全 文 ：热带亚热带植物学报 2004，12(5)：482-488
Journal ofTropical and SubtropicalBotany
木本植物对高氮沉降的生理生态响应
李德军 ，一，莫江明 ，方运霆 ，江远清
(1．中国科学院华南植物园，广东广州 510650；2．中国科学院研究生院，北京 1000391
摘要：从4个方面综述了木本植物对氮沉降增加的生理生态响应研究进展。(1)氮沉降增加引起木本植物组织氮浓度
增加，从而改变其体内的氮代谢：(2)氮沉降影响植物的光合作用速率及与光合作用相关的含氮组分，一定范围内氮沉
降会增加光合速率、光合色素和 Rubisco含量：(3)氮沉降增加将导致植物的呼吸作用增强：(4)氮沉降增加不利于植物
的抗逆性，导致植物的抗寒力和抗病虫害的能力下降。
关键词：氮沉降：木本植物：氮代谢：光合作用：呼吸作用：抗逆性：综述
中图分类号：Q945．79． 文献标识码：A 文章编号：1005—3395(2004)05—0482—07
Ec0physi0l0gical Responses of W oody Plants to
Elevated Nitrogen Deposition
LI De—jun 2，MO J iang—ming ，FANG Yun—t ing ，J iang Yuan—qing
(1．South China Institute ofBotany,the Chinese Academy ofSciences，Guangzhou 510650，China；
2．The Graduate School ofthe Chinese Academy ofSciences，Beijing 100039，China)
Abstract： During the past several decades， nitrogen deposition has brought a series of environmental and
ecological problems．The subjects included in this literature review are：(1)elevated nitrogen deposition changes
nitrogen metabolism in plants due to the increasing nitrogen concentration in plant tissues；(2)it influences
photosynthesis including photosynthetic rate，photosynthetic pigments and Rubisco concentrations；(3)elevated
nitrogen deposition increases plant respiration；and(4)increases the susceptibility of plant resistance to coldness，
pests and diseases．
Key words：Nitrogen deposition；Woody plants；Nitrogen metabolism；Photosynthesis；Respiration；Plant
resistance；Review
在过去几十年中，化石燃料燃烧 、化肥生产和
使用及畜牧业集约化经营等人类活动向大气排放
了大量的氮化物，导致氮化物在大气中累积并向陆
地和水域生态系统沉降[1。如在欧洲畜牧业和工业
发达的地区氮沉降超过 25 kgN hm a [21；在严重污
染的地区如荷 兰，森林 穿透雨 中的氮 普遍超 过
50kgNhm a～，有些地区甚至超过 100kgNhm a 13；
在美国东北部，当前氮沉降率比本底水平增加了
10—20倍[41。随着经济发展的全球化，氮沉降的增加
也呈现出全球化趋势[51。在欧美的一些地区，氮沉降
已造成许多陆地和水域生态系统氮饱和，给生态环
境带来了严重的冲击[1。比如，影响森林植物生长，
严重者导致森林衰退；影响森林植物组成和多样
性；影响森林碳吸收及引起森林生态系统向大气排
放的N，O增加，从而加剧温室效应 。欧美等国的
生态学者近 20年来就氮沉降对各类生态系统和植
物的影响进行了广泛而深入的研究。
事实上，我 国已成为世界三大高氮沉降区之
- [61
，许多地区存在高氮沉降现象，如地处经济发达
的珠江三角洲北缘 的鼎湖 山 自然保护 区，1989一
收稿 日期：2003—08—01 接受 日期 ：2003—1 1—03
基金项目：国家自然科学基金项目(30270283)；广东省 自然科学基金项 目(021524)；中国科学院知识创新工程领域前沿项 目和中国科
学院华南植物研究所所长基金项 目资助。
通讯作者Coresponding author
维普资讯 http://www.cqvip.com
第 5期 李德军等：木本植物对高氮沉降的生理生态响应 483
1990年度和 1998—1999年度的降水氮沉降分别为
35．57和 38．4 kg N hm。a 【 ，9]，黑龙江帽儿山森林
定位站降水氮沉降为 12．9 kg hm-2 a-i【lo]。这些数字
均 高于或远远 高于森林对氮 的需求 量 (约 5—
8 N hm-2a )⋯]。国内在这方面的研究还很缺乏。
作为氮沉降对植物的影响研究的一部分，本文就木
本植物对氮沉降增加的生理生态响应的研究现状
作一综述，为我国开展相关的研究和进行森林资源
保护和环境管理提供参考。
1氮代谢
生长在高氮沉降或人为施氮条件下的植物对
有效氮进行大量吸收，引起氮在植物体内累积【6]，必
然导致氮代谢发生变化。一般而言，高氮输入会引
起总蛋白、可溶性蛋白(尤其是Rubisco，即核酮糖
1，5．二磷酸羧化酶)和集光复合体(1ight．harvesting
complex，LHC)增加 ”]，但以游离氨基酸形式累积
似乎是一种更有效的贮存多余氮的途径。许多模拟
氮沉降的实验证明植物体内氨基酸浓度，尤其是精
氨酸浓度显著升高。如当黑云杉 (Picea mariona)叶
片氮浓度从 10 mg g 增加到 30 mg g 时，叶片氨
基酸浓度从 3％增加到 12％【l4]，当欧洲赤松(P／nus
sylvestris)叶片氮浓度从 10 mg g 增加到 20 mg g
时，叶片精氨酸浓度从小于 0．5％增加到 15％t ]。又
如 P6rez．Solba等【16]对欧洲赤松幼树的熏氨气实验
(模拟氮的干沉降)表明，针叶中游离氨基酸浓度
比对照高出 300％，主要是精氨酸、谷氨酰胺、天冬
酰胺和谷氨酸盐的增加。P6rez．Solba和 De Visser~ 7J
对生长在野外高氮沉降 (主要是氨 ／铵沉降)下的
花旗松 (Pseudotsuga menziesi)和欧洲赤松进行了
研究 (对照组)，同时，他们设计了一个灌溉 ．施肥
处理组，并且保证处理组植物生长的营养平衡，结
果表明，处理组叶片中氨基酸浓度远低于对照组，
主要是由于处理组的精氨酸平均比对照组低 60％。
对照组叶片中氨基酸种类主要为精氨酸，而处理组
则主要为谷氨酸。富氮环境下，叶片氨基酸库中精
氨酸占优势可能是由于它比其他任何氨基酸都能
更有效地贮存多余的氮，因为精氨酸的N／C最高，
达4／6，而谷氨酸只有 1／5。
实际上，叶片中精氨酸浓度增加，常与植物营
养失衡 (nutrient imbalance)【6]相关，而谷氨酸浓度
增加则表示植物的营养状况改善，并且，游离氨基
酸在植物体内累积会干扰细胞内的许多生化过程 ，
从而对植物产生毒害作用。如有研究表明，当针叶
中精氨酸含量达到总氮量的 30％左右时，林木生长
明显下降，而当氮输入减少后，针叶中的精氨酸含
量明显下降，同时林木生长明显提高【l9]。因此，Kim
等【l4]建议用某些氨基酸，如精氨酸来作为植物氮状
况的一个指标。有些学者甚至认为针叶中精氨酸的
浓度在一定程度上可用作评判氮沉降是否达毒害
水平的一个很好的指示剂【2o]。
在高氮沉降的地区，植物除了通过根系大量吸
收氮外，也通过林冠层 (主要是通过叶片的气孔)
吸收很大一部分氮。一般而言，根系主要吸收 NO3-
和 NH4+，而叶片主要吸收 NH 和 NO ，此外也吸收
一 部分NO 一和 NH4 。进入叶片中的NH 与细胞液
作用形成 NH ，NH 对植物具有毒害作用，可能是
因为 NH4 会使光合作用解偶联(decoupling)【21]或
者改变细胞内环境的酸碱平衡 。长期生长在高氨／
铵沉降地区的植物似乎会产生对这种逆境的生理
驯化，表现为植物体内某些与 NI-I4+代谢有关的酶，
如催 化 NH4合成谷氨 酰胺 的谷氨 酰胺合 成酶
(GS)和催化 仅．酮戊二酸胺化 ／去胺化作用生成
谷氨酸的谷氨酸脱氢酶 (GDH)的活性可能增加，
从而在一定程度上缓解氨毒。P6rez．Solba等 的实
验表明，氨处理导致针叶中GS活性显著增加。此
外，不同物种体内与 NH4代谢有关的酶的活性本
身存在差异，也会造成它们缓解氨毒的能力不同，
如 P6rez．Solba和 De Visert 7J报道生长在高氨 ／铵
沉降下的欧洲赤松体内的 GS和 GDH活性分别比
花旗松的高 44％和 25％。有趣的是，生长在高氨 ／
铵沉降下的欧洲赤松的活力也比花旗松的高㈣。
此外，一些施氮实验表明，大量的氮输入引起
叶片中多胺(腐胺、亚精胺和精胺)浓度增加。如在
哈佛森林用氮处理导致多脂松 (Pinus resinosa)针
叶中多胺浓度显著增加，高氮处理的北美红栎
(QlteFcus rubra)和黑栎 (Quercus vetulina)叶片中
腐胺含量是对照的3—4倍【24]。细胞内的多胺带有净
正电荷[23]，与植物的胁迫响应密切相关，因此对所有
生物的生长和发育都具有重要的意义。大量氮沉降
引起叶片中多胺增加，对植物是利是弊，还有待进
一 步研究。
2光合作用
2．1光合速率
在一定范围内，植物的光合速率随叶片氮含量
维普资讯 http://www.cqvip.com
484 热带亚热带植物学报 第 12卷
增加而增加，但当叶片氮含量超过一定限度时，光
合速率反而下降。Brown等fl2】对 3种常绿松树，
即西加云杉 (Picea sitchensis)、北美乔柏 (Th~ja
plicata)和异叶铁杉 (Tsuga heterophyla)的幼苗进
行3个月的氮处理 (分为0．09、0．07、0．05、0．025 gN d。
4个水平)，发现叶片氮含量在 2lingg 以下时，所
有树种的光合速率均随叶片氮含量线性增加，但当
叶片氮含量超过 21 mg g 时，光合速率反而下降。
他们认为光合速率下降是由于高氮处理引起植物
自遮蔽 (self-shading)所致。Nakaji等[25,261将日本柳
杉 (Cryptomeria aponica)和赤松 (Pinus densiflora)
的一年生幼苗置于氮处理水平分别相当于 0、28、
57、ll3和 340 kgN hm-~a。的土壤中进行 2个生长
季节的试验，结果表明在最高氮水平下生长的日本
赤松的净光合速率在第一个生长季的中期即开始
下降，而在较低水平下净光合速率随氮输入量的增
加而增加。但也有些研究结果呈现氮处理没有引起
光合速率变化 ，研究者认为这是由于氮处理导致
植物营养失衡或 自我荫蔽产生的负效应抵消了氮
含量增加的效应所致。
2．2光合色素
高等植物的光合色素包括叶绿素和类胡萝 卜
素，叶绿素是构成集光复合体和光合单位的主要成
分，叶绿素 a和 b是天线系统中承担光能吸收和传
递的主要色素分子，类胡萝 卜素除了有吸收光能的
作用外，还能防御光照对叶绿素的伤害。氮沉降或
者人为施氮会显著改变叶绿素含量。如Warren等fl3】
的研究表明，氮处理导致单位面积叶绿素a+b的含
量增加了4倍，并且叶绿素含量与单位面积氮含量
呈正相关。P6rez．Solba等【 63对欧洲赤松幼树进行为
期14周的熏氨气实验，结果表明针叶中叶绿素a，
叶绿素 b和类胡萝 卜素含量分别比对照高 29％、
38％和 l1％。但有些研究却得到了不同的结果，如
Schaberg等[271报道施氮没有引起各个不同氮处理问
叶绿素浓度的明显变化，但对照样方叶片每单位氮
素的平均光合速率比氮处理样方的高。Clement[~]对
欧洲赤松同样进行熏氨气处理，结果针叶中叶绿素
a的含量增加，而叶绿素 b和类胡萝 卜素的含量却
没发生变化。
过量的氮沉降反而会使叶绿素含量下降，可能
是由于过量的氮沉降通常会间接引起叶片营养失
衡所致，因为矿质元素对叶绿素形成有很大的影
响，在氮素充足的条件下，如果植物缺乏镁、铁、锰、
铜或锌等元素时，不能形成叶绿素。Nakaji等[25，26]认
为，生长在高氮水平下的日本红松幼苗针叶中叶绿
素含量降低与针叶中营养失衡有关。
2．3 Rubisco
Rubisco既是决定 C 植物光合碳代谢方向和
效率的关键酶，又是叶片中主要的蛋白质，其含量
占叶片总可溶性蛋白质含量的50％左右 。Rubisco
含量、总活性和初始活性与光合速率呈正相关 。
许多研究表明，Rubisco的含量和总活性随叶
片氮浓度的增加而呈线性增加【l3】。Waren等【l3】对欧
洲赤松幼苗进行三年施氮处理，低氮处理 (接受
39 g N)和高氮处理 (分别 169和 224 g N)的幼苗
单位叶面积 Rubisco含量和以Rubisco形式存在的
氮 占总氮 的比率分别为 8—9 g Rubisco in。，26％一
27％和 12—16 g Rubisco in～，26％一38％。Brown等
报道氮处理导致西加云杉幼苗叶片Rubisco的含量
从 13 mg g 增加到 22 mg g～，相应地，占总蛋 白的
比例从 18％增加到 25％。但有些研究发现叶片
Rubisco的含量随着氮供应和叶片氮浓度增加反而
下降 26, -】，这可能是由于营养失衡引起的。
尽管随着叶片氮含量的增加，Rubisco的含量
相应增加，但越来越多的研究表明，植物并不将这
一 部分多余的 Rubisco用来参与光合作用，而是作
为叶片氮的贮存形式。Stit和 Schulze[ 】早就报道
Rubisco很容易在活化态和非活化态之间转换，以
非活化态存在时可能消耗的能量较低。如 Waren等旧
发现氮 处理 的欧洲赤松幼 苗当年 生针 叶中的
Rubisco含量普遍高于一年生针叶，他们认为当年
生针叶中贮存的Rubisco可以在下一年被利用。有
研究者认为，可获得性氮越丰富，以Rubisco形式贮
存的氮将越多[3】。
也有研究结果表明，尽管 Rubisco总活性随叶
片氮含量增加而线性增加，但其初始活性对叶片氮
含量的响应为非线性的，并且活性Rubisco占的比
例随叶片氮含量的增加而线性下降[3】。而对生长在
富氮环境中的菠菜的研究没有发现Rubisco有明显
的钝化现象 。Warren等[13】也观察到 Rubisco的比
活性 (Rubisco最大羧化率 (Vcmax)／单位叶面积
Rubisco含量)与叶片单位面积氮含量呈显著负相关。
但有些研究得到了不一致的结果，如Laitinent
等f35J报道，用氮处理树龄 25—30 a的欧洲赤松，叶片
Rubisco浓度、Rubisco活性和光合作用没有发生变
化．这可能与树种、树龄、氮处理时间和强度、土壤
维普资讯 http://www.cqvip.com
第 5期 李德军等：木本植物对高氮沉降的生理生态响应
性质有关。
植物的光合能力主要是受 CO 固定这一环节所
限制【36l，因此由叶片氮含量增加引起的 Rubisco、叶
绿素和与光合作用相关的含氮组分的增加可能有
利于光合能力增强。但过量氮沉降通常伴随着植物
营养失衡，这对与光合作用相关的过程及组分合成
是不利的，从而对光合作用产生负面影响，并且氮
营养的增强常伴随着植物的自我荫蔽。这些因素可
能是导致野外条件下氮沉降对光合速率的影响不
明显的原因。
3呼吸作用
呼吸作用与植物组织的氮含量呈线性相关 。
氮沉降或施氮引起植物组织氮含量明显增加，无疑
会影响植物呼吸作用。在 Mount Ascutney进行的施
氮实验中，氮处理引起叶片呼吸作用增强，且与氮
处理水平呈正相关[271。另一个施氮实验也表明组织
氮含量与放射松(Pinus radiata)叶片、细根、木材组
织和林分的呼吸作用间存在很强的线性关系[3Sl。氮
处理导致呼吸作用增强可能是由于组织中蛋白质
含量增加【39】，因为细胞中蛋白质的修复和更新所需
的能量约占维持性呼吸 (maintenace respiration,Rm)
的20％[4o]，甚至 60％[4 1。但在有些研究中，氮处理并
没有引起呼吸作用的明显变化，可能是在这些实验
中，进入植物体的氮很大一部分是以游离氨基酸的
形态贮存的，即最终转化为蛋白质形态的氮不多 。
此外 ，叶片中 Ca和 Mg的含量及 Ca／N和
M 与呼吸作用呈显著负相关。因此，由氮处理引
起呼吸作用增强的原因可能是由氮处理导致叶片
盐基离子含量下降所致 。例如，细胞中钙离子亏缺
会破坏膜结构的完整性，从而引起呼吸速率增强【42】。
强呼吸作用会通过一系列机制促进植物衰退 。
强呼吸速率可能耗尽碳库并减少用来维持根生长
和营养吸收的碳水化合物的供应。碳库减少也可能
降低细胞防御和修复机制所需的糖类的供应，从而
表现出整体抗逆性的降低。由氮处理引起的呼吸作
用增强或许可以部分解释高氮输入导致树木生长
下降和死亡率增~1[127,41。
4抗逆性
叶片中氮浓度存在临界值，超过该值，树木对
环境胁迫的敏感性增加，不同树种的临界值可能不
同。对大多数针叶树种而言，针叶中N浓度在 16—
20 g kg-1时被认为最适合生长。然而，在这个范围内
树木对寒害和病害的敏感性也会随氮浓度的增加
而增加。有研究报道当针叶中的N浓度超过 18 gkg
时，欧洲赤松的冻害损伤率显著增加，并且，感染病
害 (如 Sphaeropsis sapinea和 Brunchorstia pine 的
机率也增加了。因此 ，有研究者将针叶中氮浓度
18 g kg-用来作为针叶树种受氮输入负面影响的临
界值，超过该值，针叶树种受寒害和病害损害的机
率增加【451。
4．1抗寒性
普遍的观点认为过量的氮会损害植物的抗冻
力【 ，因为氮沉降或者施氮会引起植物 Ca、K营养
失衡而扰乱体内代谢过程，并最终降低抗冻力，或
者通过改变植物的生物物候学特性，即发芽期提早
或生长期延长，从而使植物遭受冷、冻害损伤的机
率增加 。但也有不同的观点 1，有报道认为氮输
入增强了某些植物的抗冻力，尤其是杜鹃科植物
如彩萼石楠(Calunavulgaris)、黑果越桔(Vaccinium
myrtilus)、越桔 (Vaccinium vitis．idaea)等[52-54]；增
强了某些针叶树种如红果云杉 (Picea rubens)【50】和
欧洲赤松 1抗冻力。也有报道认为，氨处理对植物抗
冻力没有影响 。这可能与氮源形态 (硝态氮或氨
态氮)、氮处理持续时间及植物种类有关。
氮沉降引起细胞内钙 ，尤其是膜结合的 Ca
(membrane．associated Ca。mCa)含量的减少会导致
植物不能顺利完成抗寒锻炼。这是因为 mCa含量的
减少必然引起细胞中信使 Ca含量减少，而信使 Ca
是细胞中一种重要的感知和传导环境胁迫信号物
质，如低温信号的次级信使[561。信使Ca不足导致细
胞感知和传导低温信号的能力减弱，植物体不能顺
利完成抗寒锻炼，从而受寒害损伤的机率增加。
近来的研究表明细胞膜体系的稳定性与植物
的抗寒性成正相关，低温对细胞膜体系的损伤是造
成植物寒害的根本机制 。mCa与细胞膜的稳定性
密切相关，因为质膜上的磷脂和蛋白质上的磷酸根
和羧基之间必须借助 Ca桥联接，以维持膜体系的
稳定和控制电解质渗漏，当 mCa含量不足时，则膜
稳定性遭破坏，细胞发生电解质渗漏【5Sl。可见，mCa
缺乏将通过改变膜结构和降低膜稳定性，降低细胞
对溶液和离子跨膜运输 (即主动运输)的生理控制能
力，而细胞抵抗冻害胁迫正是通过这一过程完成的 。
Schaberg等 对氮处理样方内的树木之间的比较研
究表明，mCa含量与细胞膜体系的稳定性和电解质
维普资讯 http://www.cqvip.com
486 热带亚热带植物学报 第 12卷
渗漏率存在极显著的负相关，氮处理导致红果云杉
膜稳定性降低．树木受寒害损伤机率增加。
4．2抗病虫害的能力
越来越多的研究表明，随着氮沉降的增加，植
物遭受真菌病原体侵染的机率增加。Schoeneweisd 9]
早就提出施肥或者氮沉降增加导致的植物体内氮
浓度增加，极可能使植物更易遭受病原体侵染。进
一 步的研究表明，产生这种现象是由于富氮条件下
叶片中氨基酸浓度增加，对病原体微生物来讲，氨
基酸是一种易消化 的氮源 ，从而 呵能 引起病原
体繁殖加速或引来更多种类的病原体侵染。在
Strengbom等 的研究中，氮处理三年使病原体感
染率增加了一倍，且高氮处理 (50 kgN hm-2a。)导
致叶片中谷氨酸浓度增加了8倍，两者显著相关。
同时进行的对叶片喷施谷氨酸的研究也得到类似
的结果。1982—1985年在 haeropsis sapinea流行期
间，东南部氮沉降特别高的地区荷兰针叶林受损最
严重【61]。Dijk等【62]报道受病原菌侵染严重的森林叶
片中的氮含量很高，并且大多数氮在叶片中是以氨
基酸，尤其是精氨酸的形态存在。
由氮沉降引起的植物营养失衡也呵能引起植
物对病害抵抗力下降。瑞士西北部的山毛榉林叶片
中N／K比值与由真菌 (Nectria ditissima)侵染引起
的坏死斑之间呈显著的正相关【63]。欧洲赤松感染水
青冈蚜虫 (Phylaphis fagi)的机率受可利用氮的影
响，叶片中 N／P的比值越大，受蚜 虫感染的强度越
大【删。
植物组织氮含量的增加也会引起食植动物的
取食强度增加，这是因为食植动物如昆虫对叶片或
者芽的取食强度与这些组织的适口性呈正相关，而
氮是植物组织适口性的主要决定因素。随着氮浓度
增加，植物组织中一些对抵抗昆虫取食具有重要作
用的次生代谢物质如酚类 (phenolics)浓度下降。如
对林龄 120 a的欧洲水青冈(Fagus sylvatica)森林
施氮后 (45 kgN hm。a )，叶片中酚类浓度下降了
30％以上【65]。
长期以来有关森林昆虫取食模式存在二种假
说，一为温度假说，认为山地较低的温度如果只是
抑制树木生长而不是抑制光合作用的话，则树木会
产生更多的次生代谢物质，使得它们能更好的抵抗
昆虫取食；二为大气沉降假说，认为海拔较高的山
地会接受更多的大气沉降氮，对树木起到一种施肥
作用，对昆虫而言，树木组织的适口性增加，于是昆
虫取食强度相应增加 。这二种观点一直存在争论。
Erelli等 对二种假说进行了检验，认为大气沉降假
说更有说服力。他们发现随着海拔升高，大气氮沉
降增加，树木叶片中氮含量增加，丹宁含量减少，昆
虫取食强度增加，并且它们之问存在显著的相关性。
5结语
木本植物对高氮沉降的生理乍态响应是多方
面的，涉及代 生理、光合作用、呼吸作用和抗逆
性。尽管氮沉降的增加会在一定程度上对植物有
益，如在一定范围内促进光合作用，但这种作用非
常有限，它将被同时发生的植物营养失衡和 自我荫
蔽等产生的负效应所抵消。氮沉降的增加导致呼吸
作用增强和抗逆性的下降等都会对植物的活力造
成负面影响，严重者甚至导致植物死亡。基于此，当
前欧美有学者将一些地区的森林衰退归因于高氮
沉降。这种观点尽管值得商榷 (因为氮沉降与其他
污染因子的综合作用似乎更有说服力)，但高氮沉
降对植物具有负面影响却是显然的。
从已有的研究来看，这方面的研究还存在以下
一 些不足：(1)大多数的研究集中在对针叶树种和
针叶林的研究，对阔叶树种和阔叶林的研究不多；
(2)绝大多数研究集中在欧美一些中高纬度地区，
而在热带和亚热带的研究开展得很少；(3)绝大多
数模拟研究是将氮直接输入土壤，而不经过地上部
分，但事实上，沉降的氮首先是直接与植株的地上
部分作用；(4)大多数模拟实验的氮处理是高剂量、
一 次性的或者定期多次的，而事实上，氮沉降对植
物的作用是缓慢而持续性的；(5)大多数模拟实验
只考虑氮一个单一因子对植物的影响，而对于各种
形态 的有效氮与其他多种环境变化因子的综合作
用的研究很少。
参考文献
[1] Vitousek P M，Aber J D，Howarth R W，et a1．Human alteration of
the global nitrogen cycle：Sources and consequences[J]．Ecol
Appl，1 997，7(3)：737—750．
[2] Binkley D，Son Y，Valentine D W．Do forest receive occult inputs
ofnitrogen?[J]Ecosystems，2000，3：321-331．
[3]Van Breemen N，Van Dijk H F G．Ecosystem efects ofatmospheric
deposition of nitrogen in the Netherlands[J]．Envir Polut，1 988，
54：249-274．
【4】 Magil A H，Aber J D，Hendricks J J，et a1．Biogeochemical
response of forest ecosystems to simulated chronic nitrogen
deposition[J]．Ecol Appl，1997，7：402—415．
维普资讯 http://www.cqvip.com
第 5期 李德军等：木本植物对高氮沉降的生理生态响应 487
[5]Matson P A，Lohse K A，Hal S J．The globalization ofnitrogen
deposition：consequences for terrestrial ecosystems[J]．Ambio，
2002．3l：Il3一Il9．
[6]Li D J(李德军)Mo J M(莫江明)，Fang Y T(方运霆 )，et a1．
Impact ofnitrogen deposition on forest plants[J]．Acta Ecol Sin
(生态学报)，2003，23(9)：l891—1900．(in Chinese)
[7]Fenn M E，P0th M A，Aber J D，et a1．Nitrogen excess in north
American ecosystems：predisposing factors，ecosystem responses，
and management strategies[J]．Ecol Appl，l998，8：706-733．
[8]HuangZL(黄忠良)DingMM(T明懋)ZhangZP(张祝平)，eta1．
The hydrological processes and nitrogen dynamics in a monsoon
evergreen broad—leafed forest of Dinghushan [J]．Acta Phytoecol
Sin(植物生态学报)，1994，18(2)：194-199．(in Chinese)
[9]Zhou G Y(周国逸)Yan J H(闫俊华)．The infl~ence ofregional
atmospheric precipitation characteristics and its element inputs on
the existence an d development of Dinghushan forest ecosystems
[J]．Acta Ecol Sin(生态 学报 )，2001，2l(12)：2002—2012．(in
Chinese)
[1 0] Liu S Y (刘 世荣)．Biogeochemical cycling characteristics of
Dahurian Larch plantation ecosystem[J]．Chin J Ecol(生态学杂
志)，1992，Il(5)：l一6．(in Chinese)
[I1]Hao J M(郝吉明)，Xie S D(谢绍东)，Duan L(段雷)，et a1．Critical
Load ofAcid Deposition and Applications[M]．Beijing：TsinghHa
University Press．200 1．6．(in Chinese)
[12]Brown K Thompson W A，Camm E L．Efects ofN addition
rates on the productivity of Hcea sitchensis，Thuja plicata，and
Tsuga heterophylla seedlings IL Photosyn thesis,’ C discrimination
and N partitioning in foliage[J]．Trees，1 996，1 0：1 98—205．
[1 3] Waren C R，Dreyer E，Adams M A．Photosynthesis—Rubisco
relationships in foliage of P／nns sylvestris in response to nitrogen
supply and the proposed role of Rubisco and amino acids as
nitrogen stores[J]．Trees，2003，l 7：359—366．
[14]KimYT，GlerumC，Stoddart J，et a1．Efectoffertilization onfree
am ino acid concentrations in black spruce and jack pine
containerized seedlings[J]．Can J For Res，l 987，l 7：27—30．
[1 5]Nasholm T，Ericsson A．Seasonal changes in am ino acids，protein
and total nitrogen in needles of fertilized Scots pine trees[J]．Tree
Physiol，1 990，6：267—28 1．
[16] Perez-Solba M，Stulen I，Van der Eerden L J M．Effects of
atm ospheric ammonia on the nitrogen metabolism of Scots pine
(P／nns sylvestris)needles[J]．Physiol Plant，l 994，90：629—636．
[1 7]P6rez-Solba M，De Visser P H B．Nitrogen metabolism of
Douglas fir and Scots pine as afected by optimal nutrition and
water supply under conditions of relatively high atm ospheric
nitrogen deposition[J]．Trees，l 994，9：l 9—25．
[18]VanderEerdenL JM．Toxicityofammoniatoplants[J]．A
Envir，l982，7：223—235．
[19]BoxmanAW，Blanck BrandrudT E，et a1．Vegetation and soil
biota response to experimentally-changed nitrogen inputs in
coniferous forest ecosystems ofthe NITREX project m．For Ecol
Manage，1998，l0l：65—79．
[20]Van DOkHFG，Roelofs JGM．Efects of excessive ammonium
deposition on the nutritional status and condition of pine needles
[J]．Physiol Plant，l988，73：494-501．
[2 1]Losada M，AITIOn D J．Selective inhibitors[A]．In：Hochster R M，
Quastel J H．Metabolic Inhibitors V II[M]．New York：Academic
Press．1963．503-6I1．
[22]Raven J A．Acquisition ofnitrogen by the shoots of land plants：its
occurence and implications for acid—base regulation [J]．New
Phytol，l988，l09：l一2O． ‘
[23]Duyzer J H，Verhagen H L M，Weststrate J H，et a1．Measurement
0fthe dry deposition flux ofNH3 onto coniferous forest[J]．Envir
Pollut，l992，75：3一l3．
[24]Minocha Long S，MagilAH，et a1．Foliarfree polyam ineand
inorganic ion content in relation to soil and soil solution
chemistry in two fertilized forest stands at the Harvard Forest，
Massachusetts[J]．Plant Soil，2000，222：Il 9一l 37．
[25] Nakaji T，Fukam i M，Dokiya Y，et a1．Efects ofhi【gh nitrogen
load on growth， photosyn thesis an d nutritrient status of
Cryptomeriajaponica and Pinns densiflora seedlings [J]．Trees．
2001．15：453—461．
[26]Nakaji T，Takenaga S，Kuroha M，et a1．Photosynthetic response of
P／nns densiflora sedlingsto high nitrogenload [J]．Envir Sci，
2002，9(4)：269—282．
[27] Schaberg P G，Perkins T D，McNulty S G．Efects of chronic
low—level N additions on foliar elemental concentrations．
morphology，and gas exchange of mature montane red spruce[J]．
Can JRes，l997，27：l622rl629．
[28]Clement J M A M，de Boer M，Venema J H，et a1．There is no
direct relationship betw een N—status and frost hardiness in needles
ofNHs—exposed Scots pine seedlings[J]．Phyton Horn，2000，40：
2l一33．
[29] Daling M J， Netleton A M． Chloroplast senescence and
proteolitic enzymes[A]．In：Plant Proteolytic Enzymes Vo1．II
[M]．New York：CRC Press，l986．125一l53．
[30]Suzuki S，Mekam oto H，Maurica S B K．Influence of leaf age on
photosyn thesis， enzyme activity an d metabolite levels in wheat
[J]．Plant physiol，l 987，84：l 244一l 248．
[3 1]Gezelius K．Ribulose bisphosphate carboxylase．protein and N in
Scots pine seedlings cultivated at diferent mutrient levels[J]．
Physiol Plant，l 986，68：245—25 1．
[32]Stit M，Schulze D．Does Rubisco control the rate of photo-
syn thesis and plant growt h? An exercise in molecular ecophy-
siology [J]．Plant Cel Envir，l 994，l 7：465—487．
[33]Cheng L，Fuchigami L H．Rubisco activation state decrease with
increasing nitrogen content in apple leaves[J]．J Exp Bot，2000，
5l：l687一l694．
[34]Evans J R，Terashima I．Photosynthetic characteristics of spinach
leaves grown with diferent nitrogen treatments[J]．Plant Cell
Physiol，l988，29：l57一l65．
[35] Laitinent K， Luomala E—M， Kelomaki S， et a1． Carbon
assimilation and nitrogen in needles of fertilize d an d anfertilized
field—grown Scots pine at natural an d elevated concentrations of
CO2[J]．Tree Physiol，2000，20：88l一892．
维普资讯 http://www.cqvip.com
488 热带亚热带植物学报 第 l2卷
[36】Sharkey T D．Photosynthesis in intact leaves ofC3 plants：physics，
physiologyandlimitations[J]．Bot Rev，1985，51：53—105．
[37】Ryan M G．Foliar maintenance respiration of subalpine and boreal
trees and shrubs in relation to nitrogen content [J]． Plant Cel
Envir，1995，18：765—772．
[38】Maier C A，Zamoch S J，Dougherty P M．Efects oftemperature
an d tissue nitrogen on dorman t season stem an d branch
maintenance respiration in a young lobloly pine(P／nus taeda)
plantation[J]．Tree Physiol，1998，18：1 1-20．
[39】Kawahara T，Hatiya Takeuti I，et a1．Relationship between
respiration rate and nitrogen concentration of trees[J]．Soil Sci
Soc Am J，1976，26：165—170．
【40】BoumaT J，JanssenH JA，deKockM J，et a1．Respiratory energy
requirements an d rate of protein turnover in vivo determined by
the use of an inhibitor of protein syn thesis and a probe to assess
its efect[J]．Physiol Plant，1 994，92：585—594．
【41】Penning de Vries F W T．The cost ofmaintenance processes in
plant cells[J]．Ann Bot，1975，39：77-92．
[42】Bangerth F．Calcium—related physiological disorders ofplants[J】．
Annu Rev Phytopathol，1979，17：97-122．
【43】McLaughlin SB，KohutR J．The efectsofatmosphericdeposition
an d ozone on carbon allocation an d associated physiological
processes in red spruce． In Ecology an d decline of red spruce in
the eastern United States[A】．Eagar C，Adams M B．Ecological
Study[M1．New York：Springer—Verlag，1992．338—382．
[44】McNulty S G，Aber J D，Newman S D．Nitrogen saturation in a
high elevationNew England spruce—fir stand[J]．For Ecol Manag，
1996，84：109—121．
[45】Aronsson A．Frost hardiness in Scots pine．II．Hardiness during
winter and spring in young trees of diferent mineral status [J]．
Studia For Suecica，1980，155：1-27．
[46】Dueck T A，Dor61 F G，TerHorst T et a1．Efects ofammonia,
ammonium sulphate，an d sulphur dioxide on the fiost sensitivity
of Scots pine(Pinus sylvestris L．) [J]．Water Air Soil Polut，
l990，54：35—49．
[47】Pietila M，Lahdesm／tki P，Pakonen T，et a1．Efects ofnitrogenous
air pollutants on chan ges in protein spectra with the onset of
winter in the leaves and shoots of the bilberry(Vaccinium
myrtiUus)[J]．EnvirPollut，1990，66：103-116．
[48】Margolis H A，Waring R H．Carbon and nitrogen allocation
paterns of Douglas-fir seed lings fertilized with nitrogen in
autumn．II．Field performance[J】．Can J For Res，1986，16：903—
909．
[49】Schoettle A W．Efects oftwo years ofnitrogen deposition on shoot
growth and phenology of Engelmann Spruce seedlings [J】． J
SustainFor，2000，10：181—189．
[50】DeHayes D H，Ingle M A，Waite C E．Nitrogen fertilization
enhances cold tolerance of red spruce seedlings [J]． Can J For
Res，1989，19：1037—1043．
【51】Sandli N，Svenning M M，R0snes k et a1．Efect of nitrogen
supply on fiost resistance，nitrogen metabolism and carbohydrate
content in white clover(Trifolium repens)[J]．Physiol Plant，1993，
88：66l一667．
[52】Taulavuori E，Taulavuori Laine et a1．Winter hardening and
glutathione status in the bilberry (Vaccinium myrtilus) in
response to trace gases(CO2，O3)and nitrogen fertilization[J]．
Physiol Plant，1997，101：t92—198．
[53】Capom S JM，RisagerM，Lee JA．Efects ofnitrogen supply on
fiost hardiness in Calluna 她 n币 Hul [J]．New Phytol，1994，
128：46l一468．
[54】Taulavuori Taulavuori E，Niinimaa A．Acceleration of fiost
hardening in Vaccinium vitis—idaea by nitrogen fertilization [J】．
Oecologia,2001，127：321—323．
[55】Clement JM AM，Venema JH，van Hasselt PR．Short-term
exposure to atm ospheric ammonia does not afect low—
temperature hardening of winter wheat[J]．New Phytol，1995，
131：345—351．
[56】Roos W．Ion mapping in plant cels—methods and applications in
signal transduction research[J]．Planta，2000，210：347-370．
[57】Pan J(潘杰)，Jian L c(简令成)．Advances in study on mem brane
and protein ofplant cold hardiness【J]．Chin Bul Bot(植物学通
报)，1990，7：l一7．(in Chinese)
[58】Davies H W，Mon—Talbot L S．Permeability characteristics and
membrane lipid composition of potato tuber cultivars in relation
t0 ca2+deficiency[J1．Phytochem istry，1990，29：2833—2835．
[59】Schoeneweiss D F．Predisposition，stress，and plant disease[J】．
Ann Rev Phytopathol，1975，13：193-21 1．
[60】Strengbom J，Nordin A，Nasholm T，Ericson L．Parasitic fungus
mediates change in nitrogen—exposed boreal forest vegetation[J1．
J Ecol，2002，90：61-67．
[6l】Roelofs JGM，KempersA J，HoudljkAL FM，et a1．The efect of
air-borne ammonium sulrhate on Pinus nigra var．maritime in
The Netherlands[J]．Plant Soil，1985，84：45—56．
[62】Van DijkH FG，Van DerGaagM，Perik P JM，et a1．Nutrient
availability in Corsican pine stands in the Netherlan ds and the
occurence ofSphaeropsis sapinea(Fr)Dyko and SuRon；a field
study[J]．Can J Bot，1992，70：870-875．
[63】 WHO．Efects of airborne nitrogen pollutants on vegetation：
critical loads[A]．In：Air quality guidelines for Europe[M】2 ed．
Copenhagen：WHO Regional Ofice for European．2000．2 1．
(http：llwww．who．dk／docum ent／aiq／14nitrogenload．pd0
[64】 Ericsson A，Nord6n L G，N~holm T，et a1．Mineral mutrient
imbalan ces an d arginine concentrations in needles ofPicea ab／,es
(L．)Karst．fiom two areas with diferent levels of airborne
deposition[J]．Trees，1993，8：67-74．
[65】 Balsberg P A M．Influence ofnitrogen fertilization on minerals，
carbohydrates， aminoacids and phenolic compoun ds in beech
(Fagus sylvatica L．)leaves[J]．Tree Physiol，1990，10：93—100．
[66】Ereli M C，Ayres M P，Eaton G K．Altitudinal paRems in host
suitability for forest insects【J]．Oecologia，1998，l 17：133—142．
维普资讯 http://www.cqvip.com