全 文 ：收稿日期： 2011–12–14　　　　接受日期： 2012–03–15
基金项目： 福建省自然科学基金重点项目(2008J0008)；教育部博士点基金项目(200803890011)；博士后基金项目(20070410796)资助
作者简介： 何中声(1985~ )，男，博士，主要从事野生动植物保护与利用研究。E-mail: jxhzs85@126.com
* 通讯作者 Corresponding author. E-mail: fjljf@126.com
热带亚热带植物学报　2012， 20(5)： 506~512
Journal of Tropical and Subtropical Botany
格氏栲天然林林窗和林下种子散布及幼苗更新研究
何中声a,b, 刘金福a,b*, 郑世群a,b, 苏松锦a,b, 洪伟a,b, 吴则焰c, 徐道炜a,b,
吴承祯a,b
(福建农林大学，a. 林学院； b. 福建省高校生态与资源统计重点实验室； c. 生命科学学院，福州 350002)
摘要： 以格氏栲(Castanopsis kawakamii)天然林为研究对象，探讨了林窗和林下格氏栲种子雨、种子库的分布特征及幼苗更新状
况。结果表明：林窗种子雨总量和完好种子密度高于林下，未成熟种子比例低于林下；林窗和林下种子雨高峰期掉落数量分别
占种子雨总量的 77.13% 和 74.5%；林窗种子库储量低于林下，种子库中以全食或捡拾种子比例最高，其中种子库储量垂直分布
表现为枯落物层(约占 2/3) > 腐殖质层(0~5 cm)(约占 1/3) > 心土层(5~10 cm)(小于 1%)，以格氏栲种子占绝对优势；格氏栲从种
子到幼苗的转化率低，林窗中格氏栲完好种子密度与幼苗密度均高于林下。林窗微生境提高了种子散布过程中格氏栲成熟种
子的密度和比例，有利于促进格氏栲的幼苗更新，表明林窗在格氏栲种群恢复过程中扮演着重要角色。
关键词： 格氏栲天然林； 林窗； 林下； 种子散布； 幼苗更新
doi: 10.3969/j.issn.1005–3395.2012.05.012
Studies on the Seeds Dispersal and Seedlings Regeneration in Gaps and
Understory of Castanopsis kawakamii Natural Forest
HE Zhong-shenga,b, LIU Jin-fua,b*, ZHENG Shi-quna,b, SU Song-jina,b, HONG Weia,b, WU Ze-yanc,
XU Dao-weia,b, WU Cheng-zhena,b
(a. College of Forestry; b. Key Laboratory of Fujian Universities for Ecology and Resource Statistics; c. College of Life Science, Fujian Agriculture
and Forestry University, Fuzhou 350002, China)
Abstract: Seed rain and seed bank distribution and seedlings regeneration status in forest gaps and understory of
Castanopsis kawakamii natural forest were studied in Fujian Province. The results showed that the amount of total
seeds and intact seeds in forest gaps were higher than those in understory, whereas immature seed rate in gaps was
lower than that in understory. The falling seed rain at peak stage accounted for 77.13% and 74.5% of total seeds in
forest gaps and understory, respectively. Seed reserve in forest gaps was lower than that in understory, which the
most in seed bank were totally eaten by animals or picked up seeds in soil seed bank. The seed vertical distribution
in soil seed bank was in order as litter layer (about 2/3) > humus layer (about 1/3) > subsoil layer (less than 1%),
which dominated by C. kawakamii seeds. The convention rates from seed to seedlings were low in forest gaps
and understory. The densities of intact seed and seedlings of C. kawakamii in forest gaps were higher than those
in understory. It suggested that the microhabitat of forest gap improved the density and proportion of mature
seeds in seeds dispersal and seedlings regenerated. Therefore, forest gaps play important roles in restoration of C.
kawakamii population.
Key words: Castanopsis kawakamii natural forest; Forest gaps; Forest understory; Seed dispersal; Seedlings
regeneration
第5期 507
种子雨、种子库与幼苗更新是森林群落更新的
关键环节[1]，种子雨是森林更新繁殖体的主要来源，
且是土壤种子库的源，种子库是植物的潜在种群，
幼苗则是植物种群更新与恢复的主要载体，种子
雨、种子库和幼苗更新对植被恢复和生物多样性保
护具有重要作用[2–3]。林窗在森林结构动态、群落
物种共存和多样性维持中扮演着重要角色[4]。林窗
干扰最直接、最重要的作用是提高生境中的光照条
件，改变了局部环境的温、湿度状况，影响到土壤理
化性质，为种子雨、种子库及幼苗生长提供了更多
机会，促进了物种间共存，提高其天然更新能力[5–6]。
探讨林窗干扰对种子雨、种子库分布特征和幼苗更
新动态的影响，对种群天然更新具有重要意义[7–10]。
格氏栲(Castanopsis kawakamii)是中国中亚热
带南缘特有的壳斗科(Fagaceae)常绿阔叶高大乔
木，其资源现已濒临枯竭，而在福建三明格氏栲自
然保护区有 700 hm2 以格氏栲占优势的天然林分，
实属罕见，被誉为“世界格氏栲林”，引起了广泛关
注[11–16]，目前，格氏栲天然林更新困难，种群数量呈
衰退趋势。林冠层出现严重的断层现象，林窗数量
增多，林窗形成后微环境的空间异质性对种子雨、
种子库和幼苗更新产生怎样影响值得探讨，而有关
格氏栲天然林种子散布与幼苗更新研究也尚未见
报道。为此，本文通过探讨格氏栲天然林林窗和林
下种子雨与种子库的数量组成和种子质量，分析格
氏栲幼苗的更新状况，旨在为格氏栲天然林的保护
提供科学依据。
1 研究区概况
格氏栲天然林位于福建省格氏栲自然保护区
内，26°07′~26°10′N、117°24′~117°27′E，海拔 180~
604 m，地处武夷山东伸支脉地带，属中亚热带季风
型气候，年均气温 19.5℃，年均降雨量为 1500 mm，
年平均相对湿度 79%；土壤类型主要为暗红壤，土
层腐殖质丰富，水肥条件好。植物种类丰富，群落
类型多样，郁闭度高达 0.8 左右，格氏栲种群年龄约
有 100 年，格氏栲树冠常年浓绿，林相整齐，形成中
亚热带常绿阔叶林所特有的外貌特征[16]。格氏栲
林乔木层有格氏栲、米槠(Castanopsis carlesii)、马
尾 松(Pinus massoniana)、木 荷(Schima superba)等；
灌木层有赤楠(Syzygium buxifolium)、杜茎山(Maesa
japonica)、酸味子(Antidesma japonicum)等；草本层
有 狗 脊 蕨(Woodwardia japonica)和 华 山 姜(Alpinia
oblongifolia)等[13]。
2 研究方法
通过 2008 至 2010 年对格氏栲天然林种子结
实量的野外调查，以格氏栲种子结实大年(即 2008
年)为研究对象。为了反映林窗形成后对格氏栲种
子散布与幼苗更新的影响，分别在 8 个林窗及附
近林下各选取 1 株格氏栲母树作为林窗与林下种
子雨和种子库的调查对象，考虑调查结果可比性，
母树的生长特征基本一致，尽量避免交叉重叠。
林窗母树的平均树高为(21.8±5.3) m、平均胸径为
(64.5±26.6) cm、平均冠幅为(9.1±2.3) m×(7.8±2.5) m，
林下母树的平均树高为(23.9±3.5) m、平均胸径为
(67.1±26.1) cm、平均冠幅为(8.9±2.0) m×(7.3±1.6) m。
2.1 种子雨调查
分别在林窗和林下母树的东南西北四个方位
各设 1 m×1 m 样方 1 个，并将收集框放置于距母树
约 2.5 m 处，以减少其它母树种子掉入收集框。预
先清理样方内枯枝落叶及残余种子，采用尼龙网收
集框(面积 1 m×1 m，网眼 2 mm×2 mm)采集，为了
防止地面动物取食对种子雨收集的影响，采用支架
使收集框离地约 0.8~1 m，每隔 5 d 收集一次框内
种子，直至种子雨结束。统计种子总数、完好种子
数 (有活力的种子)、未成熟种子(形态成熟但不发
芽)、虫蛀种子数(用手轻压即破碎)及啃食种子数
(因动物及虫害破坏形成 )，种子活力测定采用 TTC
法[17]。
2.2 种子库调查
种子雨结束后调查土壤中种子的分布，在母树
收集框附近调查 1 m×l m 土壤样方中种子数量，分
枯枝落叶层、腐殖质层(0~5 cm)和心土层(5~10 cm)
共 3 层进行调查，将各层土样分装带回实验室，用
孔径 0.25 cm 土壤筛分选土壤种子库中的种子，种
子鉴定采用网筛分选法和种子萌发法相结合，并按
完好、未成熟、虫蛀、霉变、部分食和全食或捡拾种
子分别统计种子数。
2.3 幼苗更新调查
在 林 窗 和 林 下 每 株 母 树 周 围 设 置 2~3 个
5 m×5 m 样方，记录样方内树高低于 1.5 m 更新幼
苗的种类、数量、树高与冠幅等，统计格氏栲幼苗
何中声等：格氏栲天然林林窗和林下种子散布及幼苗更新研究
508　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 　 热带亚热带植物学报　　　　 　　　　　　　 　 第20卷
的数量、高度和密度等。采用 Excel 2003 和 SPSS
19.0 对实验数据进行统计与差异显著性检验。
3 结果和分析
3.1 格氏栲天然林种子雨特征
格氏栲天然林林窗和林下的种子和壳斗在 10
月中旬开始掉落，初期掉落量较小，11 月中旬种子
雨数量逐渐增多，11 月中下旬至 12 月中旬为掉落
高峰期，到翌年 1 月下旬结束，历时 3 个月(图 1)。
从表 1 可见，林窗和林下种子雨的平均密度分
别为 26.42 grain m-2 和 20.75 grain m-2。林窗和林
下高峰期种子雨数量分别占种子雨总量的 77.13%
和 74.5%；初期占 13.25% 和 10.44%；种子雨末期仅
占 9.62% 和 15.06%。种子雨掉落初期，格氏栲种
子主要以完好、未成熟和啃食种子为主，以未成熟
种子比例最高；随着种子发育成熟，高峰期种子主
要以完好种子和被啃食种子为主，其中被啃食种子
比例占一半以上，且被啃食种子主要是成熟种子，
导致高峰期完好种子比例与初期差异不明显；种子
雨末期种子主要以完好种子和被啃食种子为主。
林窗种子雨总量、初期与高峰期完好有活力、未成
熟、虫蛀、啃食或捡拾的格氏栲种子密度均高于林
下，而林窗种子雨初期与高峰期未成熟和虫蛀种子
比例小于林下。格氏栲完好种子比例在种子雨末
图 1 林窗和林下格氏栲种子雨数量动态
Fig. 1 Number of Castanopsis kawakamii seed rain in forest gaps and understory
表 1 林窗和林下格氏栲种子雨散布动态(grain m-2)
Table 1 Dynamic distribution (grain m-2) of seed rain in forest gaps and understory of Castanopsis kawakamii natural forest
初期 Early stage 高峰期 Peak stage 末期 End stage 总计 Total
G U G U G U G U
完好种子
Intact seeds
%
1.29±0.12a 0.58±0.09b 5.79±0.76c 4.31±0.55d 1.04±0.16a 1.1±0.13a 8.13±0.48e 6±0.35c
36.9 26.92 28.43 27.9 40.98 35.33 30.76 28.92
未成熟种子
Immature seeds
%
0.85±0.16a 0.83±0.11a 2.02±0.18b 1.98±0.25b 0.6±0.12a 0.44±0.07a 3.48±0.29c 3.25±0.20c
24.4 38.46 9.92 12.8 23.77 14 13.17 15.66
虫蛀种子
Worm-eaten seeds
%
0.38±0.07a 0.06±0.02b 1.23±0.16c 0.35±0.05ab 0.13±0.02b 0.19±0.04b 1.73±0.12d 0.60±0.07e
10.71 2.88 6.03 2.29 4.92 6.00 6.55 2.91
被啃食种子
Seeds eaten by animal
%
0.98±0.22a 0.69±0.11a 11.33±1b 8.81±0.67c 0.77±0.19a 1.4±0.3a 13.08±0.51d 10.90±0.68b
27.98 31.71 55.62 57.01 30.33 44.67 49.53 52.51
总计 Total
%
3.50±0.47a 2.17±0.27a 20.38±1.68b 15.46±0.74c 2.54±0.46a 3.13±0.48a 26.42±5.12d 20.75±4.41b
13.25 10.44 77.13 74.5 9.62 15.06 100 100
G: 林窗 ; U: 林下 , 下表同。同行数据后不同字母表示差异显著(P<0.05)。
G: Forest gap; U: Forest understory. The same is following Tables. Data followed different letters within line indicate significant difference at 0.05 level.
第5期 509
期最高，未成熟种子比例在初期最高。
3.2 格氏栲天然林种子库特征
3.2.1 种子库储量及动态
从表 2 可见，格氏栲天然林林窗和林下土壤
中的植物种子较少，除格氏栲、米槠、马尾松和木荷
外，其它种子仅见华山姜、砂仁(Amomum villosum)
和南酸枣(Choerospondias axillaris)，林窗种子库密
度低于林下。林窗和林下土壤种子库中以格氏栲
种子占绝对优势，分别占土壤种子库总量的 96.15%
和 93.82%，其次是木荷和马尾松，天然林乔木层也
以格氏栲、木荷和马尾松占优势，与天然群落分布
格局类似。
3.2.2 种子库的垂直分布
种子雨从降落后到次年 4 月，林窗和林下土壤
种子库的种子数量和格氏栲种子数量均表现为枯
落物层 > 腐殖质层(0~5 cm) > 心土层(5~10 cm)，其
中枯枝落叶层的种子比例占 2/3 左右，腐殖质层占
1/3 左右，而心土层比例则不到 1%。除心土层外，
不同层次林窗种子库密度均低于林下(表 3)。
3.2.3 种子库中格氏栲种子质量
林窗中格氏栲完好种子的比例大于林下，霉
变、虫蛀与发育不全种子的比例小于林下，林窗光
温水环境的改善促进了格氏栲种子的发育，同时避
免了昆虫和真菌等对种子的破坏。林窗和林下种
子库中格氏栲种子以全食或捡拾的比例最高，分别
占总量的 81.68% 和 82.04%，完好种子比例仅占总
量的 8% 和 4.28%(表 4)。
3.3 格氏栲种子散布与幼苗更新状况
大多数壳斗科植物种子无休眠期，发芽条件
相对简单，掉落后如果温湿度适合就能萌发。从表
何中声等：格氏栲天然林林窗和林下种子散布及幼苗更新研究
表 2 林窗和林下土壤种子库的组成(grain m-2)
Table 2 Seed bank (grain m-2) in soil in forest gaps and understory of Castanopsis kawakamii natural forest
格氏栲 C. kawakamii 米槠 C. carlesii 马尾松 Pinus massoniana 木荷 Schima superba 其它 Others 总计 Total
G
%
14.84±1.32a 0.09±0.03a 0.13±0.03a 0.16±0.04a 0.22±0.05a 15.44±1.29a
96.15 0.61 0.81 1.01 1.42
U
%
18.97±2.29b 0.03±0.01b 0.31±0.07b 0.69±0.12b 0.22±0.04a 22.22±2.26b
93.82 0.15 1.55 3.40 1.08
同列数据后不同字母表示差异显著(P<0.05)，下表同。
Data followed different letters within column indicate significant difference at 0.05 level. The same is following Tables.
表 3 格氏栲天然林林窗土壤种子库的垂直分布(grain m-2)
Table 3 Vertical distribution (grain m-2) of soil seed bank in forest gaps and understory of Castanopsis kawakamii natural forest
枯枝落叶层 Litter layer 腐殖质层 Humus layer 心土层 Subsoil layer
总和 Total 格氏栲 C. kawakamii 总和 Total 格氏栲 C. kawakamii 总和 Total 格氏栲 C. kawakamii
G
%
43.13±3.29a 41.13±3.41a 18.38±1.83a 18±1.81a 0.25±0.09a 0.25±0.09a
69.84 66.6 29.76 29.15 0.40 0.40
U
%
56.63±5.62b 53±5.67b 24±3.43b 22.63±3.47b 0.25±0.09a 0.25±0.09a
70.02 65.53 29.68 27.98 0.31 0.31
表 4 林窗和林下土壤种子库中各类格氏栲种子的数量(grain m-2)
Table 4 Number (grain m-2) of Castanopsis kawakamii seeds in soil seed bank in forest gaps and understory of C. kawakamii natural forest
完好
Intact seeds
部分被食
Partly eaten seeds
全食或捡拾
Totally eaten or picked up seeds
霉变
Decayed seeds
虫蛀
Worm-eaten seeds
未熟
Immature seeds
G
%
1.19±0.20a 0.34±0.06a 12.13±1.16a 0a 0.06±0.01a 1.16±0.20a
8.00 2.32 81.68 0.00 0.42 7.79
U
%
0.81±0.07b 0.25±0.03b 15.56±2.25b 0.25±0.06b 0.38±0.06b 1.81±0.27b
4.28 1.32 82.04 1.32 1.98 9.56
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5 可见，林窗和林下种子散布的格局与幼苗更新
状况存在显著差异。由表 1 和 4 可见，林窗和林
下种子雨中格氏栲种子总量分别为 26.4 grain m-2
和 20.7 grain m-2，完 好 种 子 分 别 为 8 grain m-2 和
6 grain m-2，转化率分别为 30.76% 和 28.92%。土壤
种子库中完好种子为 1.19 grain m-2 和 0.81 grain m-2，
转化率下降为 14.64% 和 13.50%。野外林窗和林下
格氏栲幼苗密度分别为1165 ind. hm-2 和 865 ind. hm-2，
仅占所调查幼苗数量的 4.53% 和 3.54%。林窗和
林下种子库中完好格氏栲种子到幼苗的转化率
分别为 9.79% 和 10.68%，而所有格氏栲种子到幼
苗 转 化 率 仅 为 0.44% (30.76%×14.64%×9.79%)和
0.42% (28.92%×13.50%×10.68%)。
4 讨论
格氏栲种子结实有大小年之分，其结实量差
异非常大，可能与生理因素和环境条件的综合作
用有关。2008 年格氏栲种子雨掉落初期未成熟种
子比例最高，主要与种子发育过程有关，初期部分
种子发育尚不完全，大部分是干瘪的不完整种子，
而末期种子已进入形态成熟阶段，种子成熟比例最
高。随着种子发育成熟，高峰期被啃食种子比例占
一半以上，表明啮齿类动物对格氏栲种子的取食强
度，与种子雨完好种子的变化趋势基本一致，表明
动物对未成熟种子不感兴趣，具有一定的取食选择
性[18]，且啮齿类动物对种子鉴别和选择影响着种子
未来命运与幼苗更新[19]；此外存在鸟类、象鼻虫、草
食性蚂蚁及微生物等取食格氏栲种子，与保护区其
它植物种子相比格氏栲种子淀粉含量较高，更易被
取食，与壳斗科栲树种子损失因素相一致[20]。林窗
种子雨总量、初期与高峰期完好格氏栲种子密度均
高于林下，在于林窗干扰促进微环境条件的改善，
特别是光照和太阳辐射，促进了种子提前成熟与脱
落，对格氏栲种子发育具有促进作用，林窗完好种
子比例大于林下，未成熟种子比例小于林下。由于
不同类型生物在林窗中活动增加，导致林窗内被啃
食和虫蛀的格氏栲种子密度高于林下。
格氏栲天然林林窗的种子库储量低于林下，主
要与林窗面积大小、发育期及种子传播方式有关，
这与茂山喀斯特和长白山林隙种子库的分布特征
一致[7,21]。林窗发育早期种子来源少，随着边界木
偏冠枝条的生长，增加了林窗种子库输入，而林下
格氏栲种子输入存在叠加性导致林下格氏栲种子
密度较大。林窗中格氏栲完好种子比例大于林下，
霉变、虫蛀与未熟种子比例小于林下，其主要原因
有：(1) 林窗内土壤微生物活动更为活跃，凋落层分
解速度加快和土壤养分归还增多[22]，凋落层厚度下
降对种子进入土壤阻碍降低，部分种子能有效进入
到养分丰富的腐殖质层，一旦环境适合，种子可萌
发生长，幼苗初期的生长速度更快且抵御外界环境
压力更强，而林窗发育晚期枯落层的增厚则成为种
子进入土壤的限制因子；(2) 林下种子难以穿过根
系、枯枝落叶层与草本层构成的厚隔离带[18]，种子
萌发过程中为了突破地被层的机械阻碍不得不分
配更多物质与能量用于胚轴生长[23]，导致供子叶和
胚根生长的养分与能量相对较少，萌发幼苗长势较
差。林窗和林下种子库组成比例中格氏栲种子被
啃食或捡拾的比例最高，完好种子的比例仅占总量
的 8% 和 4.28%，种子易被取食和搬运，取食压力始
终是富含淀粉的壳斗科等种子[22–27]损耗的首要因
子。格氏栲种子个体大，营养物质丰富有利于种子
发芽，同等条件下幼苗抵抗不良环境的能力更强，
但种子所受到取食压力也相应增大，应加强对格氏
栲种子的保护，避免其数量进一步下降。
林窗和林下的格氏栲从种子到幼苗的转化率
较低，仅为 0.44% 和 0.42%，由于虫蛀种子、部分
被食用的格氏栲种子仍具萌发能力，实际转化率
可能会稍高，但总体转化率仍较低，表明环境条件
和自身生物学特性对其种子和幼苗筛选加剧，其
种群存在退化和被演替趋势。壳斗科其它植物的
更新研究表明，滇青冈(Cyclobalanopsis glaucoides)
种子萌发数仅为当年产种子数的 0.26%[24]，高山栲
表 5 林窗和林下格氏栲的种子散布与幼苗更新
Table 5 Seed dispersal and seedlings regeneration of Castanopsis kawakamii in forest gaps and understory
种子雨总量
Total seed rain (grain m-2)
种子雨中完好种子
Intact seeds in seed rain (grain m-2)
种子库中完好种子
Intact seeds in seed bank (grain m-2)
幼苗
Seedlings (Ind. hm-2)
G 26.42±1.40a 30.76% 8.13±0.48a 14.64% 1.19±0.20a 9.79% 1165±346(4.53%)a
U 20.75±1.30b 28.92% 6.00±0.35b 13.50% 0.81±0.07b 10.68% 865±326(3.54%)b
第5期 511
(Castanopsis delavayi)群落的幼苗密度较低，且实生
苗对种群更新没有贡献[25]，猫儿山蒙古栎(Quercus
mongolica)种子萌发率为 11.1%[26]，闽清福建青冈
(Cyclobalanopsis chungii)种子萌发率低，天然林土
壤中未发现福建青冈种子[27]。壳斗科植物种子野
外萌发率较低，更新困难，部分物种为了保障物种
延续和数量稳定形成以萌生苗作为其更新的主要
对策，而格氏栲萌生苗生长到一定阶段逐渐萎缩，
难以达到主林层，其形成原因值得探讨。林窗和林
下幼苗密度存在显著差异，表明林窗为格氏栲种子
萌发提供了空间条件，特别是随着林窗发育，边界
木的偏冠率增大，在提供较好光照的同时又能适当
遮阴，以满足格氏栲幼苗初期需耐荫而生长到一定
阶段需要足够光照的特性。林窗为幼苗生长创造
了适宜环境，使幼苗和幼树生长得到释放，高生长
加快，表明格氏栲天然林林窗在种子散布与萌发、
幼苗生长及种群更新过程中扮演重要角色，对维持
天然林物种多样性与稳定性具有重要意义。
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