全 文 ：文章编号:　1001—9499 (2004)02—0003—03
甜杨不同类型的调查研究
张雪松1　赵启凯1　秦世立1　潘本立2
(1.黑龙江省大兴安岭林业集团公司森林经营部技术推广站 , 加格达奇　165000;2.黑龙江省林业科学研究所 , 哈尔滨　150040)
摘要:连续 3年的观察与研究结果表明:甜杨种内存在着两个类型 , 即厚叶有毛型 (冬态的粗枝大芽型)和薄
叶无毛型 (冬态的细枝小芽型)。它们虽然有着共同的分布区 , 甚至是彼此毗邻的生长在一起 , 但却是两个具有
遗传差异的类群 , 并且在生长能力和抗叶部害虫能力方面也都有差异。
关键词:甜杨;类型;遗传隔离;抗虫性
中图分类号:S 718.46　　　　文献标识码:A
　　甜杨 (Populus suaveolens Fisch)广布于我国
大 、小兴安岭 、 俄罗斯的西伯利亚 、 蒙古直到土
耳其。而大兴安岭则是甜杨在我国的集中分布区 。
无论是伊勒呼里山以南还是以北 , 在各主要河流
的两岸均可见到与钻天柳 (Chosenia arbut ifolia)
混生的大片甜杨河岸林带。由于其分布广 、 发生
发展的演化历史长及长期风暴异花授粉等原因 ,
甜杨的遗传基础广阔 , 其种内的遗传变异也十分
丰富。在甜杨遗传资源收集与研究的过程中 , 发
现了甜杨种内存在着两个具有明显差别的类型 ,
现将初步研究的结果报告如下 。
1　材料收集
2001年在大兴安岭林区的林海到新林的塔河
上游 、 塔尔根到塔河之间的塔河与呼玛河的交会
处及呼中到碧水之间的呼玛尔河畔 3 个地点各选
择采集了 40株甜杨母树的种子 , 采种同时 , 还在
每株母树的果枝上采集了树叶留作标本 , 以便进
行亲子同型的研究。
当年播种育苗 , 翌年春季按 25株/m2 的密度
在苗圃换床定植。秋季生长结束时 , 对其 2年生
苗高分家系进行了抽样调查 , 家系样本数为 50株
并对每个家系的叶型也做了调查记载。
为了深入了解类型存在的生物学机理 , 2003
年春又采集了两类型的雌雄花枝各 6 株 (共 12
株), 设 5个重复在温室进行水培观察 。
为了对甜杨家系间差异的显著性有基本的了
解和初步估测其家系遗传力 , 在布置多点试验的
同时 , 在苗圃又布置了 3个小型的随机区组试验 ,
小区 4株 , 重复 3次 , 每株占地 0.25 m2 , 目的是
能够早期取得一些数据 。
2　调查分析方法
为了确认甜杨种内是否存在两个类型及其存
在形式和条件 , 在前期工作的基础上 , 3年间对
其母树和子代 、成龄树及其无性系的叶部形态特
征进行了仔细观察和比较 , 同时对其成龄树的树
皮 、 枝条 、花芽等的形态特征也进行了对应的观
察比较和归纳 。此外 , 还从开花生物学的角度对
其进行了观察和观测 , 依据其在自然界的花期和
开花所需积温来判断类型存在的条件是否充分 。
在已确定每个家系的子代均只属于一个类型
及亲子代同型的基础上 , 两类型的总体均由其所
属家系来汇总 , 并以家系样本的均值作为类型调
查分析的随机变量 。
类型间差异的显著性采用 2 个平均数差异检
验的统计公式进行估计 。
T =
　
X1-X2
[ (n1-1)] s21+(n2-1)s22] (n1+n2)
n1n2 (n1+n2-2)
第29卷　第 2期 林　业　科　技 Vol.29　No.2
2 0 0 4 年 3 月 FORESTRY SCIENCE &TECHNOLOGY Mar.　 2 00 4
本文为大兴安岭科技与信息产业局重点课题 “甜杨优良无性选育及寒温地区林木良种基地建设” 的部分研究内容
　　家系遗传力由子代测验的方差分析中所求得
的实际 F 值按 h2=1-1/F 的公式求得 。
对于两类型在甜杨改良中可能提供的贡献量
的估计是基于遗传增益 (■G=Sh2)与类型总体
及树种总体平均数的相对比较 。
3　结果与分析
3.1　类型的判定及划分方法
通过连续 3 年的跟踪观察与统计分析 , 类型
除在叶的质地和结构的某些方面存在显著差异外 ,
在树皮 、枝干及花芽的冬态和花期上也都存在显
著差异 。因此 , 依据成年大树或 2 、 3年生幼树及
当年插苗的叶长 、 质地薄厚和叶片背面是否有绢
毛等均可以将甜杨分为两类:一类的叶片质地较
厚 、 背面具有绢毛 、 叶面颜色较深 (深绿)、 叶缘
较平展简称为 “厚叶有毛型” ;另一类 , 叶片质地
较薄 、 背面不具绢毛 , 叶面颜色稍浅 (亮绿)、叶
缘翘曲呈波浪状 , 简称为 “薄叶无毛型” 。厚叶有
毛型的成龄树木树皮为灰绿色 , 花枝较粗且欠通
顺 , 花芽较粗大 , 花期较早 , 叶片被白杨叶甲危
害较轻;薄叶无毛型的成龄树木树皮多为灰白色
(灰色中带有很淡的绿色)、 花枝较细且较通顺 、
花芽较细小 、花期较晚 , 叶片易被白杨叶甲食害 。
冬春季节依据冬态或花期 , 生长季节依据叶型都
可以区别这两个类型 。
3.2　类型存在的真实性
3.2.1　类型内重要性状间相互关联
两类型间的几个重要性状是相互对应的 , 而
在类型内这几个性状间却是相互关联的:对近
100个家系和 150 多个无性系的观察结果表明 ,
各家系或无性系的类型表现是非此即彼 , 没有中
间型。从类型间性状差异的对应性和类型内性状
间相互关联的紧密程度两个方面来考察 , 可以确
信类型是存在的 。
3.2.2　类型亲子代间同型
在试验过程中有 98株母树的子代可以形成群
体 , 其中厚叶有毛型母树 67株 , 其子代全部为厚
叶有毛型;薄叶无毛型母树 31株 , 其子代全部为
薄叶无毛型 , 即亲子同型 。据此可以认为:类型
在亲子代间的遗传是稳定的 。
3.2.3　两类型间已存在遗传隔离的机制
在自然界两类型虽然生长在同一立地 , 且常
常混生彼此相邻 , 但两者花期不同 , 先后可相差5
～ 7 天。厚叶有毛型 (粗枝大芽型)较薄叶无毛
型 (细枝小芽型)开花早 , 当薄叶无毛型的甜杨
开花撒粉时 , 前者的雌雄花早已开过并完成了授
粉过程。在温室中对花枝水培的观察表明 , 两类
型开花所需积温差异显著 (见表 1)。
表 1　两类型开花所需积温情况 ℃
类型 0℃以上积温 3℃以上积温 5℃以上积温
粗枝大芽型 174～ 194 123～ 137 89～ 99
细枝小芽型 253～ 266 181～ 191 133～ 141
　　鉴于两类型在遗传特性和分类特征上都有了
明显的差别以及两类型间在基因流动方面已受到
限制 , 因此 , 两类型可能已属于甜杨的两个不同
的小种 (或称亚种)。
3.3　类型间生长能力方面的差异
两类甜杨的 2 年生子代在生长方面的表现有
所不同。鉴于树木的直径与树高之间存在着紧密
的相关关系 , 因此 , 可以用幼树高作为生长能力
这一数量性状的标志值来研究两类型在生长能力
方面的差异 。为了保证类型间比较的可靠性 , 对
组成类型样本的家系做了一个规定 , 只有那些子
代个体数量较多 , 可以形成一定规模群体的家系
才是合乎要求的 , 在这一条件的约束下有 98个家
系合乎要求 , 其分析结果见表 2。
表 2　两类型甜杨的 2年生树高的差异显著性检验
比较领域 X 1 SX1 X2 SX 2 自由度 t实际 t0.05 t 0.01
两类型全部家系间 99.2 11.9 90.1 10.2 96 3.676 1.990 2.638
两类型 10个
最佳家系间 115.5 2.9 102.2 4.8 18 7.500 2.101 2.878
　注:表中X1为“厚叶有毛型”平均值;X 2为“薄叶无毛型”平均值
从表 2中可以看出 , 在全部合格样本范围内
进行比较时 , 两类型甜杨在生长能力方面的差异
是极显著的 (T实际>T 0.01), 当把两类型中的最佳
10个家系加以比较时 , 看到了其间的更大差异。
这表明 , 当把两类甜杨的 10个最佳家系分别作为
中选群体加以扩繁 , 用于造林后 , 其增产效果会
有很大的不同 (见表 3)。
4 林　业　科　技 第 2 期
表 3　两类甜杨最佳 10 个家系增产效果的预测
类型 树高平均数(cm) Sx
对本类型
的增产(%)
对甜杨总
体的增产(%)
厚叶有毛型 115.5 2.9 16.4 19.9
薄叶无毛型 102.2 4.8 13.4 6.1
　　由表 3 可见 , 由于两类型的变异幅度相似 ,
因而它们相对于本类型平均数的选择差也相似 ,
但因其相对于总体平均数的差异不同 (选择差不
同), 所以两类甜杨的 10 个最佳家系在增产能力
方面才会有如此大的差异 。为了取得对甜杨改良
的更大效果 , 必须注重对 “厚叶有毛型” 甜杨优
良家系的选择。
3.4　两类型在抗虫能力方面的差异
连续 2年的观察表明 , 对甜杨叶片危害最为
严重的害虫就是白杨叶甲 , 但它对两类甜杨的危
害程度不同。在收集的 150多个雄性无性系中有
26个属于薄叶无毛型 , 另外 128个无性系属厚叶
有毛型 。以无性系为单位调查统计的两类甜杨受
白杨叶甲危害的程度等级及各等级的株数见表 4。
表 4　两类甜杨无性系叶部被害情况
甜杨类型
调查无性
系总数
(个)
各种被害程度的无性系数量 (个)
0 1 2 3 4
厚叶有毛型 128 117 10 1
薄叶无毛型 26 1 3 18 4
合　　计 154 117 11 4 18 4
　　依据表 4 算得的厚叶有毛型的被害率为 11∶
128=8.6%, 而受害指数仅为 2.34%;薄叶无毛
型的被害率为 26∶26=100.0%, 其受害指数为
74.04%。
3.5　两个类型对于甜杨遗传改良的意义
对于遗传基础广泛 , 遗传多样性丰富的甜杨
来说 , 其改良的早期工作采用选择育种方式最经
济 、 最快捷 , 效果也是显著的 。
在该项研究中 , 依据 3个试验组的实际 F 值
估得的高生长能力的家系遗传力为 0.826 、 0.896
和 0.944 , 其平均值为 0.899 。
由于该项试验中的所有家系均为其母树在天
然林中经自由授粉所得之半同胞子代 , 所以其遗
传增益应按下式进行估计 ΔG=Sh2/2 , 估得的 10
个厚叶有毛型优良家系的平均遗传增益为9%,
10个薄叶无毛型优良家系的平均遗传增益仅为
3%, 产生如此大差异的唯一原因是两类型优良家
系相对于原始群体的选择差不同 。
当以厚叶有毛型的优良单株为亲本进行人工
交配制种时 , 从其全同胞子代中选出的优良家系
可以带来 20%左右的遗传增益 , 若在优良家系中
再选择优良单株建立无性系良种 , 其增益会更大。
4　小　结
在甜杨种群的丰富变异中 , 依据其叶片形态 、
枝条及花芽冬态及花期均可将其分为两个类型:
冬季树冠小枝较粗 、 花芽较大 , 春季开花较早 ,
生长季节叶片质地较厚 、叶背有绢毛 、叶色深绿 、
叶缘平展的属于厚叶有毛型 (或称粗枝大芽型);
冬季树冠小枝较细 、 花芽较小 , 春季开花较晚 ,
生长季节叶片质地较薄 、叶背无绢毛 、叶色浅绿 、
叶缘翘曲的属于薄叶无毛型 (或称细枝小芽型)。
两类型在生长能力和抗叶部害虫白杨叶甲危
害方面存在显著差异。厚叶有毛型甜杨生长能力
较强 , 对白杨叶甲危害的抵抗力也较强;薄叶无
毛型甜杨生长能力相对较差 , 极易遭白杨叶甲的
危害 。建议在甜杨遗传改良工作中应注重对厚叶
有毛型的选择 。
参　考　文　献
[ 1] 　王明庥等.林木遗传育种学 [ J] .北京:中国林业出版社 ,
2001
[ 2] 　周以良 , 董世林 , 聂绍荃.黑龙江树木志 [ M] .哈尔滨:
黑龙江科学技术出版社 , 1986
[ 3] 　郑万钧等.中国树木志 [ M ] .北京:中国林业出版社 ,
1982
第 1 作者简介:张雪松 (1966-), 男 , 大兴安岭营
林技术推广站工程师。
收稿日期:2004-01-08
5第 29 卷 张雪松等:甜杨不同类型的调查研究