全 文 ：热带亚热带植物学报 2002 1 o(t)：1—8
如u id 4 Tmpiral t t suh l’l’ d Bot~my
鼎湖山森林群落不同演替阶段优势种叶生态解剖特征研究
彭少麟 李跃林 余 华 任 海
【中国科学院华南植物研究所 广东 广州 510650)
摘要 ：时南亚热带 鼎湖 山森林群落不同演替阶段 8种优势树种进行了叶生态解剖学研究 观察的叶片解
剖特征有：叶腹角质膜厚度 栅栏组织厚度 、悔绵组织厚度、叫背角质膜厚度及叶总厚度等。马尾松(
⋯ ⋯ 0在针叫林群落和针阔叶混交林群落生境中 针阔Ⅱ『混交林中叫片厚度变小 主脉管胞 树脂道平
均直径变小 从针阔Pl混交林 演替阶段到季风常绿阔Ⅱl林演替 阶段 锥粟(Ca~tanopsix 础 ) 片厚度 、
海绵组织厚度增加，栅栏组织厚度、P／S值(栅栏组织与海绵组织厚度比)减少；荷木(Schinm superb∞和黄果
厚壳桂(Cryptmrwya n 叶片厚度 、栅栏组织厚度、海绵组织厚度 、P／S值均不同程度减少。方差分析表
明：针口『林群落及针 阔叶混交林群落生境下 ，马尾 松叶厚度 、叶腹及叶背角质膜厚度差异显著；从针阔叶混
交林演替阶段到季风常绿阔叶林演替阶段 锥栗、荷木 黄果厚壳桂叶片厚度和栅栏组织厚度等差异均显
著 不同生境下林 内气温 、相对湿度 、光合有效辐射等小气候特征是叶片结构特征差异的主要影 响因子，叶
片结构差异反映了叶片结构在一定程度上对生境的适应
关键词 ：生态解剖特征 ；森林群落演替；口1片；鼎湖山
中图分类号 ：Q944 56 文献标识码 ：A 文章编号 ：1005—3395(2002)01—0001—08
Ecoanatomical Study on Leaf Characteristics of Dominant Spedes in
Diferent Succession Stages of Forest Communities in Dinghushan
PENG Shao．1 in LI Yue．1 in YU Hua REN Hai
South Chimt l mu扣 (d Brmmy．|}I Chinese Ac~ rn2"t口 Sdenee~ Guangzhou 5、0650．China)
Abstract： Leaf ecoanatomical characteristics were studied of eight dominant species in three
successional stages of forest community in Dinghushan，Guangdong,China．The trend of succession of
the communities in Dinghushan was from coniferOUS forest dominated by m~ sonitm,a to
coniferolls and broadleaved mixed forest dom inated by n m~ soniana．Schima supe 皿 Ca,~tanop．
chine~ is and Cr)ptoccto-a concinnc~ an d t0 monsoon evergreen broadleaved forest domin~ed by
Cr)ptocarya concinna,C chmem ~，Castcmopsis chinensL~，Schima snperbca S2zygium rehderianum，
Aporo．~a yunncmensi an d 2 c0c^ ^n ．In this paper．th e study of leaf an atomy included the
ditermination of leaf thickness． adaxial an d abaxial cuticular thickness， palisade an d spongy tissues
thickness．as well as tracheid and resin duct diameters As compared t0 COniferous forest．the thickness
of needles． and thickness of adaxial and abaxial cuticles of JD ，Ⅲ 加 n 舰 in mixed forest were
thinner． and the diam eters of tracheids an d resin ducts were smaller． As compared to mixed forest，
收稿 日期：2000—10一l2 接受 日期 ：2001—09—12
基金项 目 ：国家 自然科学 基金重大项 目c编号 ：39899370)；广 东省团队项 目(编号 ：00303I)：广东省基金重 大项 目(编号
980952)：中国科学院鹤山综台试验站开放基金资助
承蒙吴 根教授帮助 ，特此致谢。
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2 热带亚热带植物学报 第 10卷
lamina thickness and spon~,tissue thickness (S) of Cattcampsis c iM increased in monsoon
evergrcen broadleaved forest． whereas palisade tissue thickn ess fP1． an d P／S reduced． As for Schima
superba and Coptocarya cr)， nⅡ， lamina thickn ess， P and S thickn ess， an d P／S all decreased to a
certain extent in monsoon evergreen broadleaved forest Significant difierences were observed in needle
thickn ess． adaxial an d abaxial cuticles thickness in Pin ， r mn betw een coniferous forest and
mixed forest．Such diferences were also seen in lamina thickness and P thickn ess in Ca*tanopsis
chinenMs． schima sunerhn an d Cryptocaoa concinna between mixed forest and monsoon evergreen
broadleaved forest
Key words：Ecoan atom ical characteristics；Forest community succession；Needle；Lam ina；Dinghushan
生态解剖学是运用植物形态解剖学的观察和实验方法，对生长在不同生境中的植物或演替系
列中的优势种进行研究，探讨其在外部形态和内部显微结构的动态变化规律及与功能相互变化的
科学。在个体、组织、细胞、亚细胞等各个层次上研究植物个体适应其生境的形态结构基础，揭示植
物种群的动态 、群落演替的趋势和生态系统的稳定性的机理。植物生态解剖学以前的工作 多集中
在对极端生境 中生长的植物的研究 ，如对水生 、旱生、高寒 、阴湿和盐生等生境中植物的研究[I-41。我
国南亚热带水热条件优越 ，按照 Roth等的观点 q，只有在这种水热条件好、环境最优化的地区的植
物才有可能展现出丰富的 、多种多样的结构。以南亚热带森林植物为研究对象，在宏观上就森林群
落的动态进行的系统研究不少 ，但运用生态解剖学方法对南亚热带森林群落演替过程的研究相
对少些 现将鼎湖山天然常绿阔叶林群落不同演替阶段主要优势种类的生态解剖学特征研究报
告如下
1 自然概况
鼎湖山地处广东省中部 ，北纬 23。08 ，东经 1 12。35 ，属季风南亚热带湿润气候 型+水热条件优
越 ，年均温为 2l。c，年均降雨量 l 927．3 mm，土壤主要为赤红壤和黄壤。植被类型有季风常绿 阔叶
林 、山地常绿阔叶林 、淘谷雨林 、马尾松林 、桉树林 、稀树灌丛等。其中季风常绿阔叶林属热带和亚
热带的过渡类型．是南亚热带具代表性的典型的地带性植被 。鼎湖山森林群落演替的一般趋势
为：以马尾松 (I~nus o nnn)为优势种的针叶林一 以马尾松 、荷木 (Schima superbn)、锥栗
(Ca~tanopsis chiner~*is)和黄果厚壳桂(C~plocol"ya COlZCtlZlZ∞为优势种的针阔叶混 交林一 以黄果厚
壳桂、锥粟、厚壳桂 (C． chinen~i．*)、荷木 、红车 ( rehderiz~nu旧、云南银柴 porosa
yunnaner~sis)和柏拉木(B ￡ coc^ nc^ M )等为优势种的气候顶极群落季风常绿阔叶林 。
2 研究方法
取样和制片方法 在鼎湖山针叶林 、针 阔叶混交林和季风常绿阔叶林群落 中，选取各个群
落中不同生境下生长 良好的优势种 ．在各个群落中选择每个优势种的 5株胸径较一致的植株 ，采
集每株上层各个向光处不同方位的成熟叶 4片，取样概况见表 1。对所采集的样品进行编号井于采
集的当天用刀片沿叶片中脉切取叶片中问 0 5—0 8 cm 的小片 ．FAA固定 ，带 回实验室用真空泵抽
气。用常规石蜡切片法制片，l％番红(95％乙醇熔液 、蒸馏水体积比 1：1)+3％代氏苏木精预染一周，
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第 1期 彭少麟等 ：鼎湖山森林群落不同演替阶段优势种Ⅱ1生态解剖特征研究
切片厚度为 10 m，OlympusBH2型双筒显微镜观察统计和测量各部分厚度 ，并显微摄影” 。
测定指标 光镜下测定叶片厚度 ，上表皮、下表皮角质膜厚度，栅栏组织厚度和海绵组织厚
度等，每项指标测量数据20组， 进行数据的统计分析。在阙叶树叶片横切面上，从中脉至叶缘±1 cm
为测定范围。在马尾松叶横切面J二，管胞直径的测定，在每个叶横切面测 10个值，取各个横切面上
所得真径的算术平均值为统计数据：树脂道直径的测定，在每个横切面上测可见树脂道的直径，取
其算术平均值为统计数据。
表 1鼎湖山不同森林群落中优势树种叶片取样的概况
Table I General condition ofdominant speejes for samp]ed]eav~ in diferent forest communities
C—针 叶林 Coniferous forest；cB一针阔 混交林 Coniferous and broadieav~ mixed forest；
M 季风常绿 阔叫林 Monsoon evergr~n broadleaved forest： 灌木 Shrub
3 实验结果
3．1 针叶林和针阔叶混交林中马尾松针叶结构特征
马尾松针叶在 述群落中，其横切面的基本结构是一致的。即横切面呈半圆形，最外方为一层
被明显角质膜的表皮细胞 ；表皮 内方为一层下皮层 ；下皮层内方为叶肉，叶肉不分化为栅栏组织和
海绵组织 ，细胞呈不规则型 ，排列紧密 ，细胞壁向内皱褶 ；叶肉细胞问有多个树脂 道 ，最多可达 9
个 ，树脂道紧挨着下表皮 ，为外生型树脂道 +树脂道最外一 圈为上皮细胞；叶内细胞群 内方为半圆
形的内皮层 ，内皮层包围着两束维管束，其木质部 由管胞群构成。
马尾松在针叶林的针叶与在针阔叶混交林的针叶在解剖结构上有变异 ，见表 2-3。
3．2 针阔叶混交林和季风常绿阔叶林的锥栗、荷木及黄果厚壳桂叶片结构特征
锥粟 、荷木及黄果厚壳桂是针阔叶混交林和季风常绿阔叶林中的优势种⋯q。在针 阔叶混交林
生境及季风常绿阔叶林生境下，锥栗叶生态解剖的共同特征是：叶上、下表皮角质膜明显 ，栅栏组
织发达 ，细胞拄状 ，2-3层 ，海绵组织细胞扁 圆形。不 同的是 ，在季风常绿阔叶林下+叶栅栏组织的
二 、三层细胞较为疏松，且海绵组织的细胞间隙较大
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热带亚热带植物学报 第 1O卷
表 2不 同森林群落的马尾松叶解剖特征
Table2 Aaatom l~che racteristicsofthen~ dlesof ㈣ ㈣ dI ntforestgomrP,tA,／tit~e$
NT：Needle thickness；ADCT：Adaxial cuticular thickness；ABCT：Abaxial~utlcular thickness；TD：Tracheid
diameter；RDD：Resin duct diameter；C=Conlfo∞us亿 re ：CB-Coniferous and bTeadleavedm~xedforest
表 3不同群落的马尾松叶解剖特征方差分析
Tab le 3 Variance analysis for anatomic charactedstics ofP／n r=~nuz~nnlana needles
NT：Needle thickness；ADCT：Adaxial cuticular thickness；ABCT：Abaxial cuticularthickness
针阔叶混交林生境下的荷木 ，栅栏组织细胞柱状 ，排列紧密 ，一层 ，海绵组织细胞形状不一 ，长
圆形或扁圆形 ，排列较紧密，少间隙 在演替顶极阶段的季风常绿阔叶林中荷木叶片栅栏组织发
达，细胞长形，排列紧密，海绵组织细胞圆形或扁圆形，细胞间隙小。针阔叶混交林生境下，黄果厚
壳桂叶片栅栏组织不发达 ，一层 ，栅栏细胞短圆形 ；海绵组织发达 ，细胞为不规则四边形 ，细胞间隙
较大 季风常绿阔叶林生境下，黄果厚壳桂叶上、下表皮角质膜较明显 ，栅栏组织不发达，细胞细长
形；海绵组织细胞扁圆形。在上述群落中其各自解剖特征的变异见表 4—7。
3．3 季风常绿阔叶林的其它几种优势种叶结构特征
厚壳桂、红车、云南银柴及柏拉木均为季风常绿阔叶林优势种i7] 厚壳桂为乔木Ⅱ、Ⅲ层的优势
种 ，其叶片横切面特征为栅栏组织不发达 ，一层栅栏组织细胞 ，短 圆形，海绵组织发达 ，细胞不规则
四边形，细胞阃隙较大
红车为乔木Ⅲ层的优势种，其叶片横切面解剖学特征为栅栏组织不发达，细胞长形，排列不很
紧密，海绵组织发达 ，组织近圆形或扁圆形 ，组织间隙大
云南银柴是乔木Ⅲ层的优势种，其叶片横切面上、下表皮细胞都为砖形，但上表皮细胞高约是
下表皮细胞的两倍，栅栏组织细胞长形，可见漏斗形细胞，海绵组织细胞扁圆形或哑铃形。
柏拉木 为季风常绿阔叶林重要的林下植物 ，其叶片解剖特征为叶片薄 ，上下表皮角质膜非常
不明显，上表皮细胞高约为下表皮细胞的两倍。栅栏组织不甚发达，细胞长圆形或漏斗形，有间隙，
海绵组织细胞圆形或长圆形，排列紧密，间隙小。它们的解剖特征参阅表 4。
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第 1期 彭少麟等：鼎湖山森林群落不同演替阶段优势种／1l生态解剖特征研究 5
U ：Laminathickness：ADCT：Adaxial cuticularthickness；ABCT：Abaxial cuticulatthickness；P：Palisadetissuethickness；
S Spongy tissue thickness；For CB and M see Table L
表 5 锥栗叶解剖特 征方差分析
Table 5 Variance an alysis for anatomic characteristics o“ J⋯ ⋯ ¨ leaves
LT：Laminathiekn~ s；ADCT：Adaxial cuticularthickness；ABCT：Abaxial~uticularthickness；P：Palisadeti~uethickness；
S：Spongyti~u~thickness
4 讨论
4．1 针叶林优势种马尾松对生境 的适应
马尾松作为针叶林的建群种 ，在针叶林群落中占有绝对优势。当针叶林演变为针阔叶混交林
时．马尾松的这种绝对优势渐被马尾松、锥栗和荷木共同占优势所替代。当针阔叶混交林演变为
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6 热带 亚热带植物学报 第 10卷
衰 6荷末叶解剖特征方差分析
Tab le 6 Variance analysisfor anatomic characte stics of Schima 删 leaves
LT：I mIla thi~kness；P：Palisade tissue thickness
表 7黄粜厚壳桂叶解剖特征方差分析
Table 7 Vari；~．nce analysis for anatomic characteristics 0fD A 吖 。 con~inna leaves
LT：Lamina thickness；ABCT：Abaxial~uticular thig h． S；P：Palisade tissue mickness：S：Spong~tissue thickness
季风常绿阔叶林时，马尾松已被淘汰。研究结果表明，马尾松针叶在上述群落中，其横切面的基本
结构是一致的 、保持了其种的共同特征 。这是马尾松作 为一种而寸旱、耐贫瘠的先锋树种在荒地上生
长 良好的形态学特征。
鼎湖山不同类型的森林群落，形成了各具特色的森林小气候。马尾松针叶林群落中，形成了强
光、高温、低温等特点的森林小气候l】 。随着针叶林向针阔叶混交林的过渡，林内温度、湿度等气象
要素均发生了相应变化，特别是光照强度变化，对叶片的解剖结构有明显的影响。方差分析表明
(表 3)，两种不同生境下马尾松叶片厚度、叶腹角质膜厚度及叶背角质膜厚度差异显著，即不同的
生境塑造了马尾松叶生态特性的差异。
4．2 针阔叶混交林、季风常绿阔叶林优势种对生境的适应
针阔叶混交林向季风常绿阔叶林演替过程 中，方差分析表 明(表 5)，锥栗叶片厚度 、叶腹角质
膜厚度、栅栏组织厚度及海绵组织厚度两阶段差异显著。
两阶段 P／S值都较高(0．97和 O．86)，但从针阔叶混交林演替为季风常绿阔叶林过程中，锥栗
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第 1期 彭少瞵等 ：鼎湖山森林群落不同演替阶段优势种 生态解剖特征研究 7
WS值略呈下降趋势。已有研究表明，叶肉组织在一定环境下存在着一个最佳栅栏组织与海绵组织
的比值 ，这个比值 随环境光强的增大而增大 ，因此两阶段 中锥栗叶片 P／S值都较高 ，可能是 由于
锥栗在群落 中均属乔木 I层的优势种 ，叶片对太 阳辐射响应的缘故 ；而在季风常绿 阔叶林阶段 呈
下降趋势，可能是季风常绿阔叶林林分郁闭度大，光照强度较针阔叶混交林低。另一方面，P／S值较
高，这是锥栗作为一种净光合作用很高(10．41 mgCO dm。h-。)的阳性树种的形态学基础，这与张祝
平的研究结果相吻合 针阔叶混交林 中锥栗叶片 P／S值略小，这也与季风常绿阔叶林生境下锥栗
叶片的净光合速率略低(8 85 mg C dm- h ) 相一致 再次证明 WS值可作为叶片光合作用的潜
能的重要指标 。
针阔叫混交林在向季风常绿阔叶林演替的过程中，荷木叶片的微观结构表现为净光合作用速
率较高的阳生性树种特征 由于生境的影响作用 ，荷木叶片厚度减少 7％ 栅栏组织厚度减少 10％，
方差分析表明(表 6)，它们的差异显著 。
荷木、锥栗同为优势种，不同演替阶段叶片解剖特征差异不一样 ，这可能与它们本身的遗传特
征有关。 外 ，对于上述两种优势种的叶生态解剖特征的变化 ，仍然可从森林小气候的差异找到原
因，也就是 说，叫‘生态解剖特征与生境关系密切。大量文献表明[Is21】，鼎湖山顶极群落季风常绿 阔叶
林有着弱光 、高湿和变幅小的森林小气候生境 其水热因子比较针叶林有质的变化 ，与针阔叶林混
交林相比，也差别显著 从我们所分析的几个小气候特征指标也再次表明了其特有的小气候因子 ，
而正是这些关键因子促成了叶的形态解剖结构的变异
不同演替阶段生境下，黄果厚壳桂叶片厚度减少 12％，栅栏组织厚度减少 23％，海绵组织厚度
减少 10％，叶腹角质膜厚度变化不大 ．P／S值减 17％ 方差分析可知(表 7)，叶厚度、叶背角质膜厚
度、栅栏组织及海绵组织厚度差异显著。这种变化幅度不同于锥栗和荷木，这可能是由于两个方面
的重要原凼所致 一是锥栗和荷木属 阳性树种 而黄果厚壳桂是一种 中生树种 ，即树种的生物学特
性所致 ；二是它(flx．1森林小气候生境的改变的适应不一样。
划于其它几种顶极群落季风常绿阔叶林优势种 ，它们也表现出了与环境的高度适应性 。海拔
250m高处的“黄果厚壳桂 +锥栗 +厚壳桂 一荷木”群落，树木高大 乔木层次多，由于上层树种的
村冠遮蔽 ，创造 了林下弱光 、温度低 、湿度大 、变幅小的环境 。厚壳桂作为优势种在这种环境下 ，其
叶腹角质膜约是叶背角质膜的2倍，实验采集由于处于向光处，角质膜表现出与强光相适应。海绵
组织厚度是栅栏组织厚度的 2．77倍 ，这可能一方面与林 内湿度大 、年降水量大有关 ；另一方面是与
林内特有的水平降水有关。在湿季(4—10月)，鼎湖山季风常绿阔叶林内具备了水平降水的条件(气
温达 2O 以上 相对湿度 90％以上 )，经常出现雾露水、叶尖吐水等水平降出现象 。Grubb＆
Whitmore认为水平降水是决定一些热带亚热带地区森林类型的非常重要 的环境 因子㈣。红车叶片
微观结构 以栅栏组织不发达 细胞间隙比较发达的阴生叶特性适应其 光 、水 、热等综合小环境 ；漏
斗形细胞是阴生植物叶所具有 的一个特征 ，云南银柴及柏拉木叶结构 中捕斗形细胞 的出现正是它
fI~x,l林下阴生环境 的适应。柏拉木作为林下灌木层树种 ，在叶片微观结构 上表现为叶薄、角质膜非
常不明显及栅栏组织不发达等特性 ，从而适应阴蔽林下小气候 ，充分利用环境中的光能
总之 ，从鼎湖 山不同演替阶段的优势种一锥栗 、荷木和黄果厚壳桂等的叶片形态解剖结构 比
较分析可知，叶片平均厚度 、栅栏组织 、海绵组织和角质膜厚度等指标差异显著 ，反映了群落结构
在一定程度 LX,j生境的适应 ，说明森林小气候环境是决定鼎湖山各群落中优势种叶片形态解剖结
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8 带亚热带植物学报 第 1 0卷
构 的主要影响因子。光直接影响叶片的形态建成 ，是栅栏组织厚度及 P／S值的重要影响因素 ，弱光、
高湿、变幅小的季风常绿阔fl r林群落小气候，造成了其优势种的生态解剖特征的差异 显然这种叶
形 态特 征上的差异是不同森林小气候 ，尤其是 光因子和水湿条件 的直接效应的反映 ，在一定程度
上反映 了一个复杂群体 内的多样性及群落结构和功能的统一 。
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