全 文 ：收稿日期： 2013–09–16　　　　接受日期： 2013–11–05
基金项目： 华南植物园-上海植生所联合所长基金项目； 国家自然科学基金项目(30870173, 31200176, 31200246, 30900089)资助
作者简介： 缪明志(1974~ )，男，讲师，从事植物学研究。E-mail: 383517039@qq.com
* 通讯作者 Corresponding author. E-mail: zoupu@scib.ac.cn
热带亚热带植物学报　2014， 22(4)： 344 ~ 350
Journal of Tropical and Subtropical Botany
粉美人蕉花部维管束的解剖学研究
缪明志1,2, 刘焕芳1, 匡延凤1, 邹璞1*, 何玉科3, 廖景平1
(1. 中国科学院华南植物园， 中国科学院植物资源保护与可持续利用重点实验室， 广州 510650; 2. 中国科学院大学， 北京 100049; 3. 中国科学
院上海生命科学研究院植物生理生态研究所，上海 200032)
摘要： 为探讨粉美人蕉(Canna glauca ‘Erebus’)缺失雄蕊的去向和唇瓣的属性，对粉美人蕉花部维管束系统进行了解剖学观察
分析。结果表明，粉美人蕉花梗横切面呈椭圆形，中心区的维管束聚集成 6 束大的维管束，形成心皮背束和隔膜束。在子房区
顶部，3 个隔膜束各分成 3 束，外方分支分别进入相应的花瓣，成为花瓣的中束。近轴面隔膜束内方的 2 束分支进入功能雄蕊。
远轴面右侧的隔膜束内方 2 分支进入唇瓣，发育为唇瓣的部分维管束。远轴面左侧隔膜束内方分支进入内轮退化雄蕊。在花
瓣形成时，近轴面左侧心皮背束分成 2 束，外侧分支进入近轴面外轮退化雄蕊，内侧分支进入功能雄蕊。近轴面右侧心皮背束
外方分支进入侧生退化雄蕊。远轴面心皮背束分为 2 束，1 束进入远轴面外轮退化雄蕊并迅速消失，另 1 束进入唇瓣，继续发
育。从维管束来源角度证明了粉美人蕉退化雄蕊的同源异形现象。
关键词： 粉美人蕉； 美人蕉科； 维管束系统； 唇瓣
doi: 10.3969/j.issn.1005–3395.2014.04.004

Floral Vasculature Anatomy of Canna glauca ‘Erebus’ (Cannaceae)
MIAO Ming-zhi1,2, LIU Huan-fang1, KUANG Yan-feng1, ZOU Pu1*, HE Yu-ke3, LIAO Jing-ping1
(1. Key Laboratory of Plant Resources Conservation and Sustainable Utilization, South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences,
Guangzhou 510650, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 3. Institute of Plant Physiology & Ecology,
Shanghai Institutes for Biological Sciences, Chinese Academy of Sciences, Shanghai 200032, China)
Abstract: In order to understand the fate of lost stamen and the property of labellum of Canna glauca ‘Erebus’,
the flower vasculature system of C. glauca ‘Erebus’ was anatomically observed. The results showed that the
transverse section of ‘Erebus’ pedicle was oval. The bundles of the inner ring converge into 6 large bundles, which
become 3 carpellary dorsal bundles (CDs) and 3 parietal bundles (PBs), respectively. At top of ovary region, three
parietal bundles divide into three bundles, respectively. The outer branches of each PBs enter the corresponding
petal becoming midrib. The two inner branches of adaxial PB move into function stamen. The two inner branches
of the right side of abaxial PBs enter the labellum, and that of the other abaxial PBs enter the inner-whorl
staminode. The left side of adaxial CD divide into 2 branches. The outer branch enters the adaxial outer-whorl
staminode, and the inner branch enters function stamen. The outer branch of left side of adaxial CD enters lateral
staminode. The abaxial CD divides into two branches, which one branch enters abaxial outer-whorl staminode
and disappears rapidly, and the other moves into function stamen. Therefore, it is proved that the homeosis
phenomenon exist in C. glauca ‘Erebus’ staminode from the origin and course of floral vasculature.
Key words: Canna glauca ‘Erebus’; Cannaceae; Vascular system; Labellum
第4期 345
粉美人蕉(Canna glauca ‘Erebus’)隶属于姜目
(Zingiberales)美人蕉科(Cannaceae)植物。美人蕉科
只有美人蕉属(Canna) 1 属，有 10 多种[1]。美人蕉
科植物主要分布于美洲的热带和亚热带地区。
根据雄蕊数目，姜目植物被分为芭蕉群(Banana
group)[芭蕉科(Musaceae)、旅人蕉科(Strelitziaceae)、
兰 花 蕉 科(Lowiaceae)和 蝎 尾 蕉 科(Heliconiaceae)，
具有 5 枚，偶尔 6 枚雄蕊]与姜群(Ginger group)[姜
科(Zingiberaceae)和闭鞘姜科(Costaceae)，具有 1 枚
雄蕊；美人蕉科和竹芋科(Marantaceae)，具有 1 枚 1
室花药的雄蕊，即 1/2 枚雄蕊][2–3]。
关于姜群另外 5 枚功能雄蕊的去向，系统学家
给出了多种解释。Kirchoff [4]认为闭鞘姜科的唇瓣
代表了 5 枚退化雄蕊，部分依据是唇瓣具有 5 枚维
管束。Rao[5–8]等和 Pai[9–10]等通过对姜科植物的花
部维管束进行解剖学研究，认为姜科植物的唇瓣是
由内轮 2 枚退化雄蕊联合形成。Gregory[11]、林正
眉等[12]、关岚岚等[13]和张知贵等[14]认为姜科植物的
2 枚侧生附属物为退化的 2 枚外轮雄蕊，唇瓣两侧
代表 2 枚内轮雄蕊，而唇瓣中央代表了另 1 枚外轮
雄蕊。竹芋科[15–16]外轮退化雄蕊有 1 或 2 枚消失，
内轮由 1 枚可育雄蕊和 2 枚退化雄蕊组成。美人
蕉科[15]外轮雄蕊有 1 或 2 枚消失，内轮雄蕊由 1 枚
可育雄蕊、1 枚唇瓣和 1 枚内轮退化雄蕊组成。目
前，有关粉美人蕉的花部维管束结构尚未见报道。
因此，本文以美人蕉科粉美人蕉为材料，对其花部
维管束系统进行观察研究，以揭示其花部维管束的
发育过程，并探讨其缺失雄蕊的去向，为姜目植物
的系统发育研究提供科学资料。
1 材料和方法
粉美人蕉(Canna glauca ‘Erebus’)采自中国科
学院华南植物园水生园。取同一花序中不同发育
时期的花蕾，经 FAA 固定，番红固绿染色，石蜡切
片法制片，切片厚度为 8~10 μm；每朵花从花梗顶
部至雄蕊群与花柱中部的一段进行连续横切，共观
察 5 朵花。利用 Zaiss Axiophoto 显微镜观察、拍
照，用 Photoshop 4.1 软件处理图片。切片标本保存
于中国科学院华南植物园(SCBG)结构与发育实验
室。描述术语参照 Kirchoff [15]和 Liao[17]等。
2 结果
2.1 花部形态
粉美人蕉的苞片圆形，花黄色或粉红，萼片卵
形，长 1.2 cm， 花冠管长 1~2 cm，花冠裂片线状披
针形，长 2.5~5 cm，宽 1 cm，直立，外轮退化雄蕊 2，
倒卵状长圆形，长 6~7.5 cm，宽 2~3 cm，全缘，唇瓣
狭，倒卵状长圆形，顶端 2 裂，中部卷曲，发育雄蕊
倒卵状近镰形，顶端急尖；花柱狭披针形(图 1~3)。
2.2 花部维管束系统
粉美人蕉花梗横切面呈椭圆形，最外方为表
皮，其下为基本组织和维管束，维管束均为外韧维
管束。维管束在基本组织中呈内外两部分排列，外
部维管束约 15 束，排列成一轮；内部维管束分散排
列，约 20 束(图 4: 1)。在室下区基部，内部的维管
束向边缘移动，聚集成 6 束大的维管束，进入子房
壁后，成为心皮背束和隔膜束；中央聚集的维管束
进入子房室后成为胎座维管束。近轴面隔膜束比
远轴面的隔膜束稍大(图 4: 2~3)。除上述维管束，
子房壁的其它维管束形成花萼维管束系统。
粉美人蕉花子房 3 室，中轴胎座，每室有两列
胚珠。子房壁的维管束根据所处的位置，可以明显
的区分为心皮背束和隔膜束。心皮背束 3 束，是位
于子房室背部中央，最靠近子房室的维管束。隔
膜束 3 束，是位于隔膜最外端的大维管束[18]。胎座
维管束在子房室下部排列为三角形，继而排列成 3
组，分出细小分支与胚珠相连(图 4: 4)，随后，胎座
维管束逐渐变小、数量减少，最后消失在子房室顶
部。
在子房区顶部 3 个子房室缩小成 3 个小腔，然
后逐渐缩小为 3 条分离的小沟，3 条小沟再逐渐靠
拢，在延长部的基部，分离小沟相互连接成为三射
状沟(Triradiate canal)(图 4: 6~9)，进入花柱后成为
花柱沟(图 5: 16)。
在子房区顶部，3 个隔膜束各分成 3 束，外方
分支分别进入相应的花瓣，成为花瓣维管束的中束
(图 4: 9；图 5: 10)。花萼形成时，近轴面隔膜束内方
的 2 束分支进入功能雄蕊，继续发育(图 5: 10~12)。
远轴面右侧的隔膜束内方 2 分支进入唇瓣，继续发
育(图 5: 13~15)。远轴面左侧隔膜束内方分支进入
内轮退化雄蕊(图 5: 10~15)。在花瓣形成时，近轴
面左侧心皮背束分成 2 束，外侧分支进入近轴面外
缪明志等：粉美人蕉花部维管束的解剖学研究
346 第22卷热带亚热带植物学报
图 1 粉美人蕉。A: 形态； B: 花； C: 果实。
Fig. 1 Canna glauca ‘Erebus’. A: Habit; B: Flower; C: Fruits.
图 2 粉美人蕉成熟花的解离。C: 花萼； P: 花瓣； S: 退化雄蕊； L: 唇瓣； FS: 功能雄蕊；
G: 雌蕊。
Fig. 2 Dissected mature flower of Canna glauca ‘Erebus’. C: Calyx; P: Petal; S: Staminode;
L: Labellum; FS: Functional stamen; G: Gynaecium.
图 3 粉美人蕉的花图式(引自 Kress[2])。C: 花萼；
P: 花瓣； S: 退化雄蕊； A: 花药； Pa: 瓣状附属物；
L: 唇瓣； A: 花药； Pa: 瓣状附属物； G: 雌蕊； O:
3 室下位子房。
Fig. 3 Floral diagram of Canna glauca ‘Erebus’
(Cited from Kress[2]). C: Calyx; P: Petal; S: Staminode;
L: Labellum; A: Anther; Pa: Petaloid appendage; G:
Gynaecium; O: Room 3 inferior ovary.
第4期 347
图 4 粉美人蕉花部维管束系统。所有图片均为横切面，上方为近轴面。▲： 隔膜束； ： 心皮背束； B： 苞片； C： 花萼。1: 花梗横切面， 示外轮
环状维管束和中心区维管束； 2: 子房室下区，示心皮背束和隔膜束形成； 3~5: 子房室区，示中轴胎座，胚珠及胎座维管束的变化； 6~9: 延长部，
示隔膜束和心皮背束的变化和花萼的形成。标尺 = 100 µm
Fig. 4 Floral vascular system of Canna glauca ‘Erebus’. All figures are transverse section, and adaxial side is upward. ▲: Parietal bundle; ⇧:
Carpellary dorsal bundle; B: Bract; C: Calyx. 1: Transverse section of pedicel, showing an outer ring and a central region of vascular bundle; 2:
Sublocular region, showing initiating carpellary dorsal bundles and parietal bundles; 3–5. Locular region, showing axile placentation, ovules, and the
changes in placental bundles; 6– 9. Prolongation, showing changes in parietal bundles and carpellary dorsal bundles, initiating calyx. Bars = 100 µm
缪明志等：粉美人蕉花部维管束的解剖学研究
348 第22卷热带亚热带植物学报
图 5 粉美人蕉花部维管束系统，示花瓣、唇瓣、功能雄蕊和退化雄蕊的发育。所有图片均为横切面，上方为近轴面。▲： 隔膜束； ： 心皮背束；
B： 苞片； C： 花萼； P： 花瓣； S1： 远轴面外轮退化雄蕊； S2： 近轴面外轮退化雄蕊； S3： 侧生退化雄蕊； IS： 内轮退化雄蕊； FS： 功能雄蕊； L：
唇瓣。标尺=100 µm
Fig. 5 Floral vascular system of Canna glauca ‘Erebus’, showing development of petals, labellum, functional stamen and staminodes. All figures are
transverse section, and adaxial side is upward. ▲: Parietal bundle; : Carpellary dorsal bundle; B: Bract; C: Calyx; P: Petal; S1: Abaxial outer-whorl
staminode; S2: Adaxial outer-whorl staminode; S3: Lateral staminode; IS: Inner-whorl staminode; FS: Functional stamen; L: Labellum. Bars = 100 µm
第4期 349
轮退化雄蕊，内侧分支进入功能雄蕊(图 5: 10~13)。
近轴面右侧心皮背束亦分为 2 束，内方分支向内
移动进入花柱，外方分支进入侧生退化雄蕊(图 5:
11~17)。远轴面心皮背束分为 2 束，1 束进入远轴
面外轮退化雄蕊并迅速消失，另 1 束进入唇瓣，继
续发育(图 4：9；图 5: 10~16)。
3 讨论
关于美人蕉科植物功能雄蕊和唇瓣的来源曾
有多种解释，Costerus[19–20]认为花药和瓣状附属物
属于不同轮雄蕊的成员；而多数系统学家认为美
人蕉科植物的功能雄蕊属于内轮雄蕊成员[15,21–23]；
Almeida 等[24]则认为功能雄蕊来源于半枚雄蕊，另
一半在发育早期就停止生长。Thompson[25]认为美
人蕉科植物的唇瓣来源于不同轮雄蕊的 3 个成员；
Pai[23]和 Kirchoff [15]认为美人蕉科植物的唇瓣来源
于一枚内轮雄蕊。
我们的观察表明，粉美人蕉的唇瓣维管束分别
来源于远轴面的 1 个隔膜束和远轴面的心皮背束。
功能雄蕊药隔处的维管束来源于近轴面的 1 个心
皮背束，而瓣状附属物的维管束则来源于近轴面的
隔膜束。由于姜目植物的内轮雄蕊维管束来源于
隔膜束，外轮雄蕊维管束来源于心皮背束[17]。我们
对粉美人蕉花器官的发育过程进行观察，认为功能
雄蕊和唇瓣分别起始于一对独立原基，然后这对原
基逐渐融合成一个花器官(另文发表)。根据个体发
育与系统发育的关系，以及维管束来源分析，粉美
人蕉的功能雄蕊和唇瓣可能分别来源于 1 枚外轮
雄蕊和 1 枚内轮雄蕊成员。
Kirchoff [3]通过研究姜目花形态发生顺序讨论
了同源异形的问题，认为同源异形在姜群演化中
起到重要作用。从维管束的来源分析，粉美人蕉
的唇瓣是 1 枚外轮雄蕊和 1 枚内轮雄蕊成员的变
异，其维管束分别来源于心皮背束(外轮雄蕊)和隔
膜束(内轮雄蕊)；功能雄蕊是 1 枚外轮雄蕊(花药)
和 1 枚内轮雄蕊(瓣状附属物)成员的变异，其维管
束也分别来源于心皮背束和隔膜束；花瓣状侧生退
化雄蕊是 1 枚外轮雄蕊的变异，其维管束来源于心
皮背束；花瓣状内轮退化雄蕊是 1 枚内轮雄蕊的变
异，其维管束来源于隔膜束。Almeida 等[24]对美人
蕉的进化遗传学进行了研究，认为美人蕉 B-功能基
因 DEF、GLO1、GLO2 和 C-功能基因 AG1、AG2
在退化雄蕊和功能雄蕊中都有表达，表明退化雄蕊
属于雄蕊成员，这也从分子角度证明了同源异形现
象。
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