全 文 ：转 Bt 基因甘蔗抗虫性及重要经济、农艺性状的
评价
陈勇生1, 翁丽星2, 劳方业1, 邓海华1, 汪联辉2, 齐永文1, 沈万宽1,
刘福业1, 吴文龙1，符成1, 陈健文1*
(1. 广州甘蔗糖业研究所，广东省甘蔗改良与生物炼制重点实验室，广州 510316; 2. 复旦大学生命科学学院微生物学和微生物工程系，上海
200433)
摘要： 为评价转 Bt 基因甘蔗的抗虫性，对 6 份转 Bt 甘蔗品系(Y2、Y3、Y4、T1、T2 和 T3)进行室内抗虫性鉴定实验和田间
自然感虫的抗虫性评价。结果表明，室内人工抗虫性鉴定结果与田间自然感染结果大体吻合，各参试材料在两个试验点的抗虫
性表现基本一致，Bt 基因表达稳定，所有参试品系抗虫性均明显比相应的供体品种强，其中 Y4 和 T2 的抗性最强，T3 相对较弱；
在经济性状方面，Y3、Y4 和 T3 的蔗茎产量、含糖量与其供体品种‘新台糖 16 号’相当，但甘蔗蔗糖含量较低；T2 的甘蔗蔗糖
含量则超过其供体品种‘新台糖 16 号’，但农艺性状较差，茎产量和含糖量低。
关键词： 转 Bt 甘蔗； 抗虫性； 产量； 蔗糖含量； 评价
doi: 10.3969/j.issn.1005–3395.2012.04.009
Insect Resistance and Evaluation on Important Agronomic and
Economic Characters of Bt-transgenic Sugarcane Lines
CHEN Yong-sheng1, WENG Li-xing2, LAO Fang-ye1, DENG Hai-hua1, WANG Lian-hui2,
QI Yong-wen1, SHEN Wan-kuan1, LIU Fu-ye1, WU Wen-long1, FU Cheng1, CHEN Jian-wen1*
(1. Guangdong Key Laboratory of Sugarcane Improvement and Biorefinery, Guangzhou Sugarcane Industry Research Institute, Guangzhou 510316,
China; 2. Department of Microbiology and Microbial Engineering, School of Life Sciences, Fudan University, Shanghai 200433, China)
Abstract: The insect resistances and evaluations on important agronomic and economic characters of 6 Bt-
transgenic sugarcane lines, such as Y2, Y3, Y4, T1, T2 and T3, were studied both in the field and room. The
results showed that the insect resistances of these Bt-transgenic sugarcane lines in the field were similar to those in
the room, and the Bt gene expression was stable. All of these tested lines had stronger insect-resistance than their
wild types, in which Y4 and T2 lines were the strongest and T3 line was the weakest. The cane yield and sugar
content in Y3, Y4 and T3 lines were similar to those in their relative original lines, but the sucrose content of these
transgenic lines was lower than that in original lines. In addition, although T2 line had higher sucrose content than
original line ‘ROC16’, its main agronomic traits were worse with low cane yield and sugar content.
Key words: Bt transgenic sugarcane; Insect resistance; Yield; Sucrose content; Evaluation
收稿日期： 2011–09–08　　　　接受日期： 2011–12–18
基金项目： 广东省教育部产学研结合项目(2008B090500227)；广东省科技计划项目(2008B020200002)；现代农业产业技术体系建设专项资助
作者简介： 陈勇生(1980~ )，男，硕士，研究方向为甘蔗遗传育种。E-mail: yongshengchen100@126.com
* 通讯作者 Corresponding author. E-mail: gxjianwen@163.com
热带亚热带植物学报　2012， 20(4)： 376~381
Journal of Tropical and Subtropical Botany
甘蔗(Saccharum sinensis)是我国最重要的糖
料作物，也是重要的能源作物。在甘蔗生产中，虫
害一直是最大的威胁因素之一，其中危害最严重的
是螟虫(鳞翅目害虫)。目前几乎所有蔗区都受着
第4期 377
不同程度的螟虫危害。螟虫危害常造成产量、糖分
损失，一般达 5%~20%，严重的可达 40% 以上 [1–3]。
作为能源甘蔗，一年四季都有处于不同生长期的甘
蔗，这更有利于害虫的生长、繁殖，使得危害更加
严重。目前，对甘蔗螟虫主要以农药防治为主，长
期大量使用杀虫剂，既增加了生产成本，也造成环
境污染，破坏生态平衡，而且螟虫危害并未得到控
制。选育和因地制宜地推广抗虫甘蔗品种，可减少
农药施用量和次数，对减轻虫害损失、降低生产成
本和减少环境污染都有重要意义[4]。
然而，甘蔗转基因抗虫育种的进展较慢，目前
尚未有转基因抗虫品种商品化推广种植。古巴科
学家曾在 1997 年将 Bt 基因导入甘蔗中[5–6]，但因基
因表达水平过低而失去商品化价值。澳大利亚糖
业试验站管理局 [The Bureau of Sugar Experiment
Station (BSES)] 将从马铃薯 (Solanum tuberosum)中
克隆的抗虫基因导入甘蔗‘Q117’品种，获得了转基
因植株，1998 年已通过温室盆栽试验证明转基因
植株对金龟子有良好的抑制生长作用。
我 国 的 转 基 因 甘 蔗 研 究 开 始 于 1997 年，林
俊芳等 [7] 用基因枪法将抗菌肽 D 基因导入甘蔗
胚性愈伤组织，但转化体全为白化苗。目前，已有
将抗线虫基因 Hs1pro-1、调控花组织分化的基因
LEAFY、抗病毒基因 ScMV-CP、抗旱基因 Tsase 及
抗虫基因 Bt 成功转入甘蔗中的报道[8–13]，但均处于
试验阶段。
近年来，广州甘蔗糖业研究所与新加坡分子与
细胞生物学研究院合作，用 Bt 抗虫基因(Cry1Ac)
转化我国大面积推广的甘蔗品种‘新台糖 16 号’
和‘粤糖 79-177’，培育出抗虫种质一批，这些材料
是迄今国际上同类研究中毒蛋白表达量最高的材
料 [14]。本文对 2006 年 –2008 年在粤中和粤西 2 个
地点进行的转 Bt 基因甘蔗品系中间试验结果进行
分析，同时结合部分室内抗虫性鉴定实验结果，研
究其中 6 个品系的抗虫性、经济性状表现，旨在探
索转 Bt 基因甘蔗抗虫性评价方法，同时筛选优良
抗虫品系，为今后开展有性杂交，深入研究 Bt 基因
在甘蔗中的遗传规律及遗传稳定性等提供参考。
1 材料和方法
1.1 供试材料
供试的甘蔗(Saccharum sinensis)转基因品系
包括以‘粤糖 79-177’(Yck)为供体品种的 Y2、Y3、
Y4 等 3 个品系和以‘新台糖 16 号’(Tck) 为供体品
种的 T1、T2、T3 等 3 个品系，共 6 个转基因抗虫
品系。以供体品种‘粤糖 79-177’和‘新台糖 16 号’
作为对照。
1.2 室内植株离体抗性鉴定
供试虫源　　从广东省珠海市斗门县蔗区采
集已交配成功的甘蔗条螟雌蛾，放入透明的塑料瓶
内，每瓶 1 头雌蛾，让其产卵。约 5~7 d 后，初孵化
的一龄幼虫即为转 Bt 基因甘蔗抗虫试验虫源。试
验时尽量采用来自同一头雌蛾所产卵的初孵幼虫，
或将 2~3 头雌蛾产卵的初孵幼虫平均分配到每株
待测蔗株，根据同一雌蛾产的总卵数和待接虫的试
验甘蔗的株数，计划每株甘蔗接虫的数量[15]。
方法　　砍取温室桶栽的蔗株的梢部(最高可
见肥厚带以下约 10 cm 的心叶群)，带回室内，置清
水中浸 15~20 min，取出吸除并吹干表面水珠后，截
至 25 cm 左右(含节间和部分心叶群)作为试验材
料。每个梢部心叶上接入 5 条初孵一龄幼虫后，放
进透明塑料瓶(30 cm×9 cm)中，用纱布封住瓶口
保湿，以及防止幼虫逃离。每品系处理 10 株。接
虫后第 2 天至第 6 天，每天每个品系取 2 株调查，
检查和记录各株叶片、叶鞘和茎中的活虫和死虫数
目，并计算幼虫死亡率。幼虫死亡率(%)＝死虫数 /
(活虫数＋死虫数)×100%。
1.3 田间自然虫害发生情况与抗虫性评价
试验分别在广东省广州市郊区(试点 1)和广东
省湛江市遂溪县新桥 (试点 2)进行。在试点 1 随机
区组排列，2 次重复；小区行距 1 m，行长 5.5 m，2
行区，面积为 11 m2；每小区种植 58 段双芽苗。试
点 2 也是随机区组排列，3 次重复；小区行距 1 m，
行长 5 m，4 行区，面积为 20 m2；每小区种植 80 段
双芽苗。两个试点均于 2006 年 8–9 月种植，2007
年 12 月–2008 年 1 月收获。下种前用 0.2% 多菌
灵药液浸种 10 min 消毒，田间管理与当地大田生
产相同。
在试验收获前调查螟虫危害情况，虫害指标
包括螟害节率和螟害株率。其中螟害节率(%) =
(蔗 株螟害节总数 / 蔗株总节数)×100%；螟害株率
(%) = (螟害株数 / 总株数)×100%。
1.4 主要性状的调查及分析
在抗虫性评价试验中分别调查甘蔗萌芽率、分
陈勇生等：转Bt基因甘蔗抗虫性及重要经济、农艺性状的评价
378　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 　 热带亚热带植物学报　　　　 　　　　　　　 　 第20卷
蘖率、株高、茎径和有效茎数，12 月进行甘蔗蔗糖
含量、纤维含量等品质分析。收获时按小区实收产
量，折算成公顷产量，以小区产量除以小区有效茎
数得单茎重，以公顷产量乘以 12 月甘蔗蔗糖含量
得公顷含糖量。
产量和含糖量按单因素随机区组设计进行方
差分析 [16–17]，多重比较采用邓肯氏新复极差法。
2 结果和分析
2.1 室内植株离体抗性试验
从幼虫死亡率的变化(表 1) 来看，条螟幼虫取
食转 Bt 基因甘蔗心叶后的表现大致可分为 4 类：(a)
全部幼虫在取食后 1~2 d 内死亡；(b) 幼虫死亡速度
较慢，但在试验期内全部幼虫死亡；(c) 幼虫明显滞
育，但在试验期内死亡率不高；(d) 幼虫无明显滞育，
也无中毒死亡现象。这表明，不同品系甘蔗对幼虫
死亡和发育状况有较大差异。Y3、Y4 和 T1 表现
出很强的抗虫性，接虫后 3 d 幼虫死亡率达 100%；
T3 品系的幼虫开始死亡的时间迟，死亡率较低，但
滞育现象仍较明显。除在 T3 品系中发现有长至 2
龄的幼虫外，其它转基因品系中幼虫均死于1龄期。
表 1　室内心叶喂养试验的条螟幼虫死亡率 (%)
Table 1 Dead rate of insects fed by heart leaves in room
品种(系)
Variety (line)
喂养天数 Feeding days
2 3 4 5 6
Y2 0 75 100 100 100
Y3 67 100 100 100 100
Y4 25 100 100 100 100
Yck 0 0 0 0 0
T1 100 100 100 100 100
T2 50 50 60 100 100
T3 0 0 0 0 20
Tck 0 0 0 0 0
2.2 田间自然虫害发生情况
试 点 1 以 条 螟 危 害 为 主。6 个 参 试 的 转 基
因抗虫品系的螟害株率比相应的对照品种降低
59.22%~100%，螟害节率降低 59.73%~100%(表 2)，
均表现出良好的抗(螟) 虫性，其中，Y4 和 T2 的抗
性最强，螟害株率和螟害节率均为 0，而 T3 的抗虫
性较差，但其螟害株率和螟害节率仍比对照品种下
降近 60%。
表 2　田间螟害情况调查
Table 2 Sugarcane damage caused by borers in the field
品种(系)
Variety
(line)
试点1 Site 1 试点2 Site 2
螟害株率
Damaged
plant rate (%)
螟害节率
Damaged
node rate (%)
螟害株率
Damaged
plant rate (%)
螟害节率
Damaged
node rate (%)
Y2 1.32 0.07 1.34 16.67
Y3 1.11 0.03 4.41 66.67
Y4 0 0 0 0
Yck 46.26 4.41 8.34 93.33
T1 3.57 0.25 2.1 33.33
T2 0 0 0.41 10
T3 13.33 0.69 3.43 63.33
Tck 32.7 1.7 7.91 93.33
试点 2 以二点螟危害为主，有少量的条螟和黄
螟。与相应的对照品种比较，6 个参试的转基因抗
虫品系的螟害株率降低 47.15%~100%，螟害节率降
低 28.57%~100%(表 2)，其中，Y4 品系未检查到螟
害株和螟害节，T2 的螟害株率和螟害节率分别为
对照的 5.12% 和 10.71%，它们的抗虫性最强。
上述结果表明，各参试品系在二个试点的抗虫
性表现基本一致。从对照品种的虫害来看，试点 2
的螟害株率和螟害节率均比试点 1 的高，这与试点
2 位于主产蔗区，虫口密度的基数较大有关。在两
个对照品种中，Tck 的抗虫性较 Yck 的强，这与生
产的实际情况相符，可能与前者的茎皮比后者的硬
有较大的关系。条螟和二点螟的取食和入侵方式
有所不同，前者初孵幼虫在蔗株幼嫩心叶取食，而
后者初孵幼虫在叶鞘内取食，这可能是造成品系在
不同螟虫为主的地点间抗性表现略有差异的原因。
2.3 主要农艺、经济性状
对 2 个试点的蔗茎产量进行方差分析，结果表
明，品种(系)间均达到差异极显著水平(表 3)。
表 4 对二个试点中参试品种(系)的蔗茎公顷
产量进行了比较分析，结果表明，试点 1 中的 Y4 与
Yck 产量最高，差异不大，达 128.2 t hm-2，Y2、Y3
产量都极显著低于对照品种；而 T1、T2 和 T3 产
量则与 Tck 相当。试点 2 中的 Y3 和 Y4 与其对照
品种 Yck 产量差异均不大，但前者显著高于后者，
达 109.3 t hm-2。其余品系都极显著低于相应对照
品种。
2 个试点的公顷含糖量的比较分析结果 (表
4)表明，6 个参试品系的含糖量均比相应对照品
第4期 379
表 3 不同试点下蔗茎产量的方差分析
Table 3 ANOVA analysis of cane yield in different sites
试点 Site 变异来源 Variance source 自由度 Degree of freedom 平方和 Sum of squares 均方 Mean squares F F0.05 F0.01
1 品种(系)间 Genotype 7 19836.6 2833.8 13.05** 3.787 6.993
区组间 Block 1 480.0 480.0 2.210 5.591 12.25
误差 Error 7 1520.5 217.2
总和 Sum 15 21837.0
2 品种(系)间 Genotype 7 20654.9 2950.7 21.78** 2.764 4.278
区组间 Block 2 571.3 285.7 2.108 3.739 6.515
误差 Error 14 1896.7 135.5
总和 Sum 23 23123.0
*: P<0.05; **: P<0.01.
种 低，约 为 3.443~16.98 t hm-2(试 点 1) 和 2.998~
11.97 thm-2(试点 2)。其中 Y4 在两地的公顷含糖
量均与其对照品种 Yck 差异不大，分别为 16.98 和
9.30 t hm-2。Y3 在试点 2 的公顷含糖量与其对照品
种差异不明显，为 11.97 t hm-2；但其在试点 1 的公
顷含糖量却极显著低于 Yck，仅 7.506 t hm-2。T1、
T2 和 T3 含糖量在试点 1 中与 Tck 相当，在试点 2
中则都极显著低于 Tck。
从表 5 可看出，绝大多数转基因品系都表现出
较高的萌芽率和分蘖率，尤其是 Y4，其株高和公顷
有效茎数超过对照品种 Yck，分别达 359.6 cm 和
115425 条。其它品系在株高、茎径、单茎重和有效
茎数等方面均不及对照。
在 12 月采样进行甘蔗品质分析，结果表明
(表 6)，T2 品系的甘蔗蔗糖含量最高，达 15.92%，
比对照品种 Tck 高 0.40%；其余品系的蔗糖含量
则低于相应的对照品种；在甘蔗纤维含量方面，
Y2、Y3 和 Y4 在两地的平均甘蔗纤维含量约为
表 4　不同试点下蔗茎产量和产糖量的多重比较
Table 4 Duncan analysis of cane yield and sugar yield among transgenic lines in each site
品种(系)
Variety (line)
试点1 Site 1
　
试点2 Site 2
蔗茎产量 Cane yield (t hm-2) 含糖量 Sugar yield (t hm-2) 蔗茎产量 Cane yield (t hm-2) 含糖量 Sugar yield (t hm-2)
Y4 128.22aA 16.976aA 79.31bcABC 9.295bcABC
Yck 110.97aA 17.789aA 106.17abA 12.592abA
Tck 57.64bB 8.801bB 97.00abcAB 15.297aA
Y3 54.08bB 7.506bB 109.30aA 11.968abcAB
Y2 45.16bB 6.093bB 66.07cdBCD 6.746dD
T3 41.56bB 5.727bB 54.84dCD 7.558cdBCD
T1 34.49bB 4.857bB 50.59dD 6.876dCD
T2 22.04bB 3.443bB 　 18.48E 2.998eE
同列数据后不同大写和小写字母表示差异极显著(P<0.01)和显著(P<0.05)。
Data followed different capital and small letters indicate significant differences at 0.01 and 0.05 levels, respectively.
表 5　甘蔗的主要农艺、品质性状
Table 5 Main agronomic and qualitative traits of the transgenic lines
品种(系)
Variety (line)
萌芽率
Germination
rate (%)
分蘖率
Tillering
rate (%)
株高
Plant height
(cm)
茎径 Stem
diameter
(cm)
单茎重
Stalk weight
(kg)
公顷有效茎数
Millable
stalks per hm2
蔗糖含量
Sucrose
content (%)
纤维含量
Fiber
content (%)
Y2 73.37 55.97 216.9 2.37 1.45 65841 11.85 10.27
Y3 63.01 89.41 264.2 2.27 1.70 77985 12.42 10.80
Y4 70.25 85.29 359.6 2.06 1.46 115425 12.48 10.74
Yck 53.79 67.56 305.5 2.49 2.12 86863 13.95 11.10
T1 60.15 45.61 299.4 2.05 1.59 56367 13.84 13.31
T2 64.23 48.53 238.3 1.78 0.63 48826 15.92 10.47
T3 72.03 57.31 265.0 2.08 1.43 64657 13.78 11.33
Tck 62.25 37.17 310.6 2.30 1.71 68298 15.52 11.84
陈勇生等：转Bt基因甘蔗抗虫性及重要经济、农艺性状的评价
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10.27%~10.80%，均略低于 Yck (11.10%)。T1 的纤
维含量超过对照 Tck，而 T2 和 T3 的则不及 Tck。
3 讨论和结论
经分子鉴定后所获得的转 Bt 基因甘蔗品系，
还必须经过生物学方法检测，即抗虫性鉴定，才能
对其抗虫性做出正确的评价。但有关转 Bt 基因甘
蔗的抗虫鉴定方法研究尚未见报道。目前对我国
种植面积最大的转基因作物——转 Bt 基因棉花
(Gossypium hirsutum)的抗虫性鉴定方法主要有：田
间自然感虫鉴定、网室接虫鉴定、室内植株离体鉴
定等。一般而言，田间自然感虫鉴定容易受发虫
量、天敌及气候等复杂因素影响，不易掌控；网室接
虫鉴定能避免其它害虫和一些自然因素的干扰；室
内人工接虫鉴定简便快速，结果准确[18–19]。甘蔗既
有与棉花等类似的地方，也有自身的特点。本研究
的室内植株离体抗性鉴定法采用较大透明塑料瓶
(30 cm×9 cm)作为喂养场所，既可满足螟虫的生存
环境，保持供试材料的新鲜度，又可以防止幼虫逃
离以及天敌(主要是蚂蚁)的入侵。从实验结果来看，
该方法是可行的。田间试验是转 Bt 基因甘蔗品系
走向应用的关键环节，是 Bt 甘蔗抗虫性的真实测
试，同时也是 Bt 基因整合到供体基因组后对甘蔗
其它性状影响程度的重要检测。从抗虫性来看，本
研究二个试验点的表现基本一致，而且与室内人工
鉴定结果大体吻合，这说明 Bt 基因在甘蔗中的表
达是稳定的，不管是室内植株离体抗性鉴定或田间
自然感虫鉴定方法都是可行的，而且两者还可以相
互取长补短。田间自然感虫鉴定法在转 Bt 抗虫棉
的实际应用不多[20]，由于甘蔗生长周期长，而且各
个时期都可能有螟虫危害的发生，加上 Bt 基因的
表达可能还有时空性特点，显然，田间自然感虫鉴
定更能真实反映转 Bt 甘蔗的抗虫性。
田间试验除了测试真实抗虫性外，另一个重要
目的是检测转 Bt 甘蔗的生产性能。本研究的转 Bt
甘蔗品系是应用基因枪转化方法而获得的，一般含
Bt 基因 4~11 个拷贝数[14]。由于外源 Bt 基因在甘
蔗基因组中的整合是随机的，因此，不同品系 Bt 基
因拷贝数不同，整合的位点也不一样。由于受到位
置效应、结构效应、共抑效应等作用，使得外源基因
以及供体某些基因的表达受到很大影响。因此不
同的转 Bt 甘蔗品系不但抗虫性不同，而且农艺性
状也有较大差异。本研究的 6 个转 Bt 甘蔗品系，
除了抗虫性外，总体来讲，经济性状不如原供体品
种。由此看来，转 Bt 甘蔗在获得对目标害虫抗性
的同时，某些与产量、糖分等密切相关的基因连锁
亦被打破，从而导致这些重要经济性状可能受到某
种程度的影响。这就给我们今后的甘蔗抗虫育种
研究提出了一些思路，一方面在做遗传转化时需要
增加转化的无性系数量，从而提高筛选出优良抗性
材料的机率；另一方面，还可从中筛选出抗虫性强、
经济性状较好的品系，如 Y3、Y4 等作为种质，在
严格控制杂交条件下开展有性杂交，深入研究 Bt
基因在甘蔗中遗传规律、遗传的稳定性、基因重排、
丢失，以及遗传背景因素对 Bt 基因表达的影响等。
总之，室内植株离体抗性试验简单、快速、实
用。田间自然感虫法除非遇上极端环境气候，否则
更能真实反映甘蔗的抗虫性，而且还能同时检测经
济性状受 Bt 基因的影响程度，便于综合评价转 Bt
基因甘蔗的应用前景。
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