为一个增长型种群，
与仙寓山相同，该地南方红豆杉种群结构也为缓慢
增长型。
图 2 南方红豆杉种群存活曲线
Fig. 2 Survive curve of Taxus chinensis var. mairei population
第5期 483
4 讨论
在原始林中某些南方红豆杉种群依赖于无性
繁殖，其种群结构呈较规则的金字塔形，幼树幼苗
的贮备较为丰富，体现出较强的更新能力[15]。而本
研究中 3 个地点的南方红豆杉种群结构与原始林
中的差异较大，其主要表现为幼树阶段数量匮乏。
如皖南仙寓山和福建梅花山红豆杉种群由大量的
幼苗组成，幼树较少。皖南仙寓山和福建梅花山南
方红豆杉种群中的幼苗储备丰富，分别占个体总量
的 83.53% 和 70.11%，且生长良好。可以看出，在
对于两地的南方红豆杉种群来说，直到幼苗定居阶
段的更新都十分良好。但是 3 个地点的幼树均较
少，尤其在Ⅲ龄级下降严重(图 1)，造成此类现象的
主要原因可能是与人为干扰有关。南方红豆杉种
群均处于人为干扰较大的斑块环境中，采集幼苗，
收集林副产品、砍伐薪材等人类活动是影响幼苗生
长成为幼树的主要限制因子，直接影响红豆杉种群
表 2 南方红豆杉种群空间分布格局分析
Table 2 Distribution pattern of Taxus chinensis var. mairei population
地点
Site
高度级
Height class
株数
Number
均值
Mean (m)
方差
Variance (V)
V/m t k I m* PAI SD
仙寓山
Xianyu Mountain
I 1014 56.33 5141.22 91.27 263.18 0.62 90.12 146.60 2.61 C
II 161 8.94 41.49 4.64 10.61 2.46 3.64 12.58 1.41 C
III 20 1.11 2.43 2.19 3.47 0.93 1.19 2.30 2.08 C
IV 7 0.39 0.35 0.90 –0.29 –3.90 –0.10 0.29 0.74 R
V 7 0.39 0.35 0.90 –0.29 –3.90 –0.10 0.29 0.74 R
VI 5 0.28 0.31 1.11 0.32 2.55 0.11 0.39 1.39 C
天目山
Tianmu Mountain
I 202 18.36 82.85 4.51 5.04 5.23 3.51 21.88 1.19 C
II 65 5.91 15.09 2.55 2.87 3.80 1.55 7.46 1.26 C
III 39 3.55 6.87 1.94 2.03 3.78 0.94 4.48 1.26 C
IV 47 4.27 7.42 1.74 3.08 5.80 0.74 5.01 1.17 R
V 44 4.00 11.20 2.80 1.19 2.22 1.80 5.80 1.45 C
VI 113 10.27 15.29 1.49 0.91 21.01 0.49 10.76 1.05 E
梅花山
Meihua Mountain
I 122 8.13 119.55 14.70 18.74 0.59 13.7 21.83 2.68 C
II 8 0.53 3.27 6.13 7.01 0.10 5.13 5.66 10.61 C
III 4 0.27 1.07 4.00 4.10 0.09 3.00 3.27 12.25 C
IV 3 0.20 0.31 1.57 0.78 0.35 0.57 0.77 3.86 C
V 2 0.13 0.12 0.93 –0.10 4.90 –0.07 0.06 0.46 R
VI 35 2.33 1.67 0.71 –0.39 2.18 –0.29 2.05 0.88 E
C：集群分布； R：随机分布； E：均匀分布； k：负二项参数； I：丛生指数； m*：平均拥挤指数； PAI：聚块指数； SD：空间分布。
C：Clumped distribution； R：Random distribution； E：Even distribution； k：Negative binomial parameter； I：Clumping index； m*：Average crowding
index； PAI：Patchiness index； SD：Spatial distribution.
表 3 南方红豆杉种群动态分析
Table 3 Dynamic analysis for the T. chinensis var. mairei population
地点
Site
Vn
Vpi Vpi′
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ
仙寓山 Xianyu Mountain 84.12% 87.58% 65.00% 0 28.57% 83.46% 2.78%
天目山 Tianmu Mountain 67.82% 40.00% –17.02% 6.38% –61.06% 33.37% 56.62%
梅花山 Meihua Mountain 93.44% 50.00% 25.00% 33.33% –94.29% 84.97% 7.08%
刘佳庆等：濒危植物南方红豆杉不同种群的结构和动态变化
484 第22卷热带亚热带植物学报
的更新，出现了明显的瓶颈阶段，即匮乏幼树。比
较 3 地南方红豆杉种群的存活曲线可以看出，南方
红豆杉天然更新种群的存活曲线均属于 Deevey-Ⅲ
型，早期死亡率高，一旦生长到某一年龄，死亡率降
低且趋于稳定；天目山南方红豆杉天然更新种群的
存活曲线显示，从Ⅲ级年龄开始，南方红豆杉的种
群趋于稳定。这说明红豆杉在由种子萌发成幼苗、
并向幼树生长过程中还可能存在明显的环境筛作
用[24–25]，个体很难通过而大量死亡。形成限制的原
因是多方面的，可能是种内及种间竞争，也可能是
环境条件(地上小气候和土壤)的变化。而从幼苗到
幼树阶段，3 地种群均无法避免受到环境的负面影
响。
种群分布格局是物种与环境长期相互作用的
结果。南方红豆杉 3 个天然更新种群呈现出较相
似的空间分布。3 地的南方红豆杉天然更新种群都
符合聚集分布的特征，不同发育阶段种群的分布格
局大体上表现为由集群型向随机型转变，即幼苗呈
集群分布，大树成随机分布。3 地的南方红豆杉幼
苗、幼树集群程度很高，说明植物天然更新中幼苗
的分布格局与种子的散布方式有着密切的关系[26]。
南方红豆杉属于鸟传播植物，鸟类将大量的种子沉
积在生境中，种子萌发后，形成聚集分布，过分聚集
必然会导致更新过程中幼苗的大量死亡[27]。但残
留个体仍能适应环境生存和生长，表现出较强的适
应能力。南方红豆杉种群在幼苗向幼树的生长过
程中，Ⅱ级个体扩散趋势不明显，Ⅲ级个体表现出
较强的聚集趋势，聚集程度仍然较高。但随高度增
长，幼树、小树向中龄树生长的过程中，种内或种间
竞争加剧，加上外部人为因素的影响，自疏和它疏
现象都较为严重，进入群落乔木层上层的数量少，
Ⅳ级和Ⅴ级个体呈现随机分布。在浙江天目山和
福建梅花山地区，9 m 以上的成年树所占比例很高，
接近均匀分布。
种群动态反映了植物种群的未来命运。本研
究结果表明，3 地的南方红豆杉天然更新种群均
属于增长型种群，但也存在一定的差异。仙寓山和
梅花山红豆杉种群呈现缓慢增长趋势。而天目山
红豆杉种群显示成年个体数量稳定，呈稳定增长趋
势。这说明 3 地的南方红豆杉种群都受到了一定
的保护。未来保护的重点应放在母树和幼苗生境
中，首先，应从景观尺度上积极营造常绿阔叶林，并
对食果鸟类进行招引，使得大部分种子掉入适合幼
树建成的生境；其次，以保证幼树建成为前提，积极
营造符合幼苗萌发的微生境；最后，可将部分红豆
杉种子播种或幼苗移植在符合幼树建成的微生境
中，以促进幼树建成，同时要减少生境中人类的干
扰活动，才能有效地保护好濒危植物红豆杉资源。
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刘佳庆等：濒危植物南方红豆杉不同种群的结构和动态变化