全 文 ：热带亚热带植物学报 2004，12(4)：309—312
Journal of Tropical and Subtropical Botany
华木莲花药的发生发育
肖德兴 俞志雄2
(1．仲恺农业技术学院，广东广州510225；2．江西农业大学，江西南昌330O45)
摘要：报道华木莲花药的结构和小孢子的形成与发育。华木莲雄蕊多数、离生；每一花药具4个花粉囊。花粉囊由1层
表皮、1层纤维层、2层中层和2层绒毡层细胞组成。腺质绒毡层在小孢子发生发育过程中，呈现出解体-恢复。解体
直至消失的现象。减数分裂为同时型，四分体主要为左右对称和四面体形。撒粉时的成熟花粉为二细胞结构。
关键词：华木莲；花药；花粉发生发育；木兰科
中图分类号：Q944．58 文献标识码：A 文章编号 ：1005—3395(2004)04—0309—04
Anther Development in Sinomanglietia glauca(Magnoliaceae)
XIA0 De．X ing
(1． ， Agrotechnical Colege，Guangzhou 510225，China；2．Jiangxi Agricultural University，Nanchang 330045，China)
Abstract： Anther structure and the formation and development of microspores were studied of Sinomanglietia
n Z．X．Yu et Q．Y．Zheng，an endangered monotypic species of Magnoliaceae found in Jiangxi Province in
1 988．The stamens numerous，distinct．Each anther with four pollen sacs．Mature anther wal comprises an epidermis
followed by endothecium layer，2 middle layers，and a single—layered tapetum．During the development of micro—
sporogenesis，glandular tapetum appears disintegrated，recovered，then disintegrated until disappeared．The meiotic
division of pollen mother ceils iS of simultaneous type． The arrangement of microspores in a tetrad iS tetrahedraI
and isobilatera1．Mature pollen grains are released at 2一celled stage．The characters of anther structure in S．g／a~a
coincide with those in Manglietia n var．sumatrana， insignis，and M．aromatica，except the tapetum which
consists of only one cel layer in S．gau~a．
K y words：Sinonumglietia∥吼 n；Microsporogensis；Anther development；Magnoliaceae
华木莲(Sinomanglietia 隶属于木兰科
(Magnoliaceae)，为我国特有的单种属植物，1988年
在江西省宜春市洪江乡发现，具有早期速生的特
性，其树形通直，树姿优美，花果瑰丽，为优良的庭
园观赏和行道树种。华木莲散生于北纬27。34 55”～
27。35 43”、东经 ll4。25 55”一ll4。21 ll”的范围内，
多数生于陡峭的崖缝或断崖处，少数生于山麓或山
脊，种群数量极少，并且天然更新不良。在国务院公
布的“国家重点保护野生植物名录”中列为一级保
护植物。
关于华木莲的系统位置，俞志雄认为应为木兰
科的一个新属一华木莲属中的一个新种【1】；郑庆衍
认为其应为木兰科木莲属落叶木莲组中的一个新
收稿日期：2003-06—23 接受日期：2004-02-06
基金项目：国家自然科学基金(30060073)
种，并将华木莲更名为落叶木莲Manglietia deciduas[2l。
为此我们对华木莲的营养器官、生殖器官进行过观
察研究，从解剖学、细胞学和胚胎学等方面了解华
木莲的结构特征[3～，为植物的系统进化提供基础
资料。
20世纪初就有关于木兰属(Magnolia)、含笑属
(Michelia)和鹅掌楸属等的胚胎学研究的报道【6_ ；20
世纪末 Liao等 曾报道了木莲属(Manglietia)灰木
莲 ．g／a~a var．sumatraruz)的大孢子发生和雌配子
体的发育过程；随后潘跃芝等[16-1~]报道了濒危植物
红花木莲(M．insignis)的小孢子发生和雄配子体、大
孢子发生及雌配子体发育以及濒危植物香木莲 (M．
aromaticn)的胚胎学研究。本文主要报道华木莲
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310 热带亚热带植物学报 第 12卷
(Sinomanglietia Ⅱ)小孢子发生发育和花药发生
发育期中细胞的变化过程，为探讨导致华木莲处于
濒危状况的原因提供基础资料。
1材料和方法
供试花芽采自宜春市洪江乡华木莲模式标本
树，每年 l1月开始取材至第二年4月 l6日花被片
完全脱落结束。通常3—5 d取材一次，3月初一4月中
旬隔 l一2d取一次。材料经FAA固定液固定，石蜡
制片法制片，苏木精-桔红G染色制着永久显微切
片。OLⅥV US BHS型生物显微镜观察、摄影。
2结果和分析
华木莲花芽在 l1月下旬雄蕊基本形成，雄蕊
多数、离生。每一雄蕊由一花丝和一花药组成，花丝
的长度通常短于花药。花药具有4个花粉囊和 l药
隔组织。第二年2月，花粉囊中造孢细胞和周缘细
胞(壁细胞)层已形成，药隔组织中已分化出维管束
(图版I：1)。2月下旬一3月上旬，造孢细胞经多次分
裂、生长发育逐渐转变为花粉母细胞；壁细胞经分
裂、生长和发育产生绒毡层(1层)、中层(2层)和纤维
层(1层)(图版 I：1)。
花粉母细胞在3月中旬进入减数分裂 (图版I：
2)，分裂方式为同时型。减数分裂I的核分裂完成
后，不伴随细胞质分裂和细胞壁的形成，减数分裂I
结束后，在四个子核之间产生细胞壁形成四分体，
四分体常为左右对称形和四面体形两种，并被胼胝
质所包围(图版 I：3)。四分体分离后，小孢子常呈球
状，体小、壁薄，细胞质较浓，细胞核位于中央(图版
I：4)。小孢子生长发育期中，形态逐渐呈长椭圆形，
细胞质逐渐变淡，液泡化现象逐渐明显，致使花粉
粒中央形成一大液泡，细胞质呈一薄层，核通常位
于相对萌发孔的一侧(图版I：5，6)。小孢子生长发育
至此，进行一次有丝分裂产生一个生殖细胞和一个
营养细胞。生殖细胞呈凸透镜状或梭状，无明显液
泡化现象，营养细胞中液泡化现象明显(图版I：7)。
花粉进一步生长发育，营养细胞中的细胞质逐渐变
浓、液泡变小，核结构松散；生殖细胞融入营养细胞
之中(图版I：8-1o)。
花粉生长发育同时，药壁组织中的绒毡层、中
层和纤维层的形态结构也发生了一系列变化。绒毡
层细胞在花粉母细胞减数分裂期，细胞排列疏松，
径向壁常长于弦向壁，染色略淡(图版I：2)：四分体
阶段，绒毡层细胞排列不规则，与中层细胞明显分
离，染色较深，细胞质与细胞核界线不明显(图版I：
3)；幼期小孢子阶段，绒毡层细胞排列整齐规则，与
中层细胞联系紧密，弦向壁常长于径向壁，细胞中
常呈现多核现象(图版I：4，5)；小孢子发生液化过程
中，绒毡层细胞再次向花粉囊内释放营养物质，细
胞逐渐解体，通常细胞质解体消失早于细胞核(图版
I：6)，当花粉囊即将开裂时，绒毡层细胞完全解体消
失(图版I：7一l0)。
中层和纤维层细胞在药壁组织发育过程中，形
态结构上的变化不是很复杂。中层由2层细胞组
成，其中靠绒毡层的一层细胞在花粉母细胞进入减
数分裂 I前期时就开始解体，至四分体阶段呈现一
线形(图版I：2，3)，靠纤维层的一层中层细胞在幼期
小孢子开始解体，至花粉处于二核中期完全解体消
失(图版I：4一l0)。纤维层细胞在生殖细胞和营养细
胞形成之前，形态结构无明显差异(图版I：l一6)，二
核早期细胞明显增大，并沿径向延长，细胞质、细胞
核开始解体，随后细胞壁出现条状增厚(图版I：7一
lo)。
3讨论
华木莲的雄蕊具有4个花粉囊，花药囊壁由表
皮、药室内壁、中层和绒毡层组成，小孢子母细胞减
数分裂为同时型，成熟时的花粉粒为二细胞型花
粉。这些特征与木莲属的灰木莲 、红花木莲 q和香
木莲[】 等植物基本一致，但华木莲的绒毡层在发育
过程中仅由一层细胞构成，而灰木莲、红花木莲和
香木莲由多层细胞组成[】 q。
华木莲小孢子发生发育过程中，不同时期的绒
毡层细胞形态有明显差异。小孢子母细胞减数分裂
期：绒毡层细胞染色较深，但排列疏松：四分体时
期：绒毡层细胞内的物质几乎全部位于近药室端，
近中层端极稀薄，似乎发生了收缩的假象 (图版I：
3)；胼胝质溶解、四分体分离成小孢子时期：绒毡层
细胞内的物质极丰富，染色深，并充满整个细胞；随
后小孢子和花粉发育过程中，绒毡层细胞内的物质
逐渐减少直到完全解体消失；二细胞花粉阶段，绒
毡层细胞形态与四分体时期极为相似(图版I：8)。上
述绒毡层细胞形态上的变化过程，并不是由于人为
因素所致，而是华木莲客观存在的一种自然现象。
已有报道木莲属植物的绒毡层细胞向药室内分泌释
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第4期 肖德兴等：华木莲花药的发生发育 311
放物质是连续不断的，直至整个细胞完全解体【 · 阍。
有各种因素导致木兰科植物种群数量少，以致
处于稀有濒危的状况。秦慧贞[1习认为：“胚珠和雌配
子体败育是限制鹅掌楸生殖的一个重要因素，良好
的环境条件可提高受精和结籽的能力。”尹增芳，樊
汝’汶【”· 羽认为：“花粉败育是限制鹅掌楸生殖成功的
重要因素之一。败育多数发生在四分体形成之前，少
数发生在小孢子形成以后，是由于花粉发育过程中
存在异常现象造成的。”华木莲花粉发生、发育过程
中，花粉母细胞、花粉粒和绒毡层细胞等都可按正
常的途径生长发育，未表现出不正常的行为。因此
华木莲处于濒危状况，不是由于花粉生长发育不良
所致。
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图版说明
SC：分泌细胞 Secretory cel；FL：纤维层 Fibrous layer；ML：中层
Middle layer；TA：绒毡层 Tapetum；VC：营养细胞 Vegetative cel；
GC：生殖细胞 Generative cel；EP：表皮Epidermis
l—lO．花药横切，示处于花粉发生、发育不同时期药壁组织的结构
1．造孢细胞或花粉母细胞时期的花药，示花药壁和造孢细胞；2．花
粉母细胞处于减数分裂 I期的花药，示绒毡层的形态和中层的退
化；3．四分体时期，示绒毡层的形态：4，5．幼期小孢子时期，绒毡层
细胞质浓和多核：6．单核靠边期花粉，示绒毡层细胞的解体；7-9．营
养细胞和生殖细胞形成和发育期中，绒毡层细胞形态的变化过程；
lO．花粉囊壁即将开放。(标尺=50 Bm)
Explanation of plate
l一10．Transverse sections ofthe an ther，showing the structure ofpolen
sac wal during pollen development．
1．Th e anthers at sporogenous cell or pollen mother cell stage，showing
sporogenous cells an d anther wall structure； 2． Anther during meiotic
prophase—l ofpolen mother cels， showing the morphology oftapetum
an d degenerated middle layer； 3．Th e morphology oftapetum at tetrad
stage；4．5．Coenocytes with dense cytoplasm in tapetum at young micro—
spore stage；6．Microspores wim a nucleus moved to one side．showing
tapetal cels degenerated； 7—9．Th e thickening of fibrous layer an d
degenerating of tapetum during vegetative and generative cel develop—
ments；10．Polen sac wal before opening．Bar=50 Bm
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3l2 热带 幔热带植物学报 第 l2眷
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肖德兴等：图版
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