全 文 ：第 wv卷 第 v期
u s s z年 v 月
林 业 科 学
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¤µqou s s z
淮北相山 {个树种叶片的生态解剖特征
史刚荣 邢海涛
k淮北煤炭师范学院生物系 淮北 uvxsssl
摘 要 } 对淮北相山杂灌丛和混交林中 {个树种叶片的生态解剖特征进行研究 ∀结果表明 o优势种叶片解剖可
塑性显著大于亚优势种 ∀叶片厚度 !维管束厚度 !海绵组织厚度 !气孔密度 !木质部韧皮部厚度比 !栅栏组织厚度和
栅栏组织海绵组织厚度比k≥Π°l等性状 o在物种或生境之间的变异较大 o称为关键解剖性状 ∀与杂灌丛群落的阳生
叶相比 o混交林叶片表现出阴生特点 }表皮及角质层薄 o叶片较薄 o栅栏组织不发达 o≥Π°较大 o输导组织相对不发
达 ∀{个树种叶片对其生境表现出多样化的适应方式 o大致可分为 v类 }阳性旱生植物 !耐荫性中生植物和阳性中
生植物 ∀演替早期植被中优势种多为阳性植物 ∀
关键词 } 叶片 ~生态解剖特征 ~表型可塑性 ~多元统计分析
中图分类号 }≥zt{1wx ~≥zt{1wz 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusszlsv p ssu{ p sy
收稿日期 }ussx p tu p u| ∀修回日期 }ussy p sx p uw ∀
基金项目 }安徽省教育厅自然科学基金项目kussv­®t{|l ∀
Εχο2Ανατοµιχαλ Χηαραχτεριστιχσ οφ Ειγητ Τρεε Σπεχιεσιν Ξιανγσηαν Μουνταιν o Ηυαιβει
≥«¬Š¤±ªµ²±ª ÷¬±ª ‹¤¬·¤²
k ∆επαρτµεντ οφ Βιολογψo Ηυαιβει ΧοαλΙνδυστρψ Τεαχηερσ Χολλεγε Ηυαιβει uvxsssl
Αβστραχτ} ׫¨ ¯¨ ¤© ¦¨²2¤±¤·²°¬¦¤¯ ¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶²© ¬¨ª«··µ¨¨¶³¨¦¬¨¶ º¨ µ¨ ¶·∏§¬¨§©µ²° ·«¨ ¶«µ∏¥ ¤±§ °¬¬¨ §©²µ¨¶·¬±
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·«¬±±¨ µ¨ ³¬§¨µ°¬¶¤±§¦∏·¬¦¯¨ o∏±§¨√¨ ²¯³¨ §³¤¯¬¶¤§¨ ·¬¶¶∏¨ o ¤¯µª¨µ≥Π°o¤±§·«¬±±¨ µ°¬§2µ¬¥¤¶ º¨ ¯¯ q „¦¦²µ§¬±ª·² ³µ¬±¦¬³¯¨
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·²¤§¤³··«¨ ±¨√¬µ²±°¨ ±·o¤±§°²¶·²©·«¨ §²°¬±¤±·¶³¨¦¬¨¶¬± ¤¨µ¯¼ ¶∏¦¦¨¶¶¬²±¤¯ ¶·¤ª¨ º¨ µ¨ ¶∏± ³¯¤±·¶q
Κεψ ωορδσ} ¯¨ ¤©~ ¦¨²2¤±¤·²°¬¦¤¯ ¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶~³«¨ ±²·¼³¬¦³¯¤¶·¬¦¬·¼~°∏¯·¬√¤µ¬¤·¨ ¤±¤¯¼¶¬¶
植被恢复是退化生态系统恢复重建的首要工作 o也是我国恢复生态学的重点研究领域k彭少麟 ot||yl ∀
生态系统的退化过程亦即生态系统的逆向演替过程 o植物群落演替理论是指导退化生态系统恢复与重建的
最重要的理论依据k²µ§¤± ετ αλqot|{zl ∀植物的适应性与其生态分布 !演替状况的关系是生态系统稳定性的
基础 ∀因此 o如何从群落的层面上选择适宜的先锋植物种 o建立生物学和生态学稳定的植物群落 o一直影响
着地带性植被恢复的进程k薛智德等 ousswl ∀
结构是功能的基础 o结构的差异和变化必然影响到生理生态功能 o并进而影响到物种的分布 ∀叶片是植
物对环境变化最为敏感的器官之一 o其形态和解剖结构特征被认为最能体现环境因子的影响及植物对环境
的适应k²· ετ αλqot|{ul ∀因此 o研究叶片的结构及其对环境的响应 o对阐释物种分布的格局具有重要意
义 ∀目前 o对不同生境下同种植物叶形态解剖特征的比较研究不少k袁永明等 ot||t ~贺金生等 ot||w ~费松
林等 ot||| ~蔡永立等 ot||| ~ussu ~方精云等 ousss ~ ≤«¤¥²·ετ αλqot|z| ~ ²· ετ αλqot||t ~ •¬·¤¶ ετ αλqo
t||z ~…²±ª¨µ¶ετ αλqot||s ~≤¤µ³¨ ±·¨µετ αλqot|zxl o对群落演替系列中优势种的生态解剖学也有研究k史刚荣
等 oussy ~彭少麟等 oussu ~≥·µ¤∏¶¶2⁄¨ ¥¨ ±¨ §¨·¬ετ αλqot||wl o但通过比较退化生态系统恢复演替系列中主要种
类叶片解剖特征的变化 o探讨植物群落恢复演替的原因的研究却很少 ∀本文在前期工作的基础上 o以淮北相
山混交林和杂灌丛的 {个主要树种为研究对象 o对其叶片的解剖特征及其可塑性进行了研究 o以期为生态恢
复不同演替阶段的树种选择和管理提供科学依据 ∀
t 研究区概况
研究地点为淮北相山 o属暖温带半湿润季风气候 o常年降水较少 o年平均降水量约 {ss ∗ |ss °° ~年平均
气温在 tw ∗ tz ε o全年无霜期 uus §左右 ~日照时数 u vss ∗ u xss «∀土壤为石灰土及淋溶褐土 ∀由于长期
人为活动的影响 o原有的暖温带落叶阔叶林已不复存在 o大部分山丘为次生裸地 o岩石裸露 o蓄水能力极差 ∀
自然植被稀疏 o主要植被类型有禾本科植物为优势种的草丛 o酸枣k Ζιζιπηυσϕυϕυβα √¤µq σπινοσαl !牡荆k ςιτεξ
νεγυνδο √¤µq χανναβιφολιαl为优势种的灌丛或灌草丛 o以及局部发育良好的人工侧柏k Πλατψχλαδυσ οριενταλισl林
和混交林 ∀
u 材料与方法
211 材料
研究材料为相山东南坡混交林 ≈郁闭度 wz h o侧柏和构树k Βρουσσονετια παπψριφεραl !柘树k Χυδρανια
τριχυσπιδαταl !野杏kΑρµενιαχα ϖυλγαρισ √¤µq ανσυl等树种占优势 和杂灌丛k全光照 o酸枣 !牡荆等树种占优势l
群落中的 {个主要树种k表 tl ∀取样时 o每个群落每种植物随机选 x个植株 o按不同方向在树冠中部外表面
取 w片叶子 o以消除方向不同引起的差异 ∀沿新鲜叶片中脉两侧剪取长 t ¦° o宽 s1x ¦°的小片 o置 ƒ„„固定
液中固定和保存 ∀
表 1 相山 8 个树种概况
Ταβ .1 Συµ µ αρψ οφ τηε ειγητ σπεχιεσιν Ξιανγσηαν
种名 ≥³¨¦¬¨¶ 缩写„¥¥µ¨√¬¤·¬²± 科名 ƒ¤°¬¯¼
生活型
¬©¨ ©²µ°¶ 生态位 ‘¬¦«¨
牡荆 ςιτεξ νεγυνδο √¤µq χανναβιφολια ∂‘ 马鞭草科 ∂ µ¨¥¨ ±¤¦¨¤¨ 灌木 ≥«µ∏¥ 广布优势种 •¬§¨ ¼¯ §²°¬±¤±·¶³¨¦¬¨¶k • ⁄l
酸枣 Ζιζιπηυσϕυϕυβα √¤µq σπινοσα  鼠李科 • «¤°±¤¦¨¤¨ 灌木 ≥«µ∏¥ 广布优势种 •¬§¨ ¼¯ §²°¬±¤±·¶³¨¦¬¨¶k • ⁄l
构树 Βρουσσονετια παπψριφερα …° 桑科 ²µ¤¦¨¤¨ 乔木 ×µ¨¨ 局部优势种 ²¦¤¯ ¼¯ §²°¬±¤±·¶³¨¦¬¨¶k⁄l
柘树 Χυδρανια τριχυσπιδατα ≤× 桑科 ²µ¤¦¨¤¨ 乔木 ×µ¨¨ 广布优势种 •¬§¨ ¼¯ §²°¬±¤±·¶³¨¦¬¨¶k • ⁄l
扁担木 Γρεωια βιλοβα √¤µq παρϖιφλορα Š… 椴树科 ׬¯¬¤¦¨¤¨ 灌木 ≥«µ∏¥ 局部优势种 ²¦¤¯ ¼¯ §²°¬±¤±·¶³¨¦¬¨¶k⁄l
野杏 Αρµενιαχα ϖυλγαρισ √¤µq ανσυ „∂ 蔷薇科 • ²¶¤¦¨¤¨ 乔木 ×µ¨¨ 亚优势种 ≥∏¥§²°¬±¤±·¶³¨¦¬¨¶k≥˜⁄l
石榴 Πυνιχα γρανατυµ °Š 石榴科 °∏±¬¦¤¦¨¤¨ 乔木 ×µ¨¨ 亚优势种 ≥∏¥§²°¬±¤±·¶³¨¦¬¨¶k≥˜⁄l
刺槐 Ροβινια πσευδοαχαχια • ° 蝶形花科 °¤³¬¯¬²±¤¦¨¤¨ 乔木 ×µ¨¨ 亚优势种 ≥∏¥§²°¬±¤±·¶³¨¦¬¨¶k≥˜⁄l
212 试验方法
叶片结构采取常规石蜡切片法制片 o切片厚度为 tu Λ° o番红 p固绿对染 o加拿大树胶封片 ∀叶表面结
构用指甲油涂于叶片表面取印记 o制成临时装片 ∀在 ²·¬¦Œ°¤ª¨ „§√¤±¦¨§v1u软件下测量叶片厚度 !上下表
皮厚度 !叶肉组织k包括栅栏组织和海绵组织l厚度 !中脉厚度 !维管束厚度 !气孔密度 !气孔长度等指标 ∀每
项指标测量 ws组数据 ∀
213 统计分析
叶片结构的可塑性指数k³¯¤¶·¬¦¬·¼¬±§¨¬oΠΙl参考 „¶«·²±等kt||{l的计算公式 }ΠΙ € t p ξΠΞ o式中 }ξ为最
小平均值 oΞ为最大平均值 ∀以主成分分析对叶片解剖性状进行因子分析 ∀数据的统计分析在 ⁄°≥数据处
理系统k⁄¤·¤°µ²¦¨¶¶¬±ª≥¼¶·¨°l v1st下进行 ∀
v 结果与分析
311 叶片的解剖特征
{个树种叶片可分为 u种类型 }一类为异面叶 o如柘树 !扁担木 !野杏 !石榴和刺槐 ~另一类为全栅等面叶
和异面叶混合型 o如牡荆 !酸枣 !构树等 o此类植物叶片在混交林中为异面叶 o但在灌丛中却存在全栅等面叶 ∀
叶片厚度 zx1w ∗ ut|1t Λ° o以柘树最大 o构树最小 ~上 !下表皮均为单层细胞 o上 !下表皮厚度分别为 tu1{ ∗
vy1{ Λ°和 x1y ∗ us1s Λ° o以酸枣和野杏最厚 ~上 !下表皮角质膜厚度分别在 t1v ∗ w1s Λ°和 s1| ∗ w1t Λ° o以
酸枣和石榴最厚 ~除构树外 o其余 z个树种上表皮均无气孔分布 o下表皮气孔密度 |s1z ∗ ||w1{ °°pu o以扁
担木最少 o牡荆最多 ∀栅栏组织厚度 vx1s ∗ ttv1| Λ° o以酸枣和牡荆较厚 o石榴最薄 ~海绵组织厚度 {1| ∗
||1| Λ° o以柘树最厚 o构树最薄 ~栅栏组织海绵组织厚度比k≥Π°l为 s1v ∗ u1u o以构树最小 o石榴最大k表 ul ∀
|u 第 v期 史刚荣等 }淮北相山 {个树种叶片的生态解剖特征
中脉以构树最为发达 o而刺槐和酸枣较小 ∀中脉厚度为 wtu1z ∗ t vuu1{ Λ° o木质部厚度为 yv1s ∗ tws1v
Λ° o韧皮部厚度为 vt1w ∗ ||1x Λ° o木质部韧皮部厚度比为 t1s ∗ u1vz o维管束厚度为 tuz1t ∗ ywx1u Λ° o维管
束中脉厚度比为 s1us ∗ s1xsk表 vl ∀
表 2 不同群落环境中 8 个树种叶片的解剖特征 ≠
Ταβ .2 Λεαφ ανατοµιχαλ χηαραχτεριστιχσ οφ τηε ειγητ σπεχιεσιν διφφερεντ χοµ µ υνιτιεσ (µεαν ? Σ∆)
种名
≥³¨¦¬¨¶
群落
≤²°°∏±¬·¼ ≤ט∞ΠΛ° ט∞ΠΛ° ׏∞ΠΛ° ≤׏∞ΠΛ° ≥⁄Π°°
pu ≥ΠΛ° ×°×ΠΛ° ×≥×ΠΛ° ≥Π° ׏ΠΛ°
牡荆 ∂‘ ≥ v1u? s1{ tw1u? u1{ |1{? u1x u1z ? s1{ ||w1{? uyy1u us1u? u1{ ttv1|? vx1t xu1{? us1y s1y? s1v t{s1{? u{1t u1v? s1{3 tv1t? u1{ |1z? u1t u1t ? s1y z{s1u? uws1z33 uu1t? u1z33 zv1s? uw1t33 w|1x? tw1v s1{? s1y3 twx1v? uv1x33
可塑性指数 °¯¤¶·¬¦¬·¼¬±§¨¬ s1u{ s1s{ s1st s1uu s1uu s1s| s1vy s1sy s1ux s1us
酸枣  ≥ w1s? s1{ vv1|? {1t us1s? tw1t w1t ? t1s xyy1v? uut1x uv1w? u1x ts{1v? ww1| uz1u? u{1v s1w? s1w t{x1s? vv1s v1{? t1w vv1w? {1w tz1x? w1z u1{? s1|3 wx|1t? u{v1x33 ux1s? u1s3 yy1u? uy1t33 v{1s? tz1t s1z? s1w3 txx1t? vt1w33
可塑性指数 °¯¤¶·¬¦¬·¼¬±§¨¬ s1sx s1st s1tv s1vu s1t| s1sy s1v| s1u{ s1wv s1ty
构树 …° ≥ u1{? t1 t tz1v? y1w x1{? t1u u1| ? s1z z|y1s? uu{1y t|1v? u1y zt1{ ? ty1{ {1|? tx1s s1v? s1w ttt1{? tv1v t1w? s1v3 tw1x? v1{3 x1y? s1| u1y ? s1y ytw1x? usz1t33 uu1u? u1t3 v|1t? tu1y33 us1w? z1{33 s1x? s1v33 zx1w? tt1y33
可塑性指数 °¯¤¶·¬¦¬·¼¬±§¨¬ s1xs s1ty s1sv s1ts s1uv s1tv s1wy s1xy s1ws s1vv
柘树 ≤× ≥ u1z? s1x uv1w? w1u tx1y? v1s u1z ? s1x wuy1z? uss1s ux1z? v1w z{1v ? tw1z ||1|? ut1w t1w? s1y ut|1t? s1{ u1y? s1w ut1y? w1z3 ty1s? w1z u1x ? s1y u{y1z? uws1s33 uz1w? v1y yx1u? tx1z33 |s1{? tw1w3 t1x? s1y t||1z? y1u33
可塑性指数 °¯¤¶·¬¦¬·¼¬±§¨¬ s1sw s1s{ s1sv s1sz s1vv s1sy s1tz s1s| s1sz s1s|
扁担木 Š… ≥ u1s? s1z t{1x? v1s tt1w? u1u t1u ? s1x |s1z? us1u ty1x? u1s xt1x? |1v u|1x? z1| s1y? s1u ttt1x? tx1v u1s? s1y tz1{? u1y ts1w? v1y t1s ? s1z ||1z? u|1u t|1x? v1s33 wy1s? {1t3 vw1s? z1{3 s1{? s1v33 tsx1v? ts1s3
可塑性指数 °¯¤¶·¬¦¬·¼¬±§¨¬ s1ss s1sw s1s| s1tz s1s| s1tx s1tt s1tv s1ux s1sy
野杏 „∂ ≥ t1z? s1w vy1{? v1| tx1t? w1s t1x ? s1w wws1s? uss1s u{1s? u1{ w{1w ? tv1w xw1y? tx1y t1u? s1w txw1x? w1t t1v? s1v33 vt1|? y1z33 tw1u? x1s t1s ? s1u v|v1v? t{s1s u|1|? v1x3 xs1s ? tv1v x{1v? tz1t t1u? s1w txw1{? w1z
可塑性指数 °¯¤¶·¬¦¬·¼¬±§¨¬ s1uw s1tv s1sy s1vv s1tt s1sy s1sv s1sy s1ss s1ss
石榴 °Š ≥ t1{? t1t tw1w? v1x {1w? u1u t1z ? t1s zxx1v? uvv1v t{1v? u1w vy1t? |1z zx1x? tz1| u1u? s1{ twv1u? ut1y u1s? t1u tw1u? v1v {1x? t1y t1{ ? s1{ x{y1z? uvv1v33 t{1z? u1x vx1s? y1| y{1s? tw1| u1s? s1w tvt1u? uv1s3
可塑性指数 °¯¤¶·¬¦¬·¼¬±§¨¬ s1ts s1st s1st s1sy s1uu s1su s1sv s1ts s1s| s1s{
刺槐 •° ≥ t1x? s1x tu1|? v1{ |1v? v1t s1| ? s1u y|y1z? uuy1| t{1u? u1v xt1x ? ts1y vz1{? tu1{ s1{? s1w ttv1{? tx1v t1{? t1u tu1{? u1v tt1y? u1v33 s1| ? s1u yy{1v? txw1{ t{1u? t1z x|1v? tu1s33 vy1x? tw1t s1z? s1v tt{1v? tw1u
可塑性指数 °¯¤¶·¬¦¬·¼¬±§¨¬ s1tz s1st s1us s1ss s1sw s1ss s1tv s1sv s1tv s1sw
≠ ≥ }灌丛 ≥«µ∏¥~  }混交林 ¬¬¨ §©²µ¨¶·~ ≤ט∞}上表皮角质层厚度 ≤∏·¬¦¯¨·«¬¦®±¨ ¶¶²©∏³³¨µ ³¨¬§¨µ°¬¶~ט∞}上表皮厚度 ׫¬¦®±¨ ¶¶²©∏³³¨µ
³¨¬§¨µ°¬¶~׏∞}下表皮厚度 ׫¬¦®±¨ ¶¶²© ²¯º µ¨ ³¨¬§¨µ°¬¶~≤׏∞}下表皮角质层厚度 ≤∏·¬¦¯¨·«¬¦®±¨ ¶¶²© ²¯º µ¨ ³¨¬§¨µ°¬¶~≥⁄}下表皮气孔密度 ≥·²°¤
§¨±¶¬·¼ ²© ²¯º µ¨ ³¨¬§¨µ°¬¶~≥}下表皮气孔长度 ≥·²°¤¯¨ ±ª·«²© ²¯º µ¨ ³¨¬§¨µ°¬¶~×°× }栅栏组织厚度 ׫¬¦®±¨ ¶¶²©³¤¯¬¶¤§¨ ·¬¶¶∏¨ ~ ×≥× }海绵组织厚度
׫¬¦®±¨ ¶¶²©¶³²±ª¼·¬¶¶∏¨ ~≥Π° }海绵组织栅栏组织厚度比 ׫¬¦®±¨ ¶¶µ¤·¬²²©¶³²±ª¼·¬¶¶∏¨ ·²³¤¯¬¶¤§¨ ·¬¶¶∏¨ ~׏}叶厚 ׫¬¦®±¨ ¶¶²©¯¨ ¤√¨ ¶q 3 和33分别表
示同一物种叶片解剖性状在 u个群落之间差异显著k π  s1sxl和极显著kπ  s1stl ∀ 3 ¤±§33 µ¨³µ¨¶¨±··«¤··«¨ ¯¨ ¤©¤±¤·²°¬¦¤¯ ¦«¤µ¤¦·¨µ¶²©·«¨ ¶¤°¨
¶³¨¦¬¨¶¤µ¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ k π  s1sxl ¤±§√¨ µ¼ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ k π  s1stl §¬©©¨µ¨±·¥¨·º¨¨ ±·º²¦²°°∏±¬·¬¨¶µ¨¶³¨¦·¬√¨¯¼ q下同 ∀ ׫¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯º q
表 3 不同群落环境中 8 个树种中脉的解剖特征 ≠
Ταβ .3 Ανατοµιχαλ χηαραχτερσ οφ µιδδλε ϖειν οφ τηε ειγητ σπεχιεσιν διφφερεντ χοµ µ υνιτιεσ (µεαν ? Σ∆)
种名 ≥³¨¦¬¨¶ 群落 ≤²°°∏±¬·¼ ÷×ΠΛ° °×ΠΛ° ÷× Π°× ×…ΠΛ° א ∂ΠΛ° ו …
牡荆 ∂‘ ≥ {x1z ? uv1x x{1{ ? ty1y t1x ? s1v tww1x ? vw1u yzt1| ? tvx1{ s1uu ? s1sw z{1w ? tz1x w{1z ? {1v 3 t1z ? s1x tuz1t ? us1s ywy1x ? ttt1y s1us ? s1sv
可塑性指数 °¯ ¤¶·¬¦¬·¼¬±§¨¬ s1s| s1tz s1tu s1tu s1sw s1s|
酸枣  ≥ tst1v ? us1v z|1{ ? t{1v t1v ? s1t t{t1s ? vz1z wvt1| ? yv1x s1wu ? s1sw {s1u ? ut1v 3 zw1s ? tz1x t1t ? s1u 3 txw1u ? vw1| wuy1w ? {u1{ s1vy ? s1sy
可塑性指数 °¯ ¤¶·¬¦¬·¼¬±§¨¬ s1ut s1sz s1tx s1tx s1st s1tw
构树 …° ≥ tws1v ? uw1t ||1x ? ty1w t1w ? s1u ywx1u ? tuw1u t vuu1{ ? uus1y s1w| ? s1su ttw1y ? uu1w33 z|1s ? tv1{33 t1x ? s1u w{t1t ? ts{1|33 t s|{1{ ? us{1s33 s1ww ? s1sv33
可塑性指数 °¯ ¤¶·¬¦¬·¼¬±§¨¬ s1t{ s1ut s1sz s1ux s1tz s1ts
柘树 ≤× ≥ {v1{ ? ts1{ wz1{ ? tu1t t1| ? s1y utz1{ ? vw1u xu|1{ ? xv1x s1vz ? s1sx {u1v ? ts1{ vt1w ? z1{33 u1z ? s1y33 tyw1w ? ws1x33 xts1w ? xz1s s1vu ? s1sy33
可塑性指数 °¯ ¤¶·¬¦¬·¼¬±§¨¬ s1su s1vw s1vs s1ux s1sw s1tw
扁担木 Š… ≥ ts|1u ? ux1| xs1t ? {1z u1uv ? s1xx wu{1t ? {u1w |zw1u ? t{y1s s1ww ? s1sv tts1s ? uu1x w{1t ? |1v u1vz ? s1yv v|t1z ? xv1v33 |tt1s ? tuz1v 3 s1wv ? s1sv
可塑性指数 °¯ ¤¶·¬¦¬·¼¬±§¨¬ s1st s1sw s1sy s1s| s1sy s1su
野杏 „∂ ≥ tsz1y ? u|1y xy1u ? uu1{ t1| ? s1y uuw1y ? ys1z x|u1z ? tv{1| s1v{ ? s1sx |y1v ? ut1y ys1u ? vt1v t1y ? s1v t{w1t ? wy1z33 xz{1x ? tw|1t s1vu ? s1sw33
可塑性指数 °¯ ¤¶·¬¦¬·¼¬±§¨¬ s1tt s1sz s1ty s1t{ s1su s1ty
石榴 °Š ≥ yv1s ? ts1{ xy1z ? tz1s t1u ? s1x t{x1w ? u|1z wyx1{ ? x{1s s1ws ? s1sv yy1z ? ty1u yu1| ? t{1w t1t ? s1v uss1{ ? wv1{ wxu1u ? |v1{ s1ww ? s1sw33
可塑性指数 °¯ ¤¶·¬¦¬·¼¬±§¨¬ s1sy s1ts s1s{ s1s{ s1sv s1s|
刺槐 • ° ≥ z|1w ? tv1y {w1z ? tx1{ t1s ? s1u usw1z ? uy1t wuv1s ? ww1w s1w{ ? s1sw z|1w ? tu1x zs1z ? tz1t33 t1v ? s1| usz1x ? vs1u wtu1z ? wu1t s1xs ? s1sz
可塑性指数 °¯ ¤¶·¬¦¬·¼¬±§¨¬ s1ss s1tz s1uv s1st s1su s1sw
≠ ÷× }木质部厚度 ÷¼¯ °¨ ·«¬¦®±¨ ¶¶~ °× }韧皮部厚度 °«¯²¨ ° ·«¬¦®±¨ ¶¶~ א ∂ }中脉厚度 ׫¬¦®±¨ ¶¶²© °¬§§¯¨ √ ¬¨± ~ ׅ}维管束厚 …∏±§¯¨
·«¬¦®±¨ ¶¶~ו … }维管束中脉厚度比 ׫¬¦®±¨ ¶¶µ¤·¬²²©¥∏±§¯¨·² °¬§§¯¨√¨ ¬±q
sv 林 业 科 学 wv卷
312 叶片解剖结构的可塑性
不同树种叶片对不同群落环境表现出的可塑性差异很大 o其可塑性指数大小依次为 }构树 酸枣 牡荆
柘树 野杏 扁担木 刺槐 石榴k图 t¤l ∀叶片的不同解剖性状对不同群落环境的可塑性也有很大的
差异 o其中以栅栏组织厚度 !≥Π° !气孔密度 !表皮角质层厚度 !海绵组织厚度 !韧皮部厚度 !木质部韧皮部厚度
比 !维管束厚度以及叶片厚度等性状可塑性较大k图 t¥l o说明这些性状易受环境条件的影响 ∀叶片解剖可
塑性与各树种的生活型关系不大k图 t§l o但与它们在群落中的生态位密切相关 o与优势种相比 o亚优势种叶
片解剖可塑性显著较小 o广布优势种和局部优势种之间在叶片解剖可塑性上差异不显著k图 t¦l ∀
由表 u可见 o灌丛群落植物叶片表现出阳生特点 }厚的表皮及角质层 o厚的叶片和栅栏组织 o小的 ≥Π° o小
而多的气孔 o发达的输导组织 ∀与灌丛群落相比 o混交林植物叶片结构却不同程度地表现出阴生特点 }表皮
及角质层薄 o叶片较薄 o栅栏组织不发达 o大的 ≥Π° o气孔大而少 o输导组织不发达 ∀
图 t 不同树种叶片解剖性状的可塑性比较
ƒ¬ªqt ≤²°³¤µ¬¶²± ²± ³¯¤¶·¬¦¬·¼ ²©¯¨ ¤©¤±¤·²°¬¦¤¯ ¦«¤µ¤¦·¨µ¶²©§¬©©¨µ¨±·¶³¨¦¬¨¶
• ⁄}广布优势种 •¬§¨ ¼¯ §²°¬±¤±·¶³¨¦¬¨¶ ~⁄}局部优势种 ²¦¤¯ ¼¯ §²°¬±¤±·¶³¨¦¬¨¶~≥˜⁄}亚优势种 ≥∏¥§²°¬±¤±·¶³¨¦¬¨¶q
313 叶片解剖性状的多元统计分析
对 ty个叶片解剖性状进行主成分分析k前三维主成分反映原始数据信息的 zw1vt h l ∀结果表明 o叶片
厚度 !维管束厚度 !海绵组织厚度 !上下表皮角质层厚度 !栅栏组织厚度 !气孔密度 !木质部韧皮部厚度比等性
状对主成分的贡献较大k表 wl ∀为了与一般解剖性状相区别 o将这些在不同物种之间或同一物种不同生境
之间存在较大变异的性状称为关键解剖性状k®¨ ¼ ¤±¤·²°¬¦¤¯ ¦«¤µ¤¦·¨µ¶l ∀根据这些变量的原始含义可以指出
v个主成分功能含义 }第 t 主成分k Ψtl综合反映了植物叶片对光照强度和水分的适应k占总信息量的
vw1x| h l o其中作用较大的性状包括叶片厚度 !维管束厚度 !海绵组织厚度 ~第 u主成分k Ψul主要表现植物
叶片对光照强度的适应k占总信息量的 uu1y| h l o其中以上下表皮角质层厚度 !栅栏组织厚度等性状的贡献
较大 ~第 v主成分kΨvl主要表现植物叶片对水分的适应k占总信息量的 tz1sw h l o其中以气孔密度 !木质部
韧皮部厚度比等的贡献较大 ∀
以第 t主成分和第 u主成分为轴 o对混交林和杂灌丛中的 {个树种进行排序k图 ul o排序结果表明 o{个
主要树种大致可分为 v类 }´类为阳性旱生植物 o包括酸枣 !牡荆 !柘树和野杏 ~ µ类耐荫性中生植物 o包括
tv 第 v期 史刚荣等 }淮北相山 {个树种叶片的生态解剖特征
刺槐 !扁担木和石榴 ~ ¶类为阳性中生植物 o仅构树 t种 ∀从图 u中可以看出 o同一物种因其所在的群落不
同而在排序轴上具有一定的距离 o距离的大小因物种的不同而不同 o总体上看 o阳性树种k如酸枣 !牡荆 !柘
树 !野杏和构树l大于耐荫性树种k如刺槐 !扁担木和石榴l o可见 o阳性树种比耐荫性树种在叶片结构上具有
较大的可塑性 o这与图 t¤中的结果相一致 ∀尽管如此 o但不同群落的同一物种大都聚在同一大类之中 o说明
叶片结构受着遗传和环境因素的双重影响 ∀
表 4 叶片解剖性状对前 3 维主成分的负荷量
Ταβ .4 Λοαδινγσ οφλεαφ ανατοµιχαλ χηαραχτερστο τηε πρεϖιουσ 3 διµενσιοναλ πρινχιπλε χοµ πονεντσ
成分 ≤²°³²±¨ ±· ≤ט∞ ט∞ ׏∞ ≤׏∞ ≥⁄ ≥ ×°× ×≥× ≥ Π° ׏ ÷× °× ÷× Π°× ×… א ∂ ו …
t s1v{ s1wy s1zx s1uw p s1s| s1yu s1vy s1z{ s1wy s1|s p s1yt p s1x{ s1t| p s1{x p s1zx p s1yu
u s1z{ s1wy s1vz s1z{ s1t{ s1uu s1zz p s1wy p s1zt s1ux s1xw s1wy p s1s| s1us s1uy p s1s|
v p s1t{ s1wu s1u{ p s1t{ p s1{z s1wv p s1uw s1sw p s1sz s1st s1xv p s1v| s1{v s1vy s1v{ s1sw
图 u {个树种叶片解剖性状的主因子排序
k占总信息量的 xz1uz h l
ƒ¬ªqu °µ¬±¦¬³¯¨¦²°³²±¨ ±·¤±¤¯¼¶¬¶²µ§¬±¤·¬²±
²± ¯¨ ¤©¤±¤·²°¬¦¤¯ ¦«¤µ¤¦·¨µ¶²© ¬¨ª«·¶³¨¦¬¨¶
t q灌丛 ≥«µ∏¥~u q混交林 ¬¬¨ §©²µ¨¶·q
w 结论与讨论
411 叶片的解剖可塑性及其群落学意义
关于不同演替系列中植物的可塑性一直有不同的结
论 ∀很早就有人认为 o早期演替植物种比晚期演替植物种
有更大的适应能力k…¤½½¤½ot|z|l ∀ ¤±ª¨µ¯等kt|{vl认为后
期种对光和温度缺少可塑性 o这一观点得到了 •¤¬¦«kt|{|l
的试验支持 ∀对温带森林的研究表明 o中间演替树种比早
期和晚期演替树种有更大的表型可塑性k‘¨∏±¨ µ ετ αλqo
t||xl o中间种能够适应较宽范围的生态环境k„¥µ¤°¶ ετ
αλqot||xl ∀本研究的群落均处于演替早期阶段 o结果显示 o
叶片解剖可塑性在不同树种之间差异很大 o各树种叶片的
解剖可塑性与其生活型关系不大 o却与植物在群落中的生
态位有关 ∀比较而言 o优势树种k如构树 !酸枣 !牡荆 !柘树
等l大于亚优势树种k如野杏 !刺槐 !石榴l ∀
叶片的不同解剖学性状的可塑性大小存在很大差异 ∀
可塑性较大的性状包括栅栏组织厚度 !海绵组织栅栏组织
厚度比 !气孔密度 !表皮角质层厚度 !海绵组织厚度 !韧皮部厚度 !木质部韧皮部厚度比 !维管束厚度以及叶片
厚度等k图 t¥l ∀主成分分析表明 o叶片厚度 !维管束厚度 !海绵组织厚度 !气孔密度 !木质部韧皮部厚度比 !
栅栏组织厚度和 ≥Π°等性状 o在物种之间或同一物种不同生境之间存在较大变异 o称为关键解剖性状 ∀由于
这些性状更能反映环境对叶片解剖结构的影响 o因而在生态解剖学研究中具有重要作用 ∀
表型可塑性使得物种具有更宽的生态幅和更好的耐受性 o可以占据更加广阔的地理范围和更加多样化
的生境 o即成为生态位理论中的广幅种k≥∏¯·¤±ot||xl ∀优势种k特别是广布优势种l由于在时间和空间上需
要经历或占据不同的群落环境 o因而面临不同的环境压力 ∀由于叶片结构的可塑性 o同一树种叶片在不同演
替群落中表现不同的结构特点 ∀在灌丛群落中 o植物叶片表现出阳生特点 }厚的表皮及角质层 o厚的叶片和
栅栏组织 o小的 ≥Π° o小而多的气孔 o发达的输导组织 ∀在混交林中 o却表现出不同程度的阴生特点 }表皮及
角质层薄 o叶片和栅栏组织较薄 o≥Π°大 o气孔大而少 o输导组织不发达 ∀正是叶片结构的这种可塑性 o使得
它们既能适应恢复演替早期的干旱生境 o又能忍受演替后期的荫蔽条件 o从而成为优势种 ∀
412 叶片的生态类型及其群落学意义
不同物种长期生长于特定的生境条件下 o必然形成一些相应的适应特征 o而植物的适应特征又反过来影
响植物的分布 ∀本文研究结果表明 o{个树种叶片结构对其生境表现出多样化的适应方式 o大致可分为 v
类 o即阳性旱生植物 !耐荫性中生植物和阳性中生植物 ∀尽管酸枣 !牡荆和柘树 v个广布优势种的叶片均具
有较大的表型可塑性 o但在 u个群落中均表现出阳性旱生植物的特征 o这些特征与恢复演替早期较强的光照
和干旱条件相适应 o可认为是其成为广布优势种的解剖学基础 ∀u个局部优势种均为中生植物 o其中 o作为
uv 林 业 科 学 wv卷
乔木层优势种的构树为阳性中生植物 o灌木层优势种之一的扁担木为耐荫性中生植物 ∀显然 o在淮北相山 o
水分是限制这 u个局部优势树种在群落中水平分布的重要因子 o而光照则是限制植物在层片中垂直分布的
主导因子 ∀
演替早期植物或先锋植物被认为具有许多阳生性植物的特征 o演替后期或顶极群落植物则是对荫蔽条
件具有较强忍受力的类群k赵平等 oussvl ∀杂灌丛中的 v个优势种k酸枣 !牡荆 !柘树l均为阳性树种 o而混
交林中的 x个优势种中 o只有 t个耐荫性植物k扁担木l ∀这一结果表明 o演替早期植被中优势种多为阳性植
物 o随着演替的进展 o耐荫性植物将不断加入到优势种的行列 ∀
可见 o相山恢复演替早期植被的优势种的叶片都表现出一定的解剖可塑性 o这是植物适应其异质生境的
重要机制 ∀叶片的解剖特征不仅是植物对环境条件的直接效应的反映 o而且是植物在群落中空间分布及其
群落性质的反映 ∀运用多元分析方法 o通过比较先锋群落到顶极群落一些主要种类叶片的解剖学特征的差
异 o将有助于理解植物在群落中的作用 o进而揭示植物群落演替的原因 ∀
参 考 文 献
蔡永立 o达良俊 qussu1 亚热带东部壳斗科 y种常绿植物叶的生态解剖 q应用与环境生物学报 o{kxl }wys p wyy
蔡永立 o王希华 o宋永昌 qt|||1 中国东部亚热带青冈种群叶片的生态解剖 q生态学报 ot|kyl }{ww p {w|
方精云 o费松林 o樊拥军 o等 qusss1 贵州梵净山亮叶水青冈解剖特征的生态格局及主导因子分析 q植物学报 owukyl }yvy p ywu
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贺金生 o陈伟烈 o王勋陵 qt||w1 高山栎叶的形态结构及其与生态环境的关系 q植物生态学报 ot{kvl }ut| p uuz
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彭少麟 o李跃林 o余 华 o等 qussu1 鼎湖山森林群落不同演替阶段优势种叶生态解剖特征研究 q热带亚热带植物学报 otsktl }t p {
史刚荣 o汤 盈 o张 铮 qussy1 淮北相山恢复演替群落优势树种叶片的生态解剖 q植物生态学报 ovskul }vtw p vuu
薛智德 o韩蕊莲 o侯庆春 o等 qussw1 延安地区 x种灌木叶旱性结构的解剖研究 q西北植物学报 ouwkzl }tuss p tusy
袁永明 o彭泽祥 o陈家瑞 qt||t1 黄华族k豆科l叶的解剖学性状的系统学和生态学意义 q植物学报 ovvkttl }{ws p {wz
赵 平 o曾小平 o彭少麟 qussv1 植被恢复树种在不同实验光环境下叶片气体交换的生态适应特点 q生态学杂志 ouu kvl }t p {
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k责任编辑 徐 红l
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