全 文 ：热带亚热带植物学拟 2006，l4(5)：433—438
Journal of Tropical altd Subtropix al Botan
细枝木麻黄导管分子及穿孔板解剖学研究
陈树思
(韩t1．帅范学院乍物系，J尔 潮州 521041)
摘要：运刚细胞图象分析系统和显微照村}的方法对细枝木麻黄(Casuc~ina cunninghamiana Miq．)次牛术质部导管分予
进行了观察研究。细枝术麻黄次乍木质 导管分 r仃 3种类， ，【!fJ 端具尾导!管、 ，端具尾导箭和无尾导管。导管分
穿孔板有 4种类型：两端均为梯状穿孔扳、‘端为 穿孔扳，另 ’端为梯状穿孔板、两端均为单穿孔板、‘梯状穿孔扳
与一单穿孔板位于同 一端壁两侧十}I 对应以及 E过渡类型穿孔扳。根据 察结果，分析了各类 穿孔板之f司的演化
关系。
关键词：细枝木麻黄；解剖学：导管分f：穿孔扳
中图分类号 ：Q944．5 文献标识码 ：A 文章编号 ：1005—3395(2006)05—0433—06
Anatomy of the Vessel Elements and Perforation Plates in the
Secondary Xylem of Casuarina cunninghamiana
CHEN Shu—Si
(Department of Biology,Hansh
electron microscope．Three types of the vessel elements were found，a tail on each side，one tail only and no tail．
Four types of perforation plates were present as folows： the scalariform perforation plate， the simple perforation
plate， the scalariform—simple perforation plate， the simple and scalariform perforation plates symmetrically
arranging on the same side of vessel，as well as some transitional types．The evolution of perforation plates in the
vessel elements iS discussed．
Key words：Casuarina cunninghamiana；Anatomy；Vessel element；Perforation plate
细枝木麻黄(Casuarina cunninghamiana Miq．)又
名银线木麻黄，是木麻黄科(Casuarinaceae)木麻黄
属(Casuarina)植物。该属植物有 l7种，主要分布于
澳大利亚，少数种类分布到东南亚各国和太平洋岛
屿。我国常见的 3种为引种栽培种 ：木麻黄(C．
equisetifolia)、细枝木麻黄和粗枝木麻黄(c． ，
在广东及海南均有分布『l1。该科植物常统称为“木麻
黄”，由于具有抗旱、耐盐碱、速生的特点，所以广泛
用于防风固沙、盐碱地改 良和干旱区造林，是滨海
重要的防风固沙树种。细枝木麻黄为常绿乔木，高
达 25—35 ITI，树形美观，常作为行道树栽植，木材可
收稿日期：2006—02—08 接受日期：2006—05—09
作建筑用材。国内外对木麻黄从微观的分子生物学
研究到宏观的木麻黄林的更新改造、生理生态等都
进行过研究，有关木麻黄防护林的更新和改造技术
的研究已作为国家 “八五”和 “九五”攻关项 目[21。
但对其导管分子的研究仅有过零星报道『3卅，很不全
面。为了进一步了解木麻黄类植物导管分子的结构
特征，本文对细枝木麻黄茎次生木质部中的导管分
子进行了观察研究。
管状分子是木质部中最为特化的细胞，通常有
管胞与导管分子两种，成熟后原生质体消失而成为
一 中空的管状死细胞。管胞是无穿孔的细胞，人们
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434 热带亚热带植物学报 第 l4卷
通常认为导管分子是从管胞进化而来的。在大多数
蕨类植物和裸子植物中，主要依靠管胞进行水分和
矿质元素的运输，管胞兼有输导和支持两方面的作
用。在长期的系统演化中，管胞的支持作用逐渐为
纤维所取代，输导作用则为导管分子所取代。导管
分子两端的壁穿通而形成穿孔板，有时在侧壁上也
可形成穿孔板，往往首尾相连形成一纵向的细胞列
而形成导管，因而极大地提高了水分的输导能力。
穿孔板的出现是导管分予区别于管胞的最显著的
特征I 5】。
一 般认为导管是被子植物的特征，是绝大多数
被子植物输导水分和矿质元素的主要器官，导管分
子穿孔板的类型直接影响着导管的输导能力。穿孔
板的类型与植物的进化有关，因此不同类型的穿孔
板之间存在着一定的演化关系。由于导管分子具有
许多恒定的和保守的特征，所以从穿孔板的类型可
以推测导管的演化状态，进而推测具有该穿孔板类
型的植物类群的演化水平。因此，导管及其穿孔板
的形态特征是显示一个类群演化水平的重要证
据【5J。另一方面，对于植物的水分生理而言，导管无
疑是最主要的结构基础，而结构与功能是相适应
的，只有将其结构基础探讨清楚，才有可能更好地
解释其功能，进而深入探讨其生理作用及对环境的
适应，无论是植物的系统演化还是植物的个体发育
均已说明这一重要性。本文主要从解剖学角度对细
枝木麻黄次生木质部导管分子进行了观察研究，为
木麻黄的基础研究和生产实践提供解剖学的参考
资料。
1材料和方法
细枝木麻黄(Casuarina cunninghamiana Miq．)采
自潮州市惠如公园 (木材标本存放于韩山师范学院
生物系标本室，采集、鉴定人均为陈树思)。取材部
位为树干胸径处 (距地面 1．5 m左右)的边材，取材
树龄为 15 a以 。
将材料切成火柴棍大小，经离析液离析I 6】，用
1％番红水溶液染色 ，制 成临时装片 。OLYMPUS
CH30型生物显微镜观察，数码摄影。
测量导管分子 100个，求平均值及标准误差。
依据 TippoIn描述双子叶植物木材所用鉴定特征表
中的术语对导管进行描述。
2观察结果
2．1导管分子类型
在细枝木麻黄茎次生木质部的离析材料中，导
管分子具尾或无 (图版 I：1—6、9—14)，采用细胞图
像分析系统进行数据统计，两端具尾的导管分子约
为 41％，一端具尾的导管分子约为 50％，无尾的导
管分子约为9％。导管分子穿孔板存在着 4种类型
及一些中间过渡类型 (图版 I：1—16，12为 11的放
大)(表 1)。所观察的导管分子均为孔纹导管，未
见侵填体和螺纹加厚，其中梯状穿孔板上横条的数
目从2到23条不等，平均约9条。端壁斜度的变化
是从两端壁十分倾斜 (图版 I：7—11)经中间类型过
渡到两端壁为横 向(水平状态)或几近横向 (图版
I：2—5)。
2．2导管分子长度、宽度、端壁斜度
细枝木麻黄茎次生木质部导管分子长度为
483．77~49．99 Ixm，宽度为 126．34~13．83 Ixm，端壁斜
度变化均在 13。一90。范围之间。不同类型导管分子
长度、宽度特征见表 2。
2．3纹孔式
导管分子中，管间纹孔均为互列纹孔式 (图版
I：6)，纹孔口缝隙状外展，部分合生。与薄壁细胞相
连的导管壁上为具缘纹孔或较小的单纹孔 (图版 I：
1—5、14)。
表 1细枝木麻黄导管分子穿孔板类型
Table l Types ofperforation plates in vessel elements ofC~uar／na cunninghamiana
穿孔板类型 Types of perforation plates 数量Number
两端均为梯状穿孔板Scalariform perforation plate
一 端单穿孔板另一端梯状穿孔板 Simple-scalariform perforation plate
两端均为单穿孔板Simple perforation plate
梯状穿孔板与单穿孔板位于同一端壁两侧 Simple and scalariform perforation plates
symmetrically arranging on the same side
≈ 9％
≈ 6
≈83％
≈2
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第 5期 陈树思：细枝木麻黄导管分子及穿孔板解剖学研究 435
3讨论
表 2 细枝木麻黄不同类型导管分子特征
Table 2 Sizes ofthe vessel elements in C∞“·口r M cunninghamiana
3．1 导管分子结构及其演化
双子叶植物次生木质部导管分子系统演化趋
势在许多文献中有着详尽的描述，通常认为，长的
导管分子比短的导管分子原始；横切面直径 (孔
径)的演化从小到大；导管分子端壁斜度越大越原
始，最进化的特征是近水平或横的端壁；导管分子
具尾是原始的特征，无尾是进化的特征；梯状穿孑L
板是原始的类型，单穿孑L板是进化的特征；管间互
列纹孔式是一种最进化的特征等。这种导管分子的
演化趋势是单向的，并且是不可逆转的，这在研究
被子植物的起源以及不同类群的系统发育是有着
积极而重要的作用[8- 1。
细枝木麻黄茎次生木质部的离析材料中，导管
分子多为单穿孔，管问纹孔均为互列纹孔式，且部
分导管分子无尾并具有横向端壁，这些均为导管分
子系统演化过程中较为进化的特征，但在不同类型
的导管分子上仍存在着具有尾以及比较倾斜的端
壁以及梯状穿孔板等许多较原始的性状。这表明在
植物系统演化过程中，同种植物同一组织性状的进
化不一定同步发生。这种现象也表现在其它植物
中 ，如 芒 果 (Mangifera indica)、银 桦 (Grevilea
robusta)以及沉香 (Aquilaria agalocha Roxb．)[13-15]。
另一方面，细枝木麻黄导管分子结构的多样性也许
是导管分子在发育过程中以不同状态 (发育程度)
共存的表现，但也似乎说明细枝木麻黄管状分子的
个体发育重演了系统发育的历程，如尾的演化：从
两端具长尾 (图版 I：1) 一端具长尾，一端具短尾
(图版 I：2—3) 一端具短尾，一端无尾 (图版 I：4、
13—14) 一端具残存尾，一端无尾 (图版 I：5)
两端无尾 (图版 I：6)；如端壁的斜度：从十分倾斜
的端壁 (图版 I：7—1 1) 经过渡类型演化到端壁水
平或近水平 (图版 I：2—5)；由表 2也可以看出，细
枝木麻黄导管分子个体发育中长度逐渐缩短而宽
度逐渐加大，这似乎也反映了导管分子系统演化发
育的历程。
木质部管状分子是由维管形成层纺锤状原始
细胞及其衍生细胞发育而来的。大量的实验研究证
明，纺锤状原始细胞及其衍生细胞在分化发育为管
状分子时必然受到某些因素的制约，内在因素如脱
落酸、生长素等植物激素以及钙离子和全钙蛋白质
(Calcium—binding protein)，外在因素如阳光、水分、
养 分及温度等均 可影 响木质部细胞 的分化【l6】；
Carlquist提出的木质部进化的生态学途径[9】也认
为，在现代生存的植物木质部中，结构上的差异是
功能适应于生长环境的进化变化的结果，与水分的
利用、蒸腾作用以及机械强度的需要有关。因此，细
枝木麻黄茎次生木质部管状分子的分化和形成过
程中，必然也受到这些因子的影响和制约，故出现
了不同样式的导管。然而这些不同样式的形成，仅
仅是形成层基因组在初级细胞分化活动中的可塑
性表达造成的，其物种的基本结构特征仍然稳定。
这正是遗传的稳定性与变异的规律性的统一的反
映。细枝木麻黄具有抗旱、耐盐碱、速生的特点，因
此，无尾的导管 (约占9％，长宽比为 3．15)和两端
均为单穿孔板 (约占83％)极大地提高了输导水分
的效率，能加速其生长发育。当遭受水分胁迫时，对
于旱生植物而言，孑L径较大的导管又容易发生空穴
化和栓塞化现象 ，从而直接影响 导水 率 ，正如
Zimmerman所指出的那样 “输水管道的安全性和有
效性不可兼得”，孑L穴化和栓塞化同时又是一种抗
旱的适应现象，木质部有一套 自身安全机制，虽然
因部分的导水组织被阻塞，增加了木质部汁液运输
的阻力，但其导水速率则会在其他未堵塞的导水组
织中得以保持旧。因此，对细枝木麻黄而言，空穴化
和栓塞化的形成则可避免因过强的蒸腾作用而丧
失更多的水分，此时的导水功能则可能由两端具尾
的导管 (约占 4l％，长宽比为4．75)和具有梯状穿
孔板的导管 (共约占 15％)等未堵塞的导水组织来
完成，窄的导管和梯状穿孑L板能防止栓塞化的形
成。
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436 l， ’f 一 }物学jl
3．2 穿子L板结构及其演化
关丁二导管分子穿孔板的系统演化，人们曾进行
过』 泛而深入的研究It 24]。通常认为，导管分子的穿
孔板有如下几种类型：单穿孔板、梯状穿孔板、 状
穿孔板、麻黄式 (散孔式)穿孔扳、买麻藤式穿孔板
以及一些过渡的和奇特的样式[is]。导管分子穿孔板
的类型存在着一定的演化天系，Thompsof 最_}，J认
为，买麻藤属(Gnetum)~?f物与被子植物的导管分f
有着各自独立的进化途径，买麻藤植物导管分子的
单穿孔板是内麻黄式穿孔板 f 的穿孔彼此逐渐融合
而来的．被子植物导竹分了的 穿孑L板则是I}j梯状
穿孔板．f 横条的逐渐消失而演化来的。MacdufieI20]
则认为由管胞演化为号管的途径在买麻藤植物和
被子植物中是一致的，如果管胞端壁纹孔有规律排
列成横列．彼此融合就形成梯状穿孔板，然后逐步
演化为单穿孔板：如果纹孔散生不为横列时，当纹
孔演变为穿孔后，就形成麻黄式穿孔板；当麻黄式
穿孔板上的穿孔彼此完全融合则形成单穿孔板；如
果融合不完全中央为一大孔而周围仍为小孔时就
成为买麻藤式穿孔板。陈永哲等[21]在研究了毛茛科
88种植物的穿孔板后也指出买麻藤式穿孔板是麻
黄式穿孔板与单穿孔板之 间的一种过渡类型。
Thompsont=l修正了自己最初的观点，提出了网状穿
孔板的概念，并认为被子植物导管分子的单穿孔板
是由管胞经梯状或网状穿孔板演化而来，并指出梯
状穿孔与单 穿孔之 间具有过渡类型 。Frost[ 1和
Baileyt231也认为单穿孔板是由梯状穿孔板演化来
的，并且端壁水平的单穿孔板为进化类型。2O世纪
后期，Muhammad和 Satle~Z4J在研究 了买麻藤属的
导管分子结构之后，提出了拟梯状穿孔板(Scalaroid
perforation)的概念，并在买麻藤属的次生木质部中
发现了拟梯状穿孔板、梯状穿孔板、麻黄式穿孔板
和单穿孔板，以及介于上述各种类型之间的一些过
渡类型。进而认为各种不同类型的穿孔板的形成是
由于圆形纹孔和圆形穿孔 (或在胞壁物质和横条破
坏之前的梯状纹孔和梯状穿孔)经侧面、纵向或斜
向融合的结果。在细枝木麻黄导管分子中存在的穿
孔板类型充分说明了由梯状穿孔板演化为单穿孔
板的这一事实。其演化发育历程十分清晰，即两端
同时具有梯状穿孔板 (图版 I：7)，横条逐渐消失
(图版 I：8-9)一 一端为一个单穿孔板另一端为梯
状穿孔板 (图版 I：13)，梯状穿孔板上的横条继续
消失 (1 扳I：10—12)， 端啦 I¨： I剩 卜 横条的戏
(圈版 I：14)一 两端壁均为 t 分孔扳 (圈版 I：1—
6)。 此过 f}J可以发现，嵌条的消火既可以从梯
状穿孔板 的阿端 始 ( 版 I：9)，也 叮以从梯状穿
孔扳的『}] ；进行 (罔皈I：8) 枝小嘛黄导管分子
穿孔皈的个体演化发育过 似乎反映了导管分子
系统浈化发育的过 ，为研究导管分子穿孔板的演
化提供 l『新的证据。
细枝木麻黄导管分f穿孔板还存在着一种特
殊的类型，即 一梯状穿孔板与一 ．穿孔板位于同一
端壁两侧 闩．栩 对应 (图版 I：1 5—16)，这 一方丽除
进 ’步说明浈化速度的小 ’敛性外，还说明导管分
： 穿孔板发生部位的多样性。这 一现象在臼木香
(Aquilaria sinensis)【 、沉香【 、芒果【 、银桦 ㈣、水
问木 FiClLS fistulosa)[ 、木棉(Bomb(vc malabaricum)~ 7]
等植物巾均发现过。虽然导管分子穿孔板发生的位
置 穿孔处细胞壁的结构及穿孔形成的过程有
关 ，但此处同 一端壁两侧的两穿孔形成还应 j导
管的输导功能相适应，此种穿孔的形成可能与纺锤
状原始细胞的滑走生长 (尤其是在非叠生型形成层
中)有一定的联系，从而使一个导管分子一端同时
与两个导管分子相连，改变水分等的运输方向而起
到所谓的“弯头”作用，或者似乎说明导管分子除
首尾相连外，尚存在着一种 “肩并肩”的连接方式。
3-3木麻黄的系统位置
恩格勒系统认为木麻黄属是双子叶植物中最
孤立和最原始的属。根据假花理论，现代被子植物
的原始类群是单性花的柔荑花序类植物，有人甚至
认为，木麻黄科就是直接从裸子植物的麻黄科演变
而来的原始被子植物 。现代通行的观点认为木麻
黄科是金缕梅类中高度简化的特化类群[291。导管分
子为一种稳定的遗传性状，在细枝木麻黄导管分子
中有 9％的导管分子两端均为梯状穿孔板、6％的导
管分子一端为单穿孔板另一端为梯状穿孔板，这一
现象似乎说明木麻黄类植物仍保留部分的原始特
征 。
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图版说明
图版 I
l一3，9-l1．两端具尾的导管；
4，5．一端具尾一端无尾的导管；
6．两端无尾的导管：
7-9．示两端壁为梯状穿孔板；
lO—l2，l4．示过渡类型穿孔板，l2为 l1的放大；
l3．示一端为单穿孔板另一端为梯状穿孔板的导管：
l5，16．示单穿孔板与梯状穿孔板相互对应，为同一导管的不
同面观：
1—1 1，13—16．×160：12．x640
Explanation of Plate
PlateI
1—3，9-1 1．A tail on each side；
4，5．Onetail only；
6．Notail；
7-9．Scalariform perforation plates；
lO—l2，14．Transitional types．and 12 showing the enlarged view of
11；
1 3．Simple-scalariform perforation plates；
l 5．1 6．Simple an d scalariform perforation plates arranging on the
same side ofthe vessel element． wich diferent views ofthe same vessel
elem ent．
1—1 1，13-16，×160；12，x640．
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热 带业热带梢物学搬
5
她 L4巷
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