全 文 ：收稿日期： 2012–03–22　　　　接受日期： 2012–05–18
基金项目： 十二五-林业科技支撑计划项目(2012BAD23B0503); 十一五-林业科技支撑计划项目(2006BAD19B02)资助
作者简介： 陈媛文(1986 ~ )，女，硕士研究生。主要从事竹子抗逆分子生物学的研究。E-mail: chenyw@icbr.ac.cn
* 通讯作者 Corresponding author. E-mail: gaojian@icbr.ac.cn
水培条件下不同磷水平对毛竹实生苗生长发育的
影响
陈媛文, 高健*, 张颖, 马艳军, 齐飞艳
(国际竹藤中心， 国家林业局竹藤科学与技术重点开放实验室， 北京 100102)
摘要： 以毛竹(Phyllostachys edulis)实生苗为材料，采用 Hoagland 营养液水培方法，研究不同磷浓度下毛竹生长、根系发育、激
素含量等的差异。结果表明：磷浓度较低时，可以促进毛竹实生苗根系长度及根系总表面积的增长。随着磷浓度的增加，实生
苗生物量干重及根冠比呈先上升后下降趋势，磷浓度为 1 mmol L-1 时达到最大。无磷处理时，根中的 IAA、ZR、GA3 和 ABA
等 4 种内源激素含量随着处理时间的延长均先升高再降低；其他浓度磷处理根中 IAA、ZR 和 GA3 (0.5 mmol L
-1 磷除外)含量
随着处理时间的延长大致呈先降低后升高的趋势，而 ABA (0.5 mmol L-1 磷除外)含量随着处理时间的延长变化不明显。不同
浓度磷处理，叶片中 IAA、GA3 和 ABA 含量总体上呈下降趋势，ZR 含量总体上呈上升趋势。以上结果表明不同浓度的磷处
理对毛竹内源激素含量的变化有显著的影响，而内源激素含量变化与毛竹实生苗根系变化密切相关。
关键词： 毛竹； 实生苗； 磷浓度； 根系； 内源激素； 水培
doi: 10.3969/j.issn.1005–3395.2013.01.012
Effects of Different Phosphorus Concentration on Growth and
Development of Moso Bamboo
CHEN Yuan-wen, GAO Jian*, ZHANG Ying, MA Yan-jun, QI Fei-yan
(International Centre for Bamboo and Rattan, Key Laboratory of Bamboo and Rattan Science and Technology of State Forestry Administration,
Beijing 100102, China)
Abstract: The effects of different phosphorus concentration on growth of moso bamboo (Phyllostachys edulis)
were studied under hydroponic condition. With the decreasing phosphorus concentration, root length and root
surface area was increased. The dry biomass and root to shoot ratio of moso bamboo tended to rise at first and then
fall as phosphorus concentration increased. When the concentration of phosphorus was 0 mmol L-1, the contents
of the four endogenous hormone in root rose firstly and fall later. The contents of IAA, ZR and GA3 in root fall
firstly and rose later in other concentrations. The content of ABA in roots did not change obviously (except for
0.5 mmol L-1). The contents of IAA, GA3 and ABA in leaves were decreased, while ZR increased. Therefore,
phosphorus concentration had significant effect on the contents of endogenous hormones in moso bamboo, which
influenced growth of roots of moso bamboo.
Key words: Moso bamboo (Phyllostachys edulis); Seedling; Phosphorus concentration; Root system; Endogenous
hormone; Hydroponic
热带亚热带植物学报　2013， 21(1)： 78~84
Journal of Tropical and Subtropical Botany
第1期 79
磷是植物正常生长发育所必需的 17 种营养元
素之一，有多种重要的生理生化作用[1]，但是土壤
中磷的有效性却很低。施肥虽然可以增加磷含量，
但是施入到土壤中的可溶性无机磷除一小部分被
植物直接吸收外，大部分会向吸附态或难溶性无机
磷酸盐转化，导致植物无法吸收和利用[2]。世界上
现有 5.8 × 109 hm2 土壤缺磷，约占世界耕地面积的
43%，严重制约着各国农林业的发展[3]。更为严峻的
是，磷肥的主要来源磷矿石，是一种非可再生资源，
据估计我国高品位磷矿资源可用时间不足十年[4]。
植物根系一般仅吸收距地面 1 ~ 4 mm 根际土
壤中的磷。在低磷条件下，植物根系通过形态学的
变化如根的长度和粗细、根毛和侧根的数量和密度
等来扩大根系与土壤磷的接触面积，以提高植物对
磷的吸收效率[5]。白羽扇豆在缺磷条件下，根的末
端形成侧生根和根毛的簇生根[6–7]。在低磷胁迫下，
小麦根系的根轴长度和侧根密度显著增加[8]。当
植物感受到磷胁迫时，必然会产生某些信号，通常
认为内源激素与植物生长过程中的主要生理生化
反应有关，因而可能与低磷诱导根系形态特征的适
应性变化有关。在植物低磷反应调控体系中，植物
激素参与了根形态的改变，包括抑制主根生长和
促进侧根发生等过程[9–10]。Lynch 等[11]认为低磷能
诱导植物根系乙烯的生成，刘海国等[12]指出缺磷小
麦根系增大是由于体内磷调节锌的分配后增加生
长素(IAA)含量进而诱导 cyclAt 基因表达的缘故。
Nacry 等[13]研究了缺磷条件下拟南芥根中生长素的
分布变化，发现主根和幼嫩侧根的根尖伴随有生长
素的积累，侧根原基也有生长素的积累，根尖的生
长素敏感性增加，主根和衰老侧根的侧根原基发生
部位生长素的含量下降。但是有关低磷条件下脱落
酸(ABA)与赤霉素(GA3)含量变化规律的报道较少。
毛竹主产区的中国南方地区土壤中磷素含量
较低。王海霞[14]等对江西境内不同地理分布毛竹
林土壤养分进行测定，发现江西毛竹林土壤中速效
磷含量偏低。蒋俊明[15]等发现川南毛竹林地土壤
中磷极度缺乏。因此，本文通过研究不同磷浓度下
毛竹实生苗的生长、根系发育、激素含量等的差异，
为毛竹磷营养研究提供科学依据。
1 材料和方法
1.1 材料
毛竹(Phyllostachys edulis)实生苗由本实验室
培养，毛竹种子采自广西，千粒重约 21 g。毛竹种
子去颖壳后，灭菌，25℃恒温生化培养箱催芽。长
出胚芽后移入 1/2 Hoagland 营养液中培养，生长
1 周后再移到不同磷浓度营养液中进行处理。实
验处理分 5 个磷水平，即营养液中含 0、0.5、 1、
1.5、 2 mmol L-1 KH2PO4，各处理重复 3 次。由气
泵通气，每隔 4 d 换一次营养液，光照强度为 250 ~
300 μmol m-2s-1， 16 h 光照，8 h 黑暗，温度 25℃，
相对湿度为 70% ~ 80%。培养 25 d 后，各处理随
机选取 30 株幼苗测量各项指标。用于测定内源激
素含量的实生苗培养 30 d 后，设置 5 个磷处理水
平(营 养 液 中 分 别 含 0、0.5、1、1.5、2 mmol L-1
KH2PO4)，分别在处理后 2、5、8 和 12 d 取样。样
品经液氮速冻后，用酶联免疫吸附法[16]测定 IAA、
玉米素核苷(ZR)、GA3、ABA。
1.2 方法
毛竹实生苗主根长度用精度为 1 mm 的直尺
测量，根系长度及表面积由植物图像分析仪系统
(万深 LA-S 系列)得到。根冠比的测定将经处理的
幼苗在 105℃下杀青 10 min，70℃烘干至恒重，用
梅特勒-托利多 XS105DU 分析天平测定根干重、冠
干重及干重。根冠比用地下部分与地上部分生物
量干重的比值表示。
1.3 数据统计
采用 Excel 2003、SPSS 16.0 统计软件进行数
据统计处理。采用 One-Way ANOVA 进行方差分析。
2 结果和分析
2.1 磷对根系生长发育的影响
不同磷浓度对毛竹侧根生长的影响见表 1，其
表 1　不同磷浓度对毛竹实生苗侧根生长的影响
Table 1 The effects of different phosphorus levels on growth of lateral
roots of moso bamboo
P
(mmol L-1)
总株数
Number
产生侧根的株数 Plant
number with lateral roots
平均侧根数
Mean lateral roots
0 30 21 4
0.5 30 13 3
1 30 9 1
1.5 30 7 1
2 30 4 1
陈媛文等：水培条件下不同磷水平对毛竹实生苗生长发育的影响
80 第21卷热带亚热带植物学报
中将长度大于 5 mm 的侧根计入侧根数量。随磷
浓度升高，各处理测量的 30 株植株中，含侧根的植
株数、平均侧根数都减少。相关研究表明，侧根的
生长有利于对磷的吸收[8]，在低磷水平下侧根的数
量及长度比高磷浓度处理的数量及长度都有所增
加。由此可以说明毛竹实生苗根系在低磷环境下
为获取更多的磷营养而增加侧根数量和长度，从而
增加根系对磷的吸收面积。
由表 2 可见，随磷浓度的升高，毛竹实生苗
根系总长度及总表面积都呈下降趋势。磷浓度为
0 mmol L-1 时，根系总长度和总表面积达到最大值，
比最高磷浓度 2 mmol L-1 时分别增加了 16.9% 和
12.4%，差异显著。在磷浓度较低时，毛竹实生苗
通过侧根的生长，增加根系的长度和总表面积，以
增大吸收面积，从而更有效的利用磷素。这与张斌
等[17]研究结果一致，在低磷情况下植物可以采取增
加根表面积，提高磷的吸收效率。在此情况下，主
根生长会受到限制而侧根的密度和长度则会增加。
2.2 对干重及根冠比的影响
从表 3 可见，无磷处理的毛竹根干重和根冠比
最大，分别比磷浓度为 2 mmol L-1 时增加 22.6%、
25.7%，差异显著。磷缺乏时根干重和根冠比增加，
是植物对低磷条件适应的一个重要特点，植物通过
提高根冠比增加根系生物量，也增加了根系总的吸
收面积 [18]。随着磷浓度的升高，毛竹实生苗干重及
根冠比降低，当磷浓度高于 1.5 mmol L-1 时，根生物
量显著降低，对毛竹实生苗生长具有抑制作用。在
磷浓度为 1 mmol L-1 时，毛竹实生苗积累的生物量
最高，与其他处理相比差异显著，说明该磷浓度较
适合毛竹实生苗生长。
表 3 不同磷浓度处理对毛竹实生苗干重和根冠比的影响
Table 3 Effects of phosphorus on dry biomass and root/shoot ratio of moso bamboo
P
(mmol L-1)
根生物量
Root biomass (mg)
冠生物量
Crown biomass (mg)
总生物量
Total biomass (mg)
根冠比
Ratio of root to crown
0 3.241±0.098a 11.850±0.125b 15.091±0.141ab 0.274±0.0096a
0.5 3.095±0.075a 12.300±0.195ab 15.395±0.204ab 0.252±0.0075ab
1 3.047±0.0092a 12.712±0.140a 15.759±0.165a 0.240±0.0067bc
1.5 2.785±0.082b 12.035±0.280ab 14.827±0.317b 0.231±0.0074bc
2 2.644±0.098b 12.142±0.216ab 14.784±0.194b 0.218±0.0082c
2.3 对内源激素含量的影响
由图 1: A 可见，无磷处理的毛竹实生苗根中
IAA 含量随着处理时间的延长先升高后降低，在处
理后 8 d 达到最大值， 0.5 mmol L-1 磷处理的毛竹
实生苗根中 IAA 含量随处理时间延长而增加，这
与刘辉等[19]研究结果相似，低磷胁迫下大麦根和叶
中 IAA 含量随处理时间的延长而增加。1 mmol L-1
磷处理的毛竹实生苗根中 IAA 含量变化不大。
1.5 mmol L-1 磷处理的毛竹实生苗根中 IAA 含量
呈下降趋势，2 mmol L-1 磷处理的毛竹实生苗根
中 IAA 含量则先下降后上升。可见磷浓度较低时，
毛竹实生苗根中生长素含量升高，以促进根系的生
长。由图 1: B 可见，毛竹实生苗叶中 IAA 含量随
处理时间的延长变化不大，但整体呈下降趋势，这
与刘辉等[19]的研究结果不一致，还有待于进一步
分析。
由图 2: A 可见，无磷处理的毛竹实生苗根中
ZR 含量先上升后下降，在处理第 8 天达到最高，其
他 4 种浓度处理的毛竹实生苗根中 ZR 含量都呈上
升趋势。由图 2: B 可见，不同磷浓度处理的毛竹实
生苗叶中 ZR 含量随处理时间延长呈增加趋势，但
变化不大。
表 2　不同磷浓度对毛竹实生苗根系总长度及根系总表面积的影响
Table 2 Effects of phosphorus on root length and surface area of moso
bamboo
P
(mmol L-1)
根系总长度
Total length of roots (cm)
根系总表面积
Total area of roots (cm2)
0 17.83±4.28c 2.26±0.44a
0.5 16.35±2.52bc 2.07±0.34a
1 14.04±3.26ab 2.06±0.37ab
1.5 13.77±3.13a 1.99±0.32a
2 15.25±2.95ab 1.98±0.30b
数据后不同小写字母表示差异显著(P < 0.05, LSD 法检验 )。表 3 同。
Date followed by different small letters indicate significant difference
at 0.05 level by LSD. The same is Table 3.
第1期 81
图 1 不同浓度磷(mmol L-1)处理毛竹实生苗根(A)和叶(B)中 IAA 含量的变化
Fig. 1 Changes in IAA of moso bamboo roots (A) and leaves (B) treated with phosphorus (mmol L-1)
陈媛文等：水培条件下不同磷水平对毛竹实生苗生长发育的影响
图 2 不同浓度磷(mmol L-1)处理毛竹实生苗根(A)和叶(B)中的 ZR 含量
Fig. 2 Changes in ZR of moso bamboo roots (A) and leaves (B) treated with phosphorus (mmol L-1)
图 3 不同浓度磷(mmol L-1)处理毛竹实生苗根(A)和叶(B)中的 GA3 含量
Fig. 3 Change in GA3 of moso bamboo roots (A) and leaves (B) treated with phosphorus (mmol L-1)
82 第21卷热带亚热带植物学报
由 图 3: A 可 见，无 磷 处 理 的 毛 竹 实 生 苗 根
中 GA3 含 量 随 处 理 时 间 延 长 先 上 升 后 下 降，
0.5 mmol L-1 磷处理的毛竹实生苗根中 GA3 含量则
呈下降趋势，1 mmol L-1 磷处理的毛竹实生苗根中
GA3 含量变化不大，1.5 和 2 mmol L
-1 磷处理的毛
竹实生苗根中 GA3 含量则先下降后上升，处理 8 d
下降到最小值。由图 3: B 可以看出，不同磷浓度处
理的毛竹实生苗叶中 GA3 含量变化不大。
图 4　不同浓度磷(mmol L-1)处理毛竹实生苗根(A)和叶(B)中的 ABA 含量
Fig. 4 Change in ABA of moso bamboo roots (A) and leaves (B) treated with phosphorus (mmol L-1)
由图 4: A 可见，无磷处理的毛竹实生苗根中
ABA 含量先上升后下降，0.5 mmol L-1 磷处理毛竹
实生苗根中 ABA 含量则随处理时间延长而增长，
其 他 3 个 浓 度 磷 处 理(1、1.5 和 2 mmol L-1)下 根
中 ABA 含量随时间延长呈下降趋势，但变化不大。
处理 12 d，较低磷浓度处理(0、0.5 mmol L-1)的毛
竹实生苗根中 ABA 含量明显高于其他磷处理(1、
1.5 和 2 mmol L-1)的。由图 4: B 可见，随处理时间
延长，各浓度磷处理毛竹实生苗叶中 ABA 含量都
呈下降趋势，其中 0.5 mmol L-1 磷处理和 2 mmol L-1
磷处理变化较大，其他 3 种处理变化不大。这说明
ABA 含量的变化与不同浓度磷处理尤其是低磷处
理有一定的关系。
3 结论和讨论
在营养液培养条件下，不同供磷水平对毛竹
实生苗的主根长度及直径、侧根数量及长度、根系
总表面积及根冠比产生了显著的影响。磷浓度为
1 mmol L-1 时，毛竹实生苗积累的生物量干重最大，
根冠比也最大，说明此种磷浓度是毛竹实生苗幼苗
生长的最适磷浓度。
相关研究表明，在低磷条件下，植物的主根长
度减小，增加侧根的生长来扩大根系对土壤磷素的
吸收面积和能力，从而提高植物对磷胁迫的适应能
力[20–21]。李海波[22]的研究表明，低磷对水稻的侧根
发生发育具有明显的诱导作用。王学敏[18]的研究
表明，低磷胁迫使得拟南芥主根缩短，根毛数量和
密度增加，侧根密度提高，增加了根系的比表面积，
增强了植物的吸收能力。王建霄等[23]的研究表明，
橡胶树幼苗通过侧根数量的增多和总长度的增加，
来适应低磷的环境。Rufty 等[24]研究表明，处于低
磷条件下的植物，其地上部分同化物向根系的运输
量增加，进而使缺磷植物的根冠比增大。本研究所
得结果与上述相似，即低磷条件下，毛竹实生苗主
根长度减小，侧根数量和长度、根系总表面积及根
冠比增大。
无磷处理的毛竹根中 4 种内源激素含量均是
先升高再降低，其他浓度磷处理根中 IAA、ZR 和
GA3 (0.5 mmol L
-1 磷除外)含量大致呈先降低后升
高的趋势，根中 ABA (0.5 mmol L-1 磷除外)含量变
化不明显。不同浓度磷处理，叶中 IAA、 GA3 和
ABA 含量总体上呈下降趋势，其中 0.5 mmol L-1 磷
处理各激素含量变化较为明显；而 ZR 含量总体上
呈上升趋势。根系的改变与地上部分之间分配比
例的改变很可能与体内激素平衡的改变有关。孙
第1期 83
海国等[12]研究表明，低磷信号通过增加的生长素诱
导了细胞周期蛋白基因 cyclAt 的表达，进而促进了
小麦根的生长，使根冠比增加。本研究表明低磷条
件可能引起 IAA 含量的变化，从而改变毛竹根系的
生长以提高对磷的吸收效率。Salama 等[25]研究表
明，向日葵幼苗磷素供应不足使根系的细胞分裂素
含量降至对照的 44.5%，叶片内细胞分裂素含量降
至对照的 38.1%。本研究中细胞分裂素含量变化
与前人研究结果有差异，可能因为 ZR 只是细胞分
裂素中的一种，其他种类的细胞分裂素，如 iPA 等，
笔者未测定，所以哪一类细胞分裂素对毛竹不同磷
条件下生长发育的影响较大有待于进一步的研究。
研究同时发现低磷对毛竹实生苗 ABA 和 GA3 含
量有影响，特别是处理初期变化较大，可能是胁迫
初期通过 ABA 和 GA3 的变化引起其他的变化进
而促进根系的变化。
缺磷条件下毛竹实生苗生物量积累较少，但缺
磷促进了根系的生长发育，表现出毛竹实生苗对缺
磷有一定的适应性。不同磷浓度下毛竹实生苗内
源激素含量变化 情况与其根系生长发育有密切的
关系。在低磷营养液中培养的毛竹实生苗根系形
态特征可作为有效筛选磷高效基因型毛竹的指标。
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