全 文 ：热带亚热带植物学报 2005，13(2)：109-1 16
Journa／ofTropical and Subtropical Botany
坡地和沼泽地野牡丹(Melastoma candidum)叶片的
解剖特征与气孔气体交换特性
刘 惠，赵 平 ，蔡锡安，曾小平，
(中国科学院华南植物园，广州 510650)
孙谷畴
摘要：对在坡地和沼泽地生长的野牡丹叶的解剖特征与气孔气体交换特性的研究表明：两者在形态结构方面存在着
一 定的差异，坡地野牡丹叶较窄，上表皮细胞小而排列紧密，气孔密度较大，上表皮厚，沼泽地野牡丹整个叶片和海绵
组织比较厚，最大导管直径和栅栏细胞长度／宽度比值大，但栅栏组织厚／海绵组织厚比值较小。坡地野牡丹与沼泽地
野牡丹的叶绿素a、叶绿素b的含量和类胡萝 卜素的含量以及叶绿素a／b比值的差异都很小。沼泽地野牡丹净光合速
率、蒸腾速率及气孔导度较高，常用的水分利用效率(Pn／1rr)接近，沼泽地野牡丹的内在水分利用效率(Pn／Gs)略高于
坡地，但差异不显著。综合分析其生境条件，土壤与野牡丹叶片解剖结构和生理生态特性相关性密切。但实验结果不足
以确定两种生境下生长的野牡丹为不同的生态型。
关键词 ：野牡丹；生态型；叶片解剖；气孔气体交换
中图分类号：Q944．56 文献标识码：A 文章编号：1005—3395(2005)02—0109—08
Anatomical Features and Stomatal Gas Exchange in Leaves of
Melastoma candidum Grown in Hilly and Swampy Habitats
LIU Hui，ZHA0 Ping ，CAI Xi-an，ZENG Xiao-ping，SUN Gu．chou
(South China Botanical Garden,the Chinese Academy ofSciences，Guangzhou 510650，China)
Abstract： Anatomical features and stomatal gas exchange of the leaves of Melastoma candidum grown in hily
and swampy habitats were compared． The cels of upper epidermis was thicker with smaller cells which were
closely arranged， and the stomatal density being higher in hilly melastoma compared to those in swampy one．
Thicker sponge tissues，larger maximum vessel diameter，and higher ratio of palisade cel height to cel width were
observed in swampy melastoma．However，the ratio of palisade thickness to sponge thickn ess was lower in
swampy melastoma than that in hilly one． Th ere were litle diferences in the contents of chlorophyll a and
chlorophyll b， carotenoid and chlorophyll a／b between hilly and swampy melastoma．The hilly melastoma had
lower net photosynthesis rate，transpiration rate and stomatal conductance than those of swampy melastoma．Th e
diurnal courses of average water use eficiency(net photosynthetic rate／transpiration rate， 厄)were similar
between plants grown in two habitats．Intrinsic water use eficiency(net photosynthetic rate／stomatal conductance，
Intrinsic 厄)was lightly higher in swampy melastoma than that in hily one，but no signifcant diference was
found． It is proposed that these diferences between two populations of melastoma might be mainly due to the
diferent soil conditions．However， the above results could not confirm that the hilly and swampy melastoma are
diferent ecotypes．
Key words：Melastoma candidum；Ecotype；Leaf an atomical；Stornatal gas exhchange
收稿日期：2004—05—18 接受 日期 ：2004—08—31
基金项目：广东省团队项目(003031)；国家自然科学基金面上项目(30270239)资助
通讯作者 Coresponding author
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110 热带亚热带植物学报 第 13卷
野牡丹(Melast0，凇 candidum)是野牡丹科野牡
丹属常绿灌木，产于热带和亚热带地区，在我国主
要分布在南部，是一种绿化观赏植物和药用植物[1】。
可生长在土壤水分较少的坡地和土壤潮湿 的沼泽
地。植物由于长期适应不同的生境而可能形成不同
的生态型。对不同生境中同种植物不同生态型的研
究国内外已有不少报道，并根据植物在不同生境下
的生长特性、生态和遗传特征来判断是否存在种内
的分化，也即生态型的形成，但大多研究偏重于农
作物和草本植物[2-71。有学者曾对野牡丹族植物的分
类和繁殖特性进行过研究 o】，但对生长在不同生境
的野牡丹种是否有种内分化及其与生境的关系目
前未见报道。本研究选取生长于坡地和沼泽地的野
牡丹，观察叶的解剖结构，测定其光合和蒸腾特性，
以了解生长在两种环境中的野牡丹是否为不同的
生态型提供解剖学和生理学方面的证据，同时为研
究种群的生态适应性以及为种源的选择、育种和栽
培提供理论依据。
1生境概况
本研究实验材料取自中国科学院鹤山丘陵综
合试验站 (以下简称鹤山站)和顺德生态乐园。鹤
山站位于广东省中部的鹤山市境内，东经 112o54’，
北纬22。4l’。试验站所在地属南亚热带地区，年均
温 21．7~C，最高月均温 (7月)28．7~C，最低月均温
(1月)13．I~C，极端最高温 37．5℃，极端最低温 0℃。
年均降雨量 1 700蚴 ，主要分布在4—9月。顺德生
态乐园位于广东省顺德市西南部的均安镇境内，东
经 1 13。07’，北纬22。43’，同属南亚热带地区气候。顺
德野牡丹群落位于山下沼泽地，土壤为赤红壤。伴
生植物有水团花、算盘子等，长势较好。鹤山野牡丹
散生于坡地，位于人工桉树林边，土壤为赤红壤，其
长势比顺德要差。两地都光照充足。
2研究方法 ．
2．1土壤理化特性分析
混合土样采集 O一15 cm表层土，样品风干磨细
过筛，有机质的测定用重铬酸钾氧化一高温外加热
法；全氮的测定采用半微量开氏法；水解性氮的测
定采用碱解扩散法；全磷的测定采用硫酸 ．高氯酸
消煮一钼锑抗比色法；速效磷的测定采用0．03 mol／L
氟化铵 一0．025 mol／L盐酸浸提法；全钾的测定采用
轻氟酸一高氯酸消煮一火焰光度法；速效钾的测定
采用乙酸铵浸提一火焰光度法；pH的测定采用电位
法；土壤含水量采用烘干法【1】。
2．2叶片形态参数的测定
参照严昌荣等[12】的方法测定。
2．3叶片解剖结构观察
分别在两种生境生长的野牡丹中选择长势较
一 致的 l0株植株，采摘从顶端开始第 2片充分展
开的成熟叶片3—5片，对所采集的样品进行编号并
即时用刀片沿叶片中脉切取叶片中间0．5—0．8 cm
的小片，FAA液固定待用。将部分材料从FAA液中
取出，用常规石蜡法切片，爱氏苏木精染色，切片厚
8—15 m，光学树胶封片，在 Olympus BH2型双筒
显微镜下观察并进行测量和统计，所得数据为n=30
个视野的平均值。气孔密度的测定参照严昌荣等⋯】
的方法。从FAA液中取出被固定的材料，部分用重
铬酸脱去角质层。然后进行不同梯度的乙醇脱水
(30％ 50％ 70％ 80％ 90％)，每种浓度下脱
水 15 min，进入无水乙醇中浸泡 3次，每次 10 min，
再移入醋酸异戊酯内浸泡 30 min，最后进行临界干
燥。把已干燥的材料粘在样品台上，每种样品正反
两面各3个，另观察剖面的样品各 3个，进行离子
溅射镀金膜，用JSM—T300型扫描电镜观察并摄影。
在每一样品上随机选择 3-5个视野记录气孔和上
皮细胞数，并根据放大倍数计算出叶片上实际的气
孔密度值和上皮细胞数。
2．4叶片气体交换的测定
2002年9月初，选择晴朗无云天气，分别在顺
德沼泽地与鹤山坡地进行测量，虽不同日测定，但
两天连续，同时天气接近，因此具有可比性。选择生
长一致的野牡丹各 3株，用美国CID公司生产的
CI一301PS便携式光合作用测定系统，接配叶面积为
2．54 cm 的叶室，测定每株第2—3片健康叶片的净
光合速率 (Pn)、蒸腾速率 (Tr)．、气孔导度 (Gs)、
胞 间 CO：浓度 (ci)，同时记录空气相对湿度
(RH)、光合有效辐射 (PAR)、叶温 (T1 )和气温
(T击)。测定重复3次，测定时气流回路为开放式。
测定时间从 7：00—17：00时，每隔 1 h观测 1次。
2．5叶片色素含量的测定
取叶圆片用80％丙酮浸提，按韦彩妙等[13】的方
法用 Uv—Vis分光光度计 (Lambda25，Perkin Elmer
Ins：，USA)测定野牡丹叶片的叶绿素含量和类胡萝
卜素含量。
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第2期 刘惠等：坡地和沼泽地野牡丹 fD c肌d m)叶片的解剖特征与气孔气体交换特性 1 1 1
3结果和分析
3．1生境的土壤特性
由表 1可以看出，沼泽地土壤的有机质、全氮、
全磷、全钾、水解氮、速效磷、速效钾都略高于坡地
土壤，坡地土壤较沼泽地土壤贫瘠，这是由于坡地
易被雨水冲刷致使土壤养分含量低。两地的土壤均
为酸性，沼泽地土壤含水量高于坡地，由于是在下
雨后的第 2天取的土，所以坡地土壤较湿润。
3．2叶的解剖特征 ’
生态适应是生物个体为了适应环境的变化，从
形态结构、生理特征等方面作出有利于生存的改
变。生物长期生活在不同环境条件下，可以形成不
同_的适应方式与途径[14】。叶片是进行光合作用、蒸腾
作用最重要的器官，接触周围环境的表面积远比其
他器官大，所以植物对环境的反应比较多地表现在
叶片的形态结构上[15】。对不同生境中同种植物叶解
剖特征研究表明：叶的形态和解剖的结构差异反映
了生境的差异，生长在环境条件差异较大的同种植
物，由于适应不同生态因子综合的生境，其形态与
解剖结构表现出明显的趋异现象[16-1 9J。本研究观察
结果显示：与坡地相比较，沼泽地野牡丹单位面积
上表皮细胞数少，细胞较大 (表 2，图版I：1，2)。气
孔位于下表皮，上表皮没有发现气孔，气孔密度比
坡地小 (表 2，图版 I：3，4)。两者之问的上表皮细胞
数 (F=20．080>F∞l=8．531)和气孔密度(F=16．497>
F∞l=8．531)都呈极显著差异。从表 2还可以看出，坡
地野牡丹叶比沼泽地略窄，而长度差异不大。坡地
野牡丹上表皮较厚 (表 3)，两者差异极显著 (F=
10．726>F∞l=7．093)。坡地野牡丹叶的栅栏组织细胞
排列比较紧密，海绵组织细胞问隙较小。坡地野牡
丹叶片厚度和海绵组织厚度比较薄，但栅栏组织厚／
海绵组织厚的比值大(表3，图版1：5，6)。海绵组织
厚度呈极显著差异 (F=8．305>F =7．093)。叶片厚
表 1坡地和沼泽地土壤的特性
Table 1 Property ofhilly soil and swampy soil
表 2 坡地和沼泽地野牡丹叶表皮及叶形态特征值
Table 2 Characteristics ofleafepidermisandleaf shapeof cand~um grownindiferenthabitats
表3 坡地和沼泽地野牡丹叶解剖特征
Table 3 Anatomic characteristics ofthe leaves of M．candidum grown in diferent habitats
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112 热带亚热带植物学报 第 13卷
呈显著差异 (F：4．455>F。05=4．007)。坡地野牡丹叶
片主脉最大导管直径较小，叶片主脉最大导管直径
与沼泽地的呈显著差异 (F=6．1 10>F。惦=4．007)，而
栅栏组织厚度、栅栏细胞长度、栅栏细胞宽度、下皮
层厚度、下表皮厚度以及含晶细胞直径差异都不明
显 (表 3)。这些解剖特征上的变化显然与坡地相对
较干旱而招泽地较湿润的生境相适应。本实验研究
材料取自大气候条件相近的同一地区，主要差异在
于土壤条件，因此土壤条件可能是造成野牡丹叶
片形态结构变化的主要原因。
婚
捌
磐
糕
u 苣
荔 譬
：星
c
0 00
O．O1
O．OO
3．3叶片气体交换的日变化
对同种植物不同生态型的研究表明光合特性
可能存在差异f3’41，也可能没有明显差异[201。从图 1A
可以看出，不同生境野牡丹叶片的净光合速率有显
著差异 (F=5．36，P<0．05)，沼泽地其净光合速率大
于坡地的，其光能转化效率较高。净光合速率日变
化幅度较大，都呈双峰趋势，在双峰之间有一段较
低的“午降”。峰值的大小与出现时间有差异，第 1
个峰值出现的时间近乎相同，在 10：00时左右，第2
个峰值到达的时间不同，沼泽地野牡丹的出现在
25O
200
茶三Ⅲ
事 Ⅲ
0 50
0
550
500
世 ‘ 。
疑 一 400
S 350
耋s。。
250
200
7：O0 叠：O0 l1：OO 1 3：OO 1 5：OO 1 7：O0 7：O0 9：O0 11：O0 13：OO 1 5：O0 1 7：OO
时『H]Time(h) 时间 Time(h)
图 1坡地和沼泽地野牡丹叶片气体交换的日变化
Fig．1 Diurnal changes of gas exchange in leaves ofhilly an d swampy M
， candidum
◆ 坡地野牡丹Hilly candidum：_沼泽地野牡丹 Swam py candidum
Pn：净光合速率 Photosynthetic rate；Tr：蒸腾速率 Transpiration rate；Gs：气孔导度 Stomatal conductance；Ci：胞问
C02浓度 IntercelularCO2 concentration；T 叶温 Leaftemperature；vPDl ：叶片气孔内腔与空气之间的水蒸汽压差
Leaf-to—air vapor pressure deficit；WUE：水 分利用效率 Water use efici~cy；Intrinsic WUE：内在 水分利用 效率
Intrinsic water use eficiency．
∞ ∞ ∞ ∞ ∞ ∞
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第2期 刘惠等：坡地和沼泽地野牡丹( ￡omn c肌d d“m)叶片的解剖特征与气孔气体交换特性 1 13
14：00时左右，而坡地的出现在 15：00时左右。这一
现象可能与在沼泽地水分充足的土壤有关，午后叶
片水分亏缺补足较快(图 1F)，气孔再度张开，因而
光合速率恢复较快。
蒸腾作用强弱是表明植物水分代谢的一个重
要的生理指标。一般光合作用速率高，蒸腾作用也
较高，因为光合产物的生成需要水分以及通过水分
运载的矿质营养成分的不断供应。蒸腾速率的日变
化趋势与净光合速率相似，呈双峰型。上午峰值比
净光合速率晚 l h左右，下午峰值出现在 14：0 0时
左右 (图 1C)。下午蒸腾速率高于上午，这是由于
午后气温高，空气相对湿度低的缘故。
气孔导度的变化趋势与净光合速率趋势一致，
呈双峰型。沼泽地野牡丹气孔导度大于坡地(图1B)。
两者之间的气孔导度差异显著 (F=4．70，P
15：00时左右下降到最低点，随后回升，沼泽地与坡
地的胞间 CO 浓度很接近 (图 1D)。
水分利用效率指植物消耗单位水分所产生的
同化物质的量，它反映了植物生产中单位水分的能
量转化效率。其中单叶水分利用效率通常有两种方
4讨论
式来表示，一种是用净光合速率与蒸腾速率的比值
(Pn／Tr)来描述植物叶片的瞬时水分利用效率，另
一 种方式是净光合速率与气孔导度的比值(Pn／Gs)，
又称为内在水分利用效率。当气孔导度成为植物叶
片气体交换的主要限制因子时，以内在水分利用效
率的比值来描述光合作用过程的水分利用效率更
为适宜 。从图 1H和图1G可以看出，沼泽地野牡
丹内在水分利用效率略大乇坡地野牡丹，但两者之
间的差异不显著。以Pn／Tr计算的水分利用效率日
变化的规律性及其在两者间的差异不明显，而以
Pn／Gs计算的内在水分利用效率的日变化曲线趋势
与净光合速率的日变化趋势基本一致。
3．4叶绿素和类胡萝 卜素含量
植物色素的含量和比例随种、环境和叶子年龄
而变化。本研究结果表明坡地野牡丹叶绿素 a、叶绿
素b和类胡萝 卜素的含量以及叶绿素a／b比值都和
沼泽地野牡丹接近(表 4)。Anderson[ 认为光合速率
可在叶色很大的范围内没有很大的变化，叶绿素含
量比起其他控制光合速率的因子来显得不甚重要，
叶绿素含量与光合速率之间不一定存在明显的相关
关系。
表 4 叶绿素和类胡萝 l-素含量
Table 4 Contents ofchlorophyll and carotenoid in leaves ofM．candidum grown in diferent habitats
瑞典生物学家 Turesson认为，生态型就是生物
与特定生态环境相协调的基因类群，是生物种内对
不同生态条件适应的遗传现象。一般分布越广泛的
生物种，生态型越多。生态型越单一的生物种，适应
性越窄。Turesson定义的生态型包括 3个方面的内
容：分布广泛的生物在形态学或生理学上的特性表
现出区域或空间差异；生物种内部变异和分化与特
定的环境条件有密切关系；生态因子通过生物的遗
传变异引起的生态变异，是可以遗传的[14_。从生态型
概念的提出以及后来的研究应用，可以看出生态型
主要强调的是生物对环境的反应而产生在生理上、
形态上有区别的群体[17,20]。
本研究表明，坡地和沼泽地野牡丹叶在形态结
构特征上有一定的差异：坡地野牡丹叶窄，上表皮
细胞小而排列紧密，气孔密度较大，上表皮厚；沼泽
地野牡丹整个叶片和海绵组织比较厚，最大导管直
径和栅栏细胞长度／宽度比值比坡地野牡丹大，但
栅栏组织厚度、栅栏细胞长度、栅栏细胞宽度、下皮
层厚度、下表皮厚度以及含晶细胞直径差异都不明
显。气孔数量和导管大小等是影响水分蒸腾和输导
的主要结构指标，张新英等[23]认为木质部导管直径
的减小是对旱化环境的适应 ，因此 ，气孔密度和导
管直径的差异可能是导致坡地和沼泽地野牡丹蒸
腾速率差异的原因之一。叶肉是叶片光合作用的主
要部位 ，栅栏组织和海绵组织厚度、细胞层数及栅
栏细胞的形态变化等组合的差异必然影响到光合
作用的效率，因此叶肉的差异也可能导致坡地和沼
泽地野牡丹净光合速率的差异。
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114 热带亚热带植物学报 第 13卷
沼泽地野牡丹净光合速率、蒸腾速率及气孔导
度较高。从所测定的环境因子看，气温、叶温、光照、
相对湿度、VPD， 和胞间CO：在不同生境野牡丹
之间有相似的趋势，且都比较接近(图2)，表明不同
生境野牡丹间净光合速率的差异与气温、叶温、光
照、相对湿度、VPD， 和胞间CO：等关系都不大。
通过净光合速率与气孔导度的一元回归分析(图3)，
邀 地野牡丹 ：y=0．077x一4．294，n一2=9，RZ=-0．767(F=
79．66，P<0．0 1)：沼泽地野牡丹：y=O．O88x-6．097，1—2=9，
RZ=-0．899 rF_27．44，P<0．05)，回归检验结果显示有
效，即气孔导度与净光合速率存在很好的线性关
系。但不能由此证明不同生境野牡丹叶气孔导度的
差异是控制野牡丹叶气体交换的因素，因为植物的
净光合速率还与非气孔因素如RUbisco的羧化速率
等有关跚。这有待进一步研究。
常用的水分利用效率 (Pn／Tr)目平均值接近，
7：00 口：00 11：00 13：00 15：00 1 7：00 7：00 ●：00 11：00 13：00 15：00 1 7：00
时『H]Time(h) 时问Time(h)
图2 坡地和沼泽地野牡丹叶片周围环境因子的日变化
Fig．2 Diurnal changes ofenvironmental factors in leaves ofhilly and swampy M．candidum
◆坡地野牡丹 Hily candidum；-沼泽地野牡丹 Swampy M．candidum
PAR：光合有效辐射 Photosynthetic active radiation；T ：气温 Air temperature；
RH：相对湿度 Relative humidity
沼泽地野牡丹的内在水分利用效率 (Pn／Gs)略高
于坡地野牡丹，但两者的差异不显著。从其 日变化
趋势看，Pn／Gs比Pn／Tr更适宜描述野牡丹的光合
水分特性。叶绿素是光合作用中吸收光能的重要色
素，对不同生态型羊草 neurolepidium chinense)的
研究表明叶绿素含量是决定叶片光合特性差异的
关键[4]。坡地野牡丹与沼泽地野牡丹的叶绿素a、叶
绿素b的含量和类胡萝 卜素的含量以及叶绿素 a／b
， 比值的差异都很小，因此叶片光合色素含量与两地
野牡丹叶片净光合速率的差异关系不大。
与生态型分化有关的因素有气候条件、土壤条
件、生物学差异等[14】。综合分析野牡丹生长的坡地和
沼泽地生境，两地的土壤条件差异可能是引起两种
生境生长的野牡丹叶片解剖结构和生理生态特性
差异的原因。根据土壤条件的不同，有学者将羊草
气孔 废Gs(mmol mol。s’)
图3气孔导度与净光合速率的回归关系
Fig 3 Regression relationship between stomatal conductance(Gs)
and net photosynthetic rate(en)
A：坡地野牡丹 Hily candidum；
B：沼泽地野牡丹 Swam py candidum
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第2期 刘惠等：坡地和沼泽地野牡丹( 幻，阳 c帆d um)叶片的解剖特征与气孔气体交换特性 1 15
分为不同的土壤生态型【一例。但本实验结果的这种
差异还不足以说明在不同的土壤条件下，野牡丹形
成了不同的生态型，因为生物的变异有非遗传性变
异和可遗传变异两种，非遗传性变异主要是由环境
因素引起的不可遗传的变异，而遗传变异是由遗传
因子决定的稳定的可遗传的变异[251。本实验是在野
外进行的，其变异是否可遗传还有待移栽实验来检
验或采种种植于同一条件下，使不同的变异类型生
长在一致的环境条件下，从而可以检验出环境引起
的变异是否可遗传。但本实验至少为判断野牡丹是
否划分为两种生态型提供了形态结构和生理方面
的依据，对不同生境野牡丹的进一步研究具有重要
意 义。
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6 热带亚热昔植物学报 第 l3卷
图版说明
翻版 I
l垃地野牡丹叶的上表皮 (击掉角质层)：x500
2沼泽地野牡丹f 上表皮 击掉角质层)：x500
3坡地野牡丹叶的下表皮 x375
4沼泽地野牡用日r的 表皮．x375
5．坡地野牡丹叶的横切面：xl00
6沼泽地野牡丹叶的横切而 ~175
刘惠等 图版 I
Explanation ofplate
Platel
I Top view ofadaxial epidermis ofhily W ⋯ du le f’with cutic[e
removed)：x500
2 Top view of ad~xial epidermis of swampy M r m m leaf rwith
cuticle removed)：x500
3 Top view ofabaxia[epidermis ofhitly M r 口 l】ea ×375 -
4 Top view ofabaxial epidermjs of swampy M e~ dt
．sm ]ear；×375
5 Tran~werse sect Jon ofhily M ⋯ d【 m leafi×l00
6 Transverse section ofswampyl" rfmdid~ fleaf xI 75
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