全 文 ：热带亚热带植物学报 2004，12(6)：587—592
Journal ofTropical and SubtropicalBotany
运动蛋白介导的病毒在植物体中的传播
韩国辉，廖祥儒 ，史海水，赵 慧，崔 哲，吴立峰
(河北大学生命科学学院，河北保定071002)
摘要：综述了病毒在植物寄主内扩散中的运动蛋白的作用。由病毒基因组编码的运动蛋白与病毒核酸形成运动蛋白
核酸复合物，介导病毒扩散。在病毒复制与扩散过程中，运动蛋白与宿主细胞内质网、高尔基体、细胞骨架、胞间连丝发
生作用，并受细胞果胶甲基脂酶、包含体、B一1，3．葡聚糖酶、磷酸化等因素的影响，形成了植物体内遗传物质系统性运
输的一个模式。
关键词：病毒传播；运动蛋白；细胞器；细胞因子；综述
中图分类号：Q71 文献标识码：A 文章编号：1005—3395(2004)06—0587—06
Transp0rtati0n of Plant Viruses M ediated by M ovement Proteins
HAN Guo．hui， LIAO Xiang—ltl ， SHI Hai．shui， ZHAO nui，CUI Zhe， WU Li-feng
／fe Science of Colege，Hebei University，Baoding 071002，China)
Abstract：The role of virus movement protein in the spread of infection in plants is reviewed．The subjects
include：movement protein-nucleic acid complex mediates viral cell-to-cell movement；the roles of cellular
organelles or cellular factors on viral spread， including endoplasmic reticulum， cytoskeleton， pectin methyl
esterase，inclusion bodies，and B一1，3-glucanase；and regulation ofthe activity ofmovement protein．
Key words：Virus transportation；Movement protein；Cellular organelle；Cell factor；Review
病毒在进入植物细胞后，经复制并把 自身遗传
物质(DNA或 RNA)传送到靶器官或组织的其它细
胞内起作用，才能引起特定部位发病。遗传物质的
传送或扩散或以病毒粒子形式，或以不完整粒子形
式进行，通常发生在两个水平上：(a)通过胞间连丝
的细胞间运动；(b)通过宿主细胞维管系统扩散。已
知病毒在植物细胞间运动需要病毒、胞间连丝或其
他细胞构件间特异作用。在大多数植物病毒中，一
种仅由病毒编码的非结构性的运动蛋~t(Movement
protein，MP)负责介导病毒在植物体中的传播，这一
过程通过 MP和植物细胞的一些亚细胞结构的相
互作用来完成fl】。在 60年代，人们认为植物病毒可
能是以被动扩散的方式通过胞间连丝进行转移的，
但是 80年代以来，随着人们对植物病毒基因组结
构和功能研究的不断深入，发现植物病毒在寄主细
胞间的运动是一种主动过程，并且随着越来越多的
植物病毒 MP基因被克隆和序列分析，人们对 MP
收稿日期：2003—07—08 接受日期 ：2003一l1—24
通讯作者 Coresponding author
的多功能性质的了解也越来越深入。人们已经开展
了大量的对运动蛋 白在寄主体 内的亚细胞定位工
作，并运用分子生物学和基因工程等手段得到并利
用烟草花叶病毒突变体，阐明运动蛋白与寄主细胞
器及其构件作用的分子机理。虽然植物病毒及其运
动蛋白对寄主生命过程产生的更深远的影响还有
待探讨，但现在 已明确病毒的侵染过程及其生命过
程与寄主的生命过程是相互影响，密不可分的。本
文综述了病毒在植物寄主 内扩散过程 中运动蛋白
的作用，主要阐述了植物病毒在寄主中的运动是由
病毒的基因产物一运动蛋白与寄主成分相互作用
的一种主动运动过程。
1 MP一核酸复合物一病毒细胞间运动
的媒介
已知大多数的植物病毒 MP均能不同程度地
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热 带亚热 带植 物学报 第 12卷
与核酸结厶【”。其中烟草花叶病毒 MP与 RNA和单
链 DNA(Single stranded DNA，ssDNA)的结合没有
特异性 ，以核蛋 白形式通过胞间连丝 】；花椰菜花
叶病毒(Cauliflower mosaic virus，CaMV)的 MP史
倾向与RNA分子结合，与烟草花叶病毒(TMV)MP
相似 ，CaMV MP与单链核酸结合形成狭长而不折
叠的复合物[4]；红三叶草坏死花叶病毒(Red clover
necrotic mosaic virus．RCNMV)MP虽然能与 RNA
和DNA结合，但不明显地改变核酸的分子结构圈；菜
豆矮花叶双子病毒(Bean dwarfmosaic virus，BDMV)
则能编码 BL1和 BR1两种 MP，BL1只能与双链
DNA(Double stranded DNA，dsDNA)结合并介导其
转移旧，BR1既能与 dsDNA结合也能与 ssDNA结
合并介导其转移。南瓜曲叶双生病毒 (Squash leaf
curlvirus，SqLCV)MP只能与ssDNA结合，它的两种
MP BL1和 BR1的共同作用形成 BL1．BR1．ssDNA
复合物才能介导ssDNA穿过胞间连丝 ；豇豆花叶病
毒(Cowpea mosaic virus，CpMV)MP不与核酸结合，
而是形成管道结构介导病毒颗粒通过胞间连丝[81。另
外，一些植物病毒通常没有进行细胞间运动的能
力，但它们能通过同其他异源的但具有细胞间运动
能力的病毒共同侵染而获得这种能力。因此，MP的
作用可能通过两种模式来完成，其中的一种叫顺式
作用，MP呈游离状态，可以直接作用于胞间连丝，
并最终使病毒RNA进入相邻细胞；另一种叫反式
作用，MP通过与病毒核酸形成复合物，才能作用于
胞间连丝，达到转运病毒核酸的目的【 。
根据对多种病毒胞间转移机制的研究，提出了
运动蛋白参与病毒胞间运动的牵引模型，认为植物
细胞可使病毒复制但不能使其在胞间转移，而病毒
运动蛋白可以通过修饰胞间连丝使病毒扩散【9]。在
这一过程中，MP先被细胞壁上相关的蛋白质激酶
磷酸化，增强它与细胞骨架蛋白质和果胶 甲基脂酶
(Pectin methyl esterase，PME)的相互作用，并最终引
起胞间连丝蛋白质构象改变，引起胞间连丝孔径增
大。在这一过程中，只是病毒进入相邻细胞，MP则
存留在感染细胞，并聚集在胞间连丝中。奇怪的是
病毒只能顺着原来的扩散方向在胞间连丝中移动，
而不能反向运动；这样有利于防止病毒重新进入已
感染的细胞、提高病毒的细胞间运动速率和病毒感
染效率【l。 ，
2细胞器或细胞因子对病毒扩散的作用
细胞内病毒的扩散或转移过程是病毒胞间运
动的重要环节，因此细胞器或细胞因子对病毒扩散
也有重要作用。
2．1 内质网
利 用 与 绿 色 荧 光 蛋 白(Green fluorescent
protein，GFP)融合的融合蛋白 TMV MP—GFP，已经
证实TMV MP和病毒复制酶相似，均定位于受病毒
感 染 的 烟 草 叶 片 和 烟 草 原 生 质 的 内 质 网
(Endoplasmic reticulum，E 上。利用布雷菲尔德菌
素 A(Brefeldin A)处理使 ER降解，也可以阻碍TMV
MP从 原 生质 中 向 细 胞 表 面 的运 输 【Ⅷ，因此
TMV MP与 ER的相互作用可能对 TMV MP在原
生质膜上的定位是必需的。已知 TMV MP的羧基
端暴露于游离的内质网小体的原生质面，但TMV
MP与 ER结合的分子学机制还不清楚。不过 TMV
MP本身无内质网表面所识别的序列，而且它在体
外表达实验中，不与细胞膜结合，说明引导 TMV
MP到达内质网的过程可能需要一个由宿主细胞编
码的蛋白因子。
2．2 细胞骨架
TMVMP的胞间运动需要 TMVMP与细胞骨
架相互作用。微管和微丝上存在MP，说明细胞骨架
成分参与了胞间连丝定位和病毒 RNA．MP复合物
的细胞间运动过程。这一假说与许多细胞骨架构件
的调节活性与 RNA的特异运输和最终定位锚定有
关的生物学系统理论相一致【“】。已有报道，TMV MP
能与微管蛋白和稍有伸展的肌动蛋白结合。离体研
究表明，TMV MP．GFP能够积聚在受病毒感染的原
生质体的微管蛋白和肌动蛋白微丝上【l21。随后的研
究证实了表达突变的MP(TADS)的细胞中的病毒
RNA不能在原生质中正常定位【”】，这个突变的 MP
可与病毒RNA结合，但不能与微管结合，这些研究
确定了 MP介导病毒 RNA与微管结合的作用 。定
位在感染细胞原生质内的TMV MP．GFP所引起的
动力学变化能够促使TMV MP沿着细胞骨架移动。
在细胞感染 18—20 h后，TMV MP．GFP成丝线状排
列，而在 48—72 h后，大多数 TMv MP．GFP转移到
细胞表面【 。由于细胞骨架成分，尤其是肌动蛋白，
很可能与胞间连丝相连，推测 TMV MP和其他病毒
RNA的复合物有可能利用细胞骨架成分作胞内运
动。
研究表 日月【”，烟草花叶病毒和细胞骨架之间的
相互作用可能具有其他不同的生物学功能，其中一
个功能可能是依赖于宿主的应对病毒感染的防御
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第6期 韩国辉等：运动蛋白介导的病毒在植物体中的传播
作用[15]。在烟草(Nicotiana tabacum)中【 51，烟草花叶病
毒的MP与细胞骨架相互作用，在感染部位前沿的
细胞内形成一个特殊形式的MP—GFP丝状物，从而
发 生 了病 毒 的 细 胞 间运 动 。但 在 本 氏烟 草
(Nicotiana benthamiana)中[151，MP—GFP丝状物只存
在于被感染组织的内部区域，随着 MP的降解，
MP—GFP荧光跟着减少，说明在本氏烟草中的细胞
骨架成分可能促进MP降解。已经证实，哺乳动物
细胞中微管参与了诱导细胞蛋白的降解[】61，TMV
MP—GFP在细胞表面只呈孔位点(Punctate sites)的
积聚，表明微管并不直接参与 TMV MP定位于这些
假定的胞间连丝区域[10]。MP一细胞骨架相互作用的
另一个可能的作用是把 MP蛋白锚定在细胞质内，
从而限制了TMVMP运动。
2．3 果胶甲基脂酶(Pectin methyl esterase，PME)
为 了鉴定和分析细胞壁上的 MP受体蛋 白，
Chen等用凝胶电泳法分离烟草细胞壁蛋白，然后用
游离的 NIP作为探针标记，发现 TMV MP结合于分
子量 33—38 kDa的胞壁结合蛋白上[91。用 MP亲和
层析纯化后，序列分析表明它们与烟草果胶 甲基脂
酶(PME)同源。根据纯化后PME的氨基酸序列，已
经克隆得到烟草中编码这种蛋白基因的 3’末端部
分 ，并推 测 整个 基 因翻 译 产物 的大 小 将 大于
50 kDa。由于大多数植物的 PME估计在 32—42 kDa
之间，烟草 PME的成熟可能需要一个翻译后的剪
切。作用于 MP的 PME，电泳迁移率相 当于 33—
38 kDa，说明其在翻译加工后才成为成熟的功能蛋
白。
已经证实 TMV MP可与来源于西红柿和桔子
等不同植物的成熟的或未加工的 PME结合㈣，其结
合部位在 130和 185氨基酸残基之间，这个区域的
缺乏可抑制病毒在烟草组织中的扩散，但并不干扰
病毒基因组的复制和组装。因此，PME与MP结合
能促进 TMV MP对植物宿主细胞间病毒基因组
RNA的转运。
PME多基因家族的成员是细胞壁代谢所需要
的，并在植物细胞生长发育中发挥一定作用。目前
普遍认为PME能够调节细胞微环境pH和离子浓
度平衡，并影响细胞壁的孔隙度(Porosity)[ 】。另外，
PME还参与植物对病毒攻击的应答等过程，其中
PME与 TMV MP的相互作用表明细胞壁结合蛋 白
在植物病毒运动过程中起了作用。TMV MP与PME
结合可能通过几种机制促进病毒运动：首先，MP可
能结合未加工的PME，PME有向ER转移定位的信
号，并最终向细胞壁运输。尽管MP本身不携带识
别 ER的信号序列，但未加工的 PME与TMVNiP的
结合后，提供了内质网信号，产生了利用 ER的MP
分泌途径并最终使 TMV MP定位到细胞壁上[1]。其
次 ，PME 也 可 能 仅 仅 作 为 细 胞 壁 结
合TMV MP的受体起作用[19]。免疫电镜显示[91，PME
分布于整个细胞壁(包括胞 间连丝)，TMV MP与
PME结合并锚定在宿主细胞壁上。在这一过程中，
TMV MP与 PME在胞间连丝附近的结合，将启动
细胞间运输过程。相反，在细胞壁区域(不包括胞间
连丝部分)TMV MP与 PME结合时，将会导致运动
的失败，并伴随着 TMV MP的降解或受引导返回细
胞质。这一模式假定 TMV MP定位于细胞的表面，
可能忽略了胞间连丝的存在。事实上，最近的资料
表明在烟草原生质中表达的 TMV MP，在细胞表面
没有使胞间连丝形成突起。在这些细胞中，TMV
MP可能通过结合存在于细胞壁的PME从而识别
细胞表面[10】。
2．4包含体
观察用 TMV MP：GFP侵染的细胞中的包含体
发现包含体中含有复制酶，病毒 RNA[ 0]和 Mpt201，说
明包含体可能是病毒核酸复制和蛋 白合成的位点。
已知这些包含体含有 ER，它是侵染期间MP较早
定位的地方。早期的研究也表明 TMV复制复合物
可与从感染细胞获得的膜提取物共纯化[21]。电子显
微镜技术则进一步证实了TMV复制与细胞质内含
物或病毒内含物关系阎。在病毒侵染期间这些内含
物密度增大，由富含核糖体基质管道集合形成 “X
体”。
起源于质膜的包含体外膜是一些病毒复制的
重要位点，例如，雀麦花叶病毒(Brome mosaic virus，
BMV)t∞】，烟草蚀纹病毒(Tobacco etch virus，TEV)[241
和脊髓灰质炎病毒就需要质膜的参与 】；而病毒复
制与 ER膜的联系以及源自ER的内含体的形成，
则可能为病毒正确翻译、复制和有效移动提供了基
础，同时还能防止病毒被宿主先天性的防御反应所
破坏。另外，质膜也可能对复制复合物的结构产生
影响；Osman和 Buck[~就发现 RNA聚合酶的活性
只与膜上的酶有关，聚合酶降解后，依赖质膜的活
力不能再恢复，说明最初 RNA合成可能需要质膜；
而膜结构也影响后续 ssRNA生成 。
Reichel和Benchy【28 曾报道，从 ER补充的质膜
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590 热 带亚 热带植 物学报 第 l2卷
在 TMV侵染的细胞内，能瞬时形成包含体；这些
“ER聚集体”(ER aggregates)的形成和随后的消失
与 MP的聚集和降解同步发生；不过 ER的补充是
MP的作用，它不依赖于病毒侵染。利用缺乏编码
MP能力的衍生病毒(TMV—AM)感染原生质体，在
经肌动蛋白解聚剂(细胞松弛剂)处理后，同样没有
发现含有病毒 RNA的包含体，说明MP和微丝参
与源 自ER膜结构的形成和锚定 。但根据早期对
缺少 MP的 TMV突变体的研究㈣，ER的形成和稳
定对病毒复制似乎是不重要的，事实上，TMV一△M
RNA与 ER结合是病毒 RNA和复制酶的固有性
质，而不需要M~p[20]。最近的研究表明 ，缺乏MP55
羧基端氨基酸的 MP—GFP复合蛋白虽不能在包含
体中聚集，但仍然能保持 MP在细胞间转运病毒
RNA的能力，不过其效率有所下降，说明包含体对
病毒复制和病毒运动具有促进作用。
2．5 B一1，3一葡聚糖酶(B．1,3一glucanase,GLU1)
Gregor等报道[3”，缺乏 B一1，3一葡聚糖酶可降
低病毒对突变体烟草的侵染、抑制病毒扩散、降低
胞间连丝的通透极限，增加 B一1，3一葡聚糖胼胝质在
细胞壁的沉淀。为了进一步探索 GLU1在病毒感染
时病毒胞间运动过程中的作用，把 gull基因插入到
TMV 中，在感染细胞中过量表达，可引起侵染区局
部破损程度提高。而表达反义 GLU1的病毒，会导
致侵染区局部破损区域减小。让植物生长在 32~C的
条件下来阻断过敏反应的病毒扩散试验也证实：
B一1，3一葡聚糖酶的作用有利于病毒扩散[3l】。
3 MP活性的调节
已经证明，TMVMP是一种磷酸化蛋白[32】，但
没有糖基化。用尼克酸处理来减少环腺苷酸(Cyclic
adenosine monophosphate，cAMP)，可 以减 少 TMV
在叶片中的积累，但不能抑制 TMV在原生质体内
的增殖[3】。
磷酸化可以发生在 TMV MP分子的多个位点。
最好的TMVMP磷酸化位点包括羧基端丝氨酸 一258，
苏氨酸 一261和丝氨酸 一265残基，它们在体内和体
外可被宿主细胞壁结合的蛋白激酶特异磷酸化[4]。
在体外 TMV MP磷酸化不需要 Ca2+，它区别于其他
一 些与植物细胞壁结合的丝、苏氨酸特异蛋白激酶
的活性，羧基端磷酸化对TMV MP功能的影响是通
过研究负调控其在磷酸化位点氨基酸取代物得知
的。已经知道这一方法揭示了磷酸化的静电作用。
例如，异柠檬酸脱氢酶由于丝氨酸一265的磷酸化而
失活，天冬氨酸位点上的取代结果相同 。同样，用
天冬氨酸残基取代丝氨酸 一258，苏氨酸 一261和丝
氨酸 一265都会在微注射后使TMV MP增加胞间连
丝通透性的活性丧失[”。这种对 TMV MP与胞间连
丝相互作用的负调控是由宿主提供的。在烟草
tabacum)这种模仿的磷酸化抑制了 TMV MP扩展
胞间连丝的能力，然而在本氏烟草( benthamiana)
中，同样的 TMV MP衍生物仍然保留与未磷酸化
MP相同的活性【1]，因而，本氏烟草这个对植物病毒
最敏感的宿主，可能缺少通过磷酸化使 TMV MP失
活的机制 。
因为 TMV MP羧基端磷酸化阻碍了它与胞间
连丝的相互作用，它也将阻止病毒在细胞间和体内
的扩散。事实上，MP突变型TMV就不能在烟草局
部或系统地移动，但是突变的病毒完全可以在能表
达野生型 TMV MP的转基因植物中移动。说明突
变没有干扰病毒基因的复制和翻译[”。烟草体内MP
磷酸化对 TMV运动的影响也是由宿主提供的，但
在本氏烟草中不发生影响。除了控制与胞间连丝的
相互作用，在病毒的生命循环中，TMV MP被结合
于细胞壁的蛋白激酶磷酸化可能还调控其他一些
过程。例如：在缺乏细胞壁和胞间连丝的植物原生
质体中，TMV MP抑制了 MP—RNA复合物中病毒
RNA的翻译。但是在穿过胞间连丝期间或之后的细
胞壁中，通过 TMV MP的磷酸化，TMV MP—RNA
转化成一种可翻译的形式。因而，TMV MP磷酸化
可能是在病毒扩散和复制、翻译过程中的一个分子
开关。
在植物细胞壁上除了TMV MP羧基端发生磷
酸化，在其他的丝氨酸残基上也可发生磷酸化，可
能是通过宿主细胞中的其他蛋白激酶。尽管这种磷
酸化位点的生物学作用还不清楚，但至少它们中的
一 些可能对 TMV MP的功能起关键性作用。例如：
最近的研究表明在烟草原生质中，如果番茄花叶病
毒(Tomato mosaic virus)的 MP的丝 一37和丝 一238
被磷酸化[3叼，尽管丝 一238的突变不会影响病毒的侵
染性，但在 37位置的氨基酸的变化，会改变番茄花
叶病毒MP在细胞内定位并降低它的稳定性。有趣
的是丝 一37被另一个磷酸化的苏氨酸残基取代仍然
导致了植物原生质 中番茄花叶病毒 MP突变而引
发的稳定性降低。
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第6期 韩国辉等：运动蛋白介导的病毒在植物体中的传播 591
除了磷酸化，其他形式的翻译后修饰也可
能影响 TMV MP的功能。研究表 明[37】，在拟南芥
ra]M~Iopsis thaliana)中，如果 TMV MP的氨基末端
被蛋白水解处理，经过处理的 TMV MP是无功能
的。这就表明，蛋白水解可能是另一种降低 TMV
MP活性的策略，是否其他的植物病毒 MP或者内
源性细胞间移动蛋白也进行翻译后修饰还不知道【”。
4结束语
在自’然界中，一般植物病毒都对植物寄主的生
命过程起破坏作用，而对人类来说，既然植物病毒
有把遗传物质导入寄主细胞，并使其在寄主体内复
制、表达、扩散的能力，就有可能把这种对植物的不
利因素转化为有利因素加以利用。尽管迄今为止，
还没有建立起一个完善的以植物 RNA病毒为基因
载体的基因转化体系，但是近年来的研究已取得了
长足进展，并建立了实验性的载体系统。病毒在寄
主体内的生命过程是病毒与寄主相互作用的过程。
通过对病毒感染机理的研究，使我们有可能对整个
过程中涉及到的各个环节，各种物质加以改造利
用。例如，突变的 MP基因在转基因植株中的表达
可能阻断野生型 MP的功能【38]。自然存在的抗病毒
现象，可能就是由于MP与寄主成分(胞问连丝)之
间的不亲和的相互作用的结果。病毒与植物寄主在
长期的进化过程中，已经建立起了非常紧密、复杂
的关系，通过对他们相互作用关系的深入研究，将
为人类利用、改造植物提供新的思路和途径。另外，
Xoconostle—Cdzares等[391从笋瓜(Cucubita maxima)中
克隆得到的 CmPP16蛋白具有与病毒运动蛋白类
似的性质 ，CmPPI6 mRNA存在于韧皮部组织中，
而蛋白似乎局限在筛管中。微注射和融合实验发现
CmPP16在细胞间运动，介导正义和反义 RNA的转
运，并且与它的mRNA一起移动到幼嫩组织的筛管
中。同时，RNA向远距离组织和发育器官的传递，可
能 反 映 了植 物 利 用 这 一 机 制 来 调 节 翻 译 事
件【”】。因此，运动蛋白有可能是植物与病毒共进化的
一 个纽带，病毒利用运动蛋 白进行侵染扩散；而在
获得了病毒的 MP基因之后，由于 MP介导的过程
对植物细胞壁的作用，有可能导致低等植物向高等
维管植物的演化，同时植物也可能利用这一机制对
蛋白表达进行翻译前调控。但 MP及其基因在不同
进化类型植物中的存在和特征如何还待研究。
参考文献
[1】Tzfira T，Rhee Y，Chen M—H，et a1．Nucleic acid transport in plant·
microbe interactions： the molecules that walk through the walls
[J]．Anna Rev Microbiol，2000，54：1 87-2 1 9．
【2】CitovskyV，KnorrD，SchusterG，et a1．TheP30movementprotein
of tobacco mosaic virus is a single strand nucleic acid binding
protein[．『]．Cel，1990，60：637—647．
[3】Citovsky V，Wong M L，Shaw A，et a1．Visualization and charac—
terization of tobacco mosaic virus movement protein binding to
single—stranded nucleic acids[．『]．Plant Cel，1992，4：397-41 1．
[4】Citovsky V，Knorr D，Zambryski P．Gene I，a potential movement
locus of CaMV encodes an RNA binding protein[．『]．Proc Natl
Acad Sci USA，1991，88：2476—248O．
[5】Fujiwara T’Giesman—Cookmeyer D，Ding B．Cell-to-cel traficking
of macromolecules through plasmodesmata potentiated by the red
clover necrotic mosaic virus movement protein [．『]．Plant Cel，
1993，5(12)：1783-1794．
[6】Noueiry A O，Lucas W J，Gilbertson R L．Two proteins of a plant
DNA virus coordinate nuclear and plasmodesmal transport [J]_
Cell，1994，76：925—932．
[7】 PascalE，SanderfootA A，WardBM，et a1．The geminivrusBRI
movement protein binds single—stranded DNA an d localizes to the
cel nucleus [．『]．Plant Cel，1 994，6：995-1 006．
[8】 Lekkerkerker A，Welink J，Yuan P，et a1．Distinct functional
domains in the cowpea mosaic virus movement protein[．『]．J Virol，
1996，70：5658-5661．
[9】Chen M H，Sheng J，Hind G，et a1．Interaction between the tobacco
mosaic virus movement protein and host cell pectin methyl—
esterases is required for viral cel—to—cel movement[．『]．EMBO J，
2000，19：913-920．
[10】Heinlein M，Padgett H S，Gens J S，et a1．Changing paterns of
localization of the tobacco mosaic virus movement protein and
replicase to the en doplasmic reticulum an d microtubules during
infection[．『]．Plant Cel，1998，10：1 107-1 120．
[1 1】Kloc M，Bilinski S，Chan A P，et a1．RNA localization and germ
cel determination inXenopus[．『]．Int Rev Cytol，2001，203：63—91．
[12】 Heinlein M，Epel B L，Padget H S，et a1．Interaction of
tobamovirus movement proteins with the plant cytoskeleton[．『]．
Science，1995，270：1983-1985．
[13】Mas P，Beaehy R N．Role of microtubules in the intracelular
distribution oftobacco mosaic virus movement protein [．『]．Proc
Nat1 Acad Sci USA，2000，97：12345—12349．
[14】 McLean B G，Zupan J，Zambryski P C．Tobacco mosiac virus
movement protein assoc iates wi th the cytoskeleton in tobacco cells
[．『]．Plant Cel，1995，7：2101-21 14．
[15】 Padget H S，Epel B L，Kahn T W，et a1．Distribution of
tobamoviIlls movement protein in infected cells an d implications
for cel—to—cel spreadofinfection [J]_Plant J，1996，10：1079一
l088．
’
[16】Aplin A，Jasionowski T，Tutle D L，et a1．Cytoskeletal elements
are required for the formation and maturation of autophagic
维普资讯 http://www.cqvip.com
592 热 带 亚 热 带 植 物 学 报 第 12卷
vacuoles【J】．J Cel Physiol，1992，152(3)：458-466．
【17]Gafe J，TiznadoME，HandaAICCharacterization andfunctional
expression of a ubiquitously expressed tomato pectin methy-
lesterase叨．Plant Physiol，1997，ll4：l547一l556．
【18]Naim C J，Lewandowski D J，Bums J K．Genetics and expression
of two pectinesterase genes in Valencia orange【J】．Physiol Plant，
l998，102：226-235．
【19]Domkhov Y L，Makinen Fmlova 0 Y，et a1．A novel function
for a ubiquitous plan t enzyme pectin methylesterase： the host—cell
receptor for the tobacco mosaic virus movement protein【J】．FEBS
t,1999，46l(3)：223—228．
[20]Mds P，Beachy R N．Replication of tobacco mosaic virus on
en doplasmic reficulum an d role of the cytoskeleton an d virus
movement in intracellular distribution of viral RNA【J】．Cel Biol，
1999，147：945-958．
[21]WatanabeY，OkadaY．In vitro viralRNA synthesisbya subcellular
fraction of TMV—inoculated tobacco protoplasts 【J】． Virology，
l 986，149：73-74．
[22]Marteli G P，Russo M．Plant virus inclusion bodies【J】．Adv Vires
Res，l977．2l：l75-266．
【23】Restropo-Hartwig M A，Ahlquist P．Brome mosaic virus helicase-
an d polymerase—like proteins colocalize on the en doplasmic
reticulum at sites of viral RNA synthesis【J】．J Virol，1996，70：
8908—89l6．
【24】SchaadMC，JensenPE，Carrington JC．Formation ofplantRNA
virus rep lication complexes on membranes role of an en doplasmic
reticulum—targeted viral protein 【J】．EMBO J，1997，16：4049—
4059．
[25】 Bienz K Egger D，Rassel-Y，et a1．Characterization ofthe
poliovirus replication complex【J】． ch Virol，1994，9(Supp1．)：
147一l57．
[26]Osman T A’Buck K W．Complete replication in vitro of tobacco
mosaic virus RNA by a template-dependent， membrane-bound
RNA polymerase【J】．J Virol，1996，70：6227—6234．
【27] Osman T A M，Buck K W． The tobacco mosaic vires RNA
polymerase complex contains a plant protein related to the
RNA—binding subunit ofyeast elF一3【J】．J Virol，1997，71：6075—
6082．
[28]Reichel C，Beachy R N．Tobacco mosaic vires infection induces
severe morphological changes ofthe endoplasmatic reticulum 【J】．
ProcNatlAcad SciUSA，l998，95：lll69一lll 74．
【29]Meshi T，Watanabe Y，Saito T，et a1．Function ofthe 30 kD protein
of tobacco mosaic virus：involvem ent in cell—．to．cell movem ent
and dispensability for replication【J】．EMBO J，1987，6：2557—
2563．
【30] BoykoV，vail derI．aak J，Fe~aii J，et a1．Cellulartarge~of
functional an d dysfunctional mutants of tobacco mosaic virus
movement protein fused to GFP【J】．J Virol，2000，74：l1339一
ll346．
【31] Bucher G L，Tarina C，Heinlein M，et a1．Local expression of
enzyrnatically active class I-l，3-glucan ase enhan ces symptoms of
TIVlV infection in tobacco【J】．Plant J，200l，28(3)：361-369．
【32] Mushegian A RKoonin E V．Cel—to—cell movement of plant
viruses： insights from amino acid sequence comparisons of
movement proteins and from analogies with celular transport
system【J】．Arch Virol，1993，l33：239-257．
【33]Sanderfoot A A’I．azarowitz S G．Cooperation in viral movement：
the geminivirus BLI movement protein interacts with BRI and
redirectsitfromthenucleus ofthe cel periphery 【J】．PlantCel，
l995，7(8)：ll85一l194．
【34]Thorsness P E，Koshland D E．Inactivation of isocitrate dehydro—
genase by phosphorylation is mediated by the negtive charge ofthe
phosphate【J】．J Biol Chem，1987，262：10422—10425．
【35]Dawson W O，HilfM E．Host-range determinants ofplant viruses
【J】．Annu Rev Plant Physiol Plant M01 Biol，1992，43：527—555．
【36]Kawakami S，Padgett H S，Hosokawa D，et a1．Phosphorylation
and／or presen ce of serine37 in the movement protein of tomato
mosaic tobamovirus is essenti【al for intracelular localization and
stability in vivo【J】．J Viol，1999，73：6831—6840．
【37]HughesR PerbalMC，MauleA Jet a1．Evidenceforproteolytic
processing of tobacco mosaic virus movement protein in
Arabidopsis thaliana[J1．Mol Plant—Microbe Interact，1995，8：658—
665．
【3 8]张振臣，李大伟，于嘉林，等．植物病毒细胞间运动及运动蛋白
基因介导的抗病性研究进展 [J]．农业生物技术学报，2000，8(4)：
403-4 08．
【39]Xoconostle—C6zares B，Xiang Y，Ruiz-Medrano Ret a1．Plant
paralog to viral movement protein that potentiates transport of
mRNA into the phloem【J】．Science，1 999，283(1)：94—98． 《 E
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