全 文 ：热带亚热带植物学报　2015， 23(5)： 576 ~ 586
Journal of Tropical and Subtropical Botany
收稿日期： 2014–11–20　　　　接受日期： 2015–04–08
基金项目： 国家自然科学基金项目(31270275)； 科技部基础性工作专项(2013FY112100)； 中国科学院植物资源保护与可持续利用重点实验室
重点项目(201212ZS)资助
作者简介： 刘青(1974~ )，女，副研究员，主要从事禾本科关键类群系统演化与细胞遗传学研究。E-mail: liuqing@scib.ac.cn
植物着丝粒结构及进化的研究进展
刘青
(中国科学院华南植物园，中国科学院植物资源保护与可持续利用重点实验室，广州 510650)
摘要： 植物着丝粒是染色体重要结构域，介导动粒装配。不同物种间着丝粒重复序列快速趋异进化，着丝粒功能保守，确保有
丝分裂和减数分裂过程中染色体正确分离和准确传递。伴随染色质免疫共沉淀技术(Chromatin immunoprecipitation, ChIP)、
ChIP 与高密度芯片相结合技术(ChIP-chip)、ChIP 与高通量测序相结合技术(ChIP-seq)的应用，植物着丝粒研究获得里程碑式
进展：某些模式植物着丝粒 DNA 序列、蛋白质结构、功能获得大量新认识；着丝粒基本蛋白质组蛋白 H3 被用来界定着丝粒大
小和边界；某些非着丝粒区域被激活为新着丝粒，在世代传递中保持稳定性。本文对植物着丝粒结构、功能、进化研究进行了综
述，并探讨了植物着丝粒研究存在的问题。
关键词： 着丝粒； 进化； 特异蛋白质； 趋异进化； 重复序列
doi: 10.11926/j.issn.1005–3395.2015.05.013
Research Progress on Structure and Evolution of Plant Centromeres
LIU Qing
(Key Laboratory of Plant Resources Conservation and Sustainable Utilization, South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences,
Guangzhou 510650, China)
Abstract: The plant centromere is the most important chromosome domain mediating the assembly of kinetochore.
The rapid divergent evolution of centromeric repeat sequences and function conservation of centromeres among
different species ensure correct segregation and faithful transmission of chromosome in mitosis and meiosis. Along
with the development of chromatin immunoprecipitation (ChIP), ChIP-chip, and ChIP-sequencing (ChIP-seq)
technologies, three milestone discoveries have achieved in plant centromere research since the last 20 years,
such as a lot of new knowledge on the structure, function, and evolution of centromeres from model plants,
the fundamental kinetochore protein CENH3 used to delimiting the size and boundaries of centromere, the
neocentromeres activated from non-centromeric regions stably transmitted to subsequent generations. The research
progress on structure, function, and evolution of plant centromeres are reviewed and the remaining questions of
plant centromere studies are discussed.
Keywords: Centromere; Evolution; Specific protein; Divergent evolution; Repeat sequence
植物染色体主缢痕处的特殊分化区域由富含
重复序列的异染色质组成，称为着丝粒。附着在
着丝粒两侧各有一个两层蛋白质的盘状结构(动粒
外层、内层)，称为动粒(旧称着丝点[1])，动粒外层与
纺锤丝微管连接，动粒内层是动粒与着丝粒核心结
构域染色质紧密联系的区域[2]。如果一段 DNA 序
列能够与动粒相互作用，那么这段序列就是功能着
丝粒，因此所有着丝粒都具有相同的功能——在细
第5期 577
胞分裂期组建动粒[3]。着丝粒由外到内包括 3 个
结构域：动粒结构域、中央结构域和配对结构域(图
1)。由于着丝粒与动粒结构与功能紧密关联，故
又称着丝粒 / 动粒复合体(Centromere/kinetochore
complex, CKC)[4]。动粒结构域位于着丝粒表面，由
动粒和围绕动粒外层的纺锤丝微管组成，纺锤丝微
管主要由马达蛋白构成，促进染色体运动和分离。
中央结构域位于动粒结构域内层，由串联重复序列
构成，维持着丝粒 / 动粒复合体结构的形成。在中
央结构域内层，细胞分裂中期两条染色单体在此连
接，称为配对结构域。有丝分裂和减数分裂过程中
着丝粒具有两个功能：一个是姐妹染色单体附着位
点和分离位点，另一个是控制动粒组装和纺锤丝
微管附着，确保染色体正确分离及遗传信息准确
传递[5–6]。伴随染色质免疫共沉淀技术(Chromatin
immunoprecipitation, ChIP)、ChIP 与高密度芯片相
结合技术(ChIP-chip)、ChIP 与高通量测序相结合
技术(ChIP-seq)的应用，植物着丝粒研究获得里程
碑式进展。本文综述植物着丝粒结构、功能和进化
研究进展，分析植物着丝粒研究存在的问题，以期
为相关研究提供参考。
图 1 植物中期染色体着丝粒 / 动粒复合体结构模式图(修改自 Yu 等[2])
Fig. 1 Linear model of centromere/kinechore complex of plant metaphase chromosome (Redrawn from Yu et al.[2])
1 植物着丝粒DNA序列
植物着丝粒 DNA 序列有 3 种：(1) 串联重复
序列(Tandem repeat, TR)由重复单元构成，重复单
元长度稳定，接近单个核小体 DNA 片段长度(平均
约 200 bp)或其倍数[7]，核小体 DNA 片段长度是着
丝粒重复单元长度的倍数[6,8]；(2) 串联重复序列上
散布着拷贝数众多的着丝粒特异的反转录转座子
(Centromeric retrotransposon, CR)，这些序列只特异
存在于着丝粒中，在染色体臂上非着丝粒区域鲜有
分布[9–10]；(3) 着丝粒及周缘异染色质区域存在少数
具有转录活性的功能基因[11–12]。着丝粒功能主要
在有丝分裂和减数分裂的分裂期完成，而功能基因
转录则是在剩余的细胞周期中进行[13]，因此植物着
丝粒重复序列和反转录转座子序列总结见表 1，着
丝粒区域功能基因见后文。
刘青：植物着丝粒结构及进化的研究进展
578 第23卷热带亚热带植物学报
表 1 已知植物着丝粒重复序列和反转录转座子序列
Table 1 Known plant centromeric repeat and retrotransposon sequences
物种
Species
重复序列
Repeat
大小
Size (bp)
序列类型
Sequence type
染色质免疫共沉淀技术
ChIP
文献
Reference
Arabidopsis arenosa pAa 166~179 TR — [14]
A. gemmifera pAge1
pAge2
180
180
TR
TR
—
—
[15]
[16]
A. griffithiana pAgKB1 180 TR — [16]
A. pumila pApKB2 180 TR — [16]
A. thaliana Repeat family 180 TR + [17]
Athila 10500 RTT + [17–18]
Beta corolliflora pHC8 162 TR — [19]
B. procumbens pTS5 158~160 TR — [20]
pTS4.1 312 TR — [20]
pBp10 417 RTT — [19]
B. vulgaris pBv1 326~327 TR — [21]
pBv26 417 RTT — [19]
Brachycome dichromosomatica
var. dichromosomatica
Bd49 176 TR — [22]
Brachypodium sylvaticum CCS1 480 RTT — [23]
Brassica campestris pBcKB4 175 TR — [24]
B. oleracea pBoKB1 171 TR — [24]
Hordeum vulgare (AGGGAG)n
satellite
6 TR + [25]
cereba 7176 RTT + [25]
Lycopersicum esculentum TGRIV 7000 RTT — [26]
Oryza brachyantha CentO-F 154 TR + [27]
O. rhizomatis CentO-C1 126 TR + [27]
CentO-C2 366 TR + [27]
O. sativa CentO 155 TR + [28]
CRR 7400~7800 RTT + [28–29]
Pennisetum glaucum pPgKB19 137 TR — [30]
Petunia hybrida pBS-SB1-B5 666 TR — [31]
Pinus densiflora PDCD501 27 TR — [32]
Saccharum officinarum SCEN 140 TR — [33]
CRS 3600 RTT — [33]
Secale cereal Bilby 3400 RTT — [34]
Solanum bulbocastanum pSbTC1 7 TR — [35]
S. tuberosum St49 2754 TR + [36]
St57 1924 TR + [36]
St24 979 TR + [36]
St3-58 2957 TR — [36]
St3-238 3814 TR — [36]
St3-294 5390 TR — [36]
St18 1180 TR + [36]
Sorghum bicolor pSau3A10 137 TR — [37]
第5期 579
1.1 重复序列
植物着丝粒串联重复序列(又称卫星 DNA)有
3 个特征：(1) 不同物种的着丝粒串联重复序列长度
高度变化，即使同属近缘种间的着丝粒串联重复序
列长度也高度变化。拟南芥(Arabidopsis thaliana)
着丝粒串联重复序列长度为 2.8~4.0 Mb[47]，水稻
(Oryza sativa)的 长 度 为 65 kb~2 Mb[28]，玉 米(Zea
mays)的 长 度 为 180 kb~2 Mb[48]；(2) 重 复 序 列 快
速趋异进化。稻属 CC 基因组 3 物种药用野生稻
(O. officinalis)、O. eichingeri 和 O. rhizomatis，着
丝 粒 串 联 重 复 序 列 CentO (Centromere sequences
of Oryza)的 重 复 单 元 分 别 是 155 bp 的 CentO-C1
和 164 bp 的 CentO-C2，FF 基 因 组 短 药 野 生 稻
(O. brachyantha)重复单元为 154 bp 的 CentO-F，与
CentO-C 两个着丝粒重复单元的序列完全不同，而
CentO-C 两个着丝粒重复单元的 5′ 端和 3′ 端序列
却与相对远缘的玉米着丝粒重复单元序列有显著
同源性，暗示禾本科远缘物种间着丝粒串联重复序
列可能受到着丝粒功能的选择压力而保持同源性，
稻属 CentO-F 趋异进化的机制仍是未解之谜[8,27]；
(3) 具 有 高 度 有 序 重 复 序 列(Higher order repeats,
HORs)。水稻第 1 号染色体着丝粒(Centromere 1,
Cen1)和第 8 号染色体着丝粒(Centromere 8, Cen8)
的 HORs 呈 现 相 邻 式 和 间 隔 式 2 种 式 样(图 2:
A~B)[49]，着丝粒 HORs 呈非随机成簇存在，推测可
能与保留着丝粒特异蛋白质的结合区域及表观遗
传修饰位点有关[50–51]。
1.2 特异反转录转座子序列
着丝粒特异的反转录转座子(CRs)编码反转录
酶，以 RNA 为模板自主转录成多拷贝 DNA 序列
散布在着丝粒串联重复序列之中，两侧具有长末
端重复序列[37]。例如拟南芥着丝粒重复单元内部
含有大量着丝粒特异的反转录转座子 Athila (Ty3/
gypsy)，形成约 3 Mb 的着丝粒中央结构域[52–54]。植
物着丝粒 CRs 序列有 3 个特征：(1) 在科级水平上
高度保守。单子叶植物水稻、玉米等禾本科远缘植
物中 CRs 保持高达 80% 的序列同源性，是已知最
保守的转座元件之一[37,55]；(2) 序列变异具有物种特
异性。短花药野生稻(FF 基因组)着丝粒反转录转
座子 FRetro3 序列，与水稻的 CRRs、玉米的 CRMs
和大麦的 cereba 等序列完全不同，推测短花药野
生稻 CRRs 累积长末端重复序列变异，获得全新的
着丝粒反转录转座子序列[10]；(3) 不同区域 CRs 的
长末端重复序列不平衡重组概率不同[9]。不平衡
重组频率是指 CRs 单侧长末端重复序列与稳定元
件的比率，水稻 Cen8 着丝粒区域不平衡重组概率
(0.9∶1)远低于常染色质区域(2.2∶1)，而 Cen8 中心
结构域存在 1 个重组热点区域，在重组热点区域不
平衡重组概率较高(2.5∶1)，表明着丝粒不同区域
物种
Species
重复序列
Repeat
大小
Size (bp)
序列类型
Sequence type
染色质免疫共沉淀技术
ChIP
文献
Reference
Sorghum bicolor pSau3A9 745 RTT — [37]
Torenia bailonii BCEN 52 TR — [38]
T. fournieri TCEN 52 TR — [38]
Triticum aestivum Tail 570 TR — [39]
pBS301 250 TR — [40]
CRW 7762~7865 RTT + [41]
Vigna unguiculata pVuKB1 488 TR — [42]
Zea mays CentC 156 TR + [43]
Cent4 740 TR — [44]
CRM 7572 RTT + [43]
B repeat 540 TR — [45]
Zingeria biebersteiniana Zbcen1 593 TR — [46]
Zb47A 263 RTT — [46]
TR: 串联重复序列； RTT: 反转录转座子序列； +: 已测试； —: 未测试。
TR: Tandem repeat; RTT: Retrotransposon; +: Detected; —: Not detected.
续表(Continued)
刘青：植物着丝粒结构及进化的研究进展
580 第23卷热带亚热带植物学报
CRs 长末端重复序列具有不同变异特性，推测高频
率的不平衡重组事件对提高着丝粒重复序列均质
化，累积植物特异的着丝粒重复序列有重要意义[9]。
1.3 功能基因序列
着丝粒及周缘异染色质区域 DNA 序列重组频
率较低，在缺少重复序列的着丝粒区域存在少数具
有转录活性的功能基因[11–12]。如拟南芥 Cen4 有 5 个
活性基因/100 kb、Cen8 有 12 个活性基因/100 kb[50]，
水稻 Cen8 动粒结构域有 4 个活性基因[13]、短药野
生稻 Cen8 动粒结构域有 7 个活性基因[56]，马铃薯
(Solanum tuberosum) Cen4、Cen6、Cen9、Cen11
着 丝 粒 特 异 组 蛋 白 CENH3 (Centromere-specific
histone H3)区域有 6 个活性基因[36]。相对古老的短
药野生稻起源时间在中新世中期 10–15 百万年前，
与染色体短臂上的功能基因相比，着丝粒功能基因
长期承受负(纯化)选择压力，序列分化和突变速率
显著降低，暗示维持着丝粒功能基因转录活性的机
制，与维持着丝粒重复序列快速趋异进化的机制完
全不同，因为着丝粒功能基因在细胞间期具有转录
活性，而着丝粒在细胞分裂期发挥功能。研究着丝
粒功能基因何以在长期承受负选择压力后，至今仍
具有转录活性是具有挑战性的科学问题[57]。
2 植物着丝粒蛋白质
植物着丝粒蛋白质(Centromere-specific proteins,
CENPs)位于动粒结构域，又称动粒蛋白质。根据
植物细胞分裂期着丝粒蛋白质与着丝粒的关系，
可分为两种类型(表 2)：(1) 瞬时蛋白质(Transient
protein)。CENP-E (Centromere protein E)、CENP-F
(Centromere protein F)和 CBF5 (Centromere protein
F5)等 9 个动粒蛋白质，在有丝分裂中短暂出现，
与染色体运动有关；(2) 基本蛋白质(Basic protein)。
植 物 着 丝 粒 特 异 组 蛋 白 质 CENH3、CENP-C
(Centromere protein C)等存在于整个细胞周期中，
对动粒形成、同源染色体配对、姐妹染色单体复制、
联会和分离均有重要作用[70]。
CENH3 是较早发现的基本蛋白质[66]，是功能
着丝粒的基本特征蛋白质，采用染色质免疫共沉淀
技 术(Chromatin immunoprecipitation, ChIP)鉴 别 与
CENH3 相互作用的 DNA 序列，确定功能着丝粒的
图 2 植物着丝粒重复序列结构图。A: 相邻式高度有序重复序列； B: 间隔式高度有序重复序列； ▲： 普通重复单元序列； 1~6: 6 个重复单元形
成 1 个高度有序重复序列。(修改自 Lee 等 [49])
Fig. 2 Model of repeat sequences in plant centromeres. A: Adjacent high order repeats (HORs); B: Interval HORs; ▲: Monomeric repeat; 1– 6: Each
HOR consists of 6 monomeric repeats. (Redrawn from Lee et al.[49])
第5期 581
表 2 已知植物的着丝粒动粒蛋白
Table 2 Known plant kinetochore proteins
类型
Type
植物
Plant
动粒蛋白
Kinetochore
component
动粒定位
Kinetochore
location
基因克隆
Gene clone
功能
Apparent
function
文献
Reference
瞬时蛋白质
Transient protein
大麦，蚕豆 Hordeum vulgare, Vicia
faba
CBF5 是 Yes 是 (大麦)
Yes (H. vulgare)
未知 Unknown [58]
大麦， 蚕豆 H. vulgare, V. faba CENP-E 是 Yes 无 No 染色体运动
Chromosome motility
[59]
大麦 H. vulgare CENP-F 是 Yes 无 No 未知 Unknown [58,60]
玉米 Zea mays MAD2 是 Yes 是 Yes 纺锤体关卡蛋白
Spindle checkpoint
[61]
蚕豆 V. faba MPM2 是 Yes 无 No 未知 Unknown [62]
拟南芥 Arabidopsis thaliana ZW10 无 No 是 Yes 纺锤体关卡蛋白
Spindle checkpoint
[63]
玉米 Z. mays 3F3/2 antigen 是 Yes 无 No 纺锤体关卡蛋白
Spindle checkpoint
[61]
大蒜， 紫娇花 Allium sativum,
Tulbaghia violacea
6C6 antigen 是 Yes 无 No 微管组织中心蛋白 MTOC [64]
蚕豆 V. faba γ-Tubulin 是 Yes 无 No 微管组织中心蛋白 MTOC [65]
基本蛋白质
Basic protein
拟南芥，烟草， 玉米 A. thaliana,
Nicotiana tabacum, Z. mays
CENH3 是 Yes 是 Yes 结构蛋白质
Constitutive
[65–66]
大麦， 蚕豆， 玉米 H. vulgare, V.
faba, Z. mays
CENP-C 是 Yes 是 (玉米)
Yes (Z. mays)
结构蛋白质
Constitutive
[58,67]
麝香百合 Lilium longiflorum Meiotic histone 是 Yes 是 Yes 未知 Unknown [68]
拟南芥，大麦， 蚕豆 A. thaliana, H.
vulgare, V. faba
SKP1
(CENP-C
homologs)
是 Yes 是 Yes 未知 Unknown [58,69]
边界和大小[71]。CENH3 在种级和亚种级水平快速
进化，其氨基端尾部和蛋白质折叠域皆可变异，拟
南芥属(Arabidopsis)植物的 CENH3 氨基端氨基酸
序列组成及长度高度可变 , 推测与其他着丝粒蛋白
质相互作用密切相关[72]，CENH3 羧基端蛋白质折
叠域的变异与核小体定位密切相关[73–74]。CENH3
具有 3 个方面的应用：(1) 确定功能着丝粒边界和
大小。水稻第 8 号染色体着丝粒中与 CENH3 结
合 的 卫 星 DNA (CentO)约 750 kb，则 功 能 着 丝 粒
大 小 约 为 750 kb[13]；(2) 鉴 定 着 丝 粒 DNA 序 列。
拟南芥的 ChIP 研究表明卫星 DNA 和 CRs 能被
CENH3 抗体沉淀，说明卫星 DNA 和 CRs 都能与
CENH3 发生相互作用，是拟南芥着丝粒的功能组
分[17]；(3) 介导单亲基因组消除(Uniparental genome
elimination)来 获 得 单 倍 个 体，在 大 麦(Hordeum
vulgare，母本)× 球茎大麦(H. bulbosum，父本)杂种
胚中，球茎大麦 CENH3 蛋白质丢失，导致来自球茎
大麦染色体的着丝点在有丝分裂过程中无活性，从
而形成单倍体[75]，该方法将基因工程技术与常规杂
交育种手段相结合，达到单倍体诱导的目的[76]。
CENP-C 对动粒结构的正确组装和中期、后
期 转 化 是 必 须 的，玉 米、拟 南 芥、高 粱(Sorghum
bicolor)、甘 蔗(Saccharum officinarum)等 植 物 着 丝
粒蛋白质 CENP-C 都具有 1 个保守的 24 氨基酸
残基组成的基序[77]，代表 CENP-C 与 CENH3 交互
作用的保守区域[78]。CENP-C 氨基(5′)端第 1~6 外
显子、羧基(3′)端第 13~14 外显子区段和氨基酸编
码序列高度保守，而在第 9~10 和第 11~12 外显子
区段具有 2 种倍增模式，倍增区段的高度同源序列
暗示倍增事件起源相对古老。动物、植物 CENP-C
长度相似，保守区域排列顺序一致。玉米和甘蔗
CENP-C 经历正选择(快速进化)，拟南芥 CENH3 也
经历正选择，尤其是与着丝粒串联重复序列绑定
的区域，推测动粒基本蛋白质与着丝粒重复序列
均能以快速进化方式而紧密结合，并维持染色体
的正常功能，是否存在同一种驱动力导致 CENP-C
刘青：植物着丝粒结构及进化的研究进展
582 第23卷热带亚热带植物学报
氨基端基序以外区域和 CENH3 快速进化，尚不知
晓[66,72,79]。
植物全部着丝粒蛋白质的组成及分子机制尚
不完全清楚，值得深入研究的问题有：CENPs 组装
机制和表达调控过程、CENPs 与着丝粒重复序列
结合过程、CENPs 在细胞分裂过程中的动力学特
征等。进一步解析植物着丝粒蛋白质结构与功能，
对于认识着丝粒染色质特征及其与着丝粒功能的
关系将会有极大帮助。
3 植物着丝粒进化机制
大多数植物着丝粒和近着丝粒区域都包含重
复序列，对于是何种机制维持着丝粒重复序列均质
化，目前有 4 种假说。第一种是库假说，推测着丝
粒有数套不同丰度的重复单元，伴随突变不断产
生新的重复单元，遗传漂变累积新产生的重复单
元，借助不平衡重组事件实现着丝粒重复序列同质
化[80]。第二种是减数分裂驱动假说，推测着丝粒重
复序列和与之结合的着丝粒动粒蛋白质之间存在
亲和力，亲和力的选择驱动促使着丝粒重复序列均
质化，即某些着丝粒重复序列具有与动粒蛋白质优
先结合的亲和力，被优先分离到功能大孢子中，产
生与动粒蛋白质结合力越来越强的着丝粒重复序
列而被快速固定，反之动粒蛋白质快速进化降而低
与之结合的着丝粒重复序列的亲和力，削弱着丝粒
重复序列对动粒大小的影响，促使具有一致结构的
HORs 出现[66,81]。第三种是致同进化假说。Melters
等[6]基于 282 种动物、植物着丝粒串联重复序列的
系统发育研究表明，植物着丝粒串联重复序列快速
驱异进化表现在重复单元长度、GC 含量和丰度皆
可变，禾本科着丝粒串联重复序列呈现相对一致的
保守性和快速进化模式，玉米着丝粒串联重复序列
与黍属(Panicum)、狗尾草属(Setaria)、甚至稻属(41
百万年前分化)相对同源，形成鲜明对比的是近缘
属高粱属(Sorghum)-玉米属(9 百万年前分化)、大麦
属-山羊草属(Aegilops)(14 百万年前分化)之间几乎
没有同源性，推测是重复单元承受的功能压力导致
着丝粒重复序列致同进化。第四种是突然进化假
说。利用 ChIP-seq 技术对马铃薯着丝粒序列进行
研究，12 条染色体上着丝粒 DNA 序列组成完全
不同，其中 5 条染色体着丝粒区域 DNA 由不同的
单拷贝或低拷贝 DNA 序列组成，另外 6 条染色体
上由不同的高度重复序列组成，这些重复序列在马
铃薯近缘野生种均不存在，因此推测着丝粒 DNA
序列从非重复序列进化到重复序列可能是以突然
的方式完成，而不是在新着丝粒区域逐步积累重复
单元形成的[36]，该假说在植物中为首次报道。
某些非着丝粒区域在一定条件下获得着丝粒
活性而产生新着丝粒[82–83]，如大麦第 7 号染色体短
臂[82]、玉米第 3 号染色体短臂[83]。新着丝粒与正常
着丝粒位置较近，缺乏物种特异的着丝粒重复序
列及反转录转座子序列，在世代传递中具有稳定
性。新着丝粒形成假说有 2 种：第一种是着丝粒断
裂假说(Centromere breakage)。对大麦第 7 号染色
体着丝粒动粒装配的研究表明，这种装配过程仅仅
涉及一部分着丝粒重复序列，着丝粒特异蛋白质向
周缘异染色质区域迁移，一旦着丝粒断裂，两端染
色体臂各自携带一部分着丝粒重复序列，形成 2 条
端着丝粒染色体，有丝分裂和减数分裂中功能正
常[25,84]。第二种是着丝粒重新定位假说(Centromere
repositioning event)。 对 黄 瓜(Cucumis sativus)第 7
号染色体及甜瓜(C. melo)第 2 号染色体的研究表
明，着丝粒激活或者失活过程中，均伴随着丝粒周
缘异染色质获得或者丢失，着丝粒失活后丢失周缘
异染色质部分序列，而新着丝粒激活后获得周缘异
染色质部分序列，推测周缘异染色质序列对着丝粒
重新定位起关键作用[85]。新着丝粒激活在动物中
往往是致命的[86]，暗示新着丝粒对于动物似乎毫无
进化优势可言。如果植物新着丝粒没有进化优势，
在居群中将很快被淘汰，而不会出现在世代传递中
保持稳定性的新着丝粒染色体，如大麦第 7 号染色
体短臂、玉米第 3 号染色体短臂等。有研究表明着
丝粒失活、新着丝粒激活将影响所在着丝粒区域、
着丝粒周缘异染色质区域的基因重组[87]，毫无疑问
新着丝粒会导致染色体形态、核型发生巨大变化，
其进化优势是否在于调控所在区域的基因表达变
化尚需深入研究[57,88]。
4 植物着丝粒研究存在的问题
1990 年以来的 20 多年间，伴随染色质免疫
共沉淀技术(ChIP)、高密度芯片(ChIP-chip)和高通
量测序(ChIP-seq)技术的发展，植物着丝粒研究获
得里程碑式的进展：第一是模式植物(单子叶植物
水稻、玉米、高粱等，双子叶植物拟南芥、马铃薯、
第5期 583
黄瓜等)着丝粒 DNA 序列、蛋白质结构、功能获得
大量新认识[13,36–37,67,69,85]；第二是着丝粒基本蛋白质
CENH3 用来界定着丝粒 / 动粒复合体的大小和边
界[13]；第三是某些非着丝粒区域被激活为新着丝
粒，在世代传递中保持稳定性[89]。虽然目前已得到
部分植物的着丝粒序列，但对它们的认识和分析仍
停留在起步阶段，各种着丝粒功能模型层出不穷，
归纳起来植物着丝粒研究存在的问题有：(1) 除极
少数物种外，低等植物着丝粒研究鲜见报道[6]；(2)
颈卵器植物(如苔藓、蕨类)着丝粒研究鲜见报道；
(3) 高等植物非典型着丝粒研究少见报道，目前仅
报道有马铃薯着丝粒重复单元长 979~5390 bp[36]，
与植物着丝粒常见的重复单元(150~180 bp)大小显
著不同；(4) 着丝粒序列和功能之间的进化关系缺
乏系统研究，目前已证实一方面植物着丝粒序列即
使在亲缘关系很近的物种之间高度多样，另一方面
着丝粒功能高度保守，但着丝粒序列本身不编码蛋
白质，缺乏进化依存关系，迄今着丝粒结构和功能
之间的进化关系悬而未决；(5) 新着丝粒的进化机
制还不清楚，新着丝粒与正常着丝粒的共性特征包
括：形成细胞学上可辨认的收缩、结合着丝粒特异
蛋白质、在整个细胞循环中能够稳定传递，而与正
常着丝粒缺乏共同序列，新着丝粒的出现暗示着丝
粒功能可能被独立于 DNA 序列的外源因素调节，
系统研究失活的着丝粒区域以及激活后的新着丝
粒区域的结构和功能，将科学地解释新着丝粒产生
的进化优势；(6) 着丝粒功能模型需要提出新思想，
如着丝粒功能可能依赖重复单元；着丝粒 DNA 序
列和蛋白质之间存在共进化机制[90]，即着丝粒不需
要特定重复单元而达到自我复制。多种植物着丝
粒的研究资料提出了有价值的信息，着丝粒功能模
型在重复单元依赖模型与完全不需要的极端模型
之间可能需要一个新的综合。伴随新技术和物种
附加系分析方法的开发应用，必将深化对着丝粒序
列均质化和着丝粒进化机制的认识。
致谢　　感谢福建农林大学王凯教授就着丝粒 DNA 序列
提供宝贵意见。
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