全 文 ：热带亚热带植物学报 2016,24(1)：71~79
Journal of Tropical and Subtropical Botany

收稿日期：2015-04-01 接受日期：2015-06-12
基金项目：国家自然科学基金项目(31360071)资助
This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (Grant No. 31360071).
作者简介：郑道君(1979~ )，男，硕士，副研究员，从事植物种质资源及保护遗传学研究。E-mail: daojunzh @yahoo.com.cn
*
通信作者 Corresponding author. E-mail: zz1_catas@163.com


濒危植物海南龙血树种子萌发及其环境适应性分析

郑道君 a,b, 吴宇佳 b, 云勇 a, 姜殿强 a, 陈宣 a, 张治礼a*
(海南省农业科学院，a. 热带园艺研究所；b. 农作物遗传育种重点实验室，海口 571100)

摘要：为了解海南龙血树(Dracaena cambodiana)濒危的机制，研究了果皮、温度、水分和光照强度等对其种子萌发的影响，
并分析海南龙血树种子萌发的环境适应性。结果表明，果皮对海南龙血树种子萌发有显著抑制作用，去除果皮且用果皮浸
泡液浇灌可以显著促进种子的萌发。种子萌发对温度极为敏感，25℃是种子萌发适宜的温度，低于15℃或高于30℃均不能萌
发，变温处理对种子萌发具有一定的促进作用。海南龙血树种子萌发需要较高的遮荫度，光照强度对种子萌发有显著影响。
种子萌发对基质的水分含量不敏感，在含水量为9.09%~20.00%的河沙基质中，种子的萌发率、萌发速率指数、萌发时滞和
萌发指数均无显著差异。因此，海南龙血树种子萌发对果皮、温度、光照强度等微环境的依赖性较强，原有生境破坏导致种
子萌发微环境改变可能是海南龙血树居群有性生殖失败，海南龙血树处于濒危状态的主要原因之一。
关键词：海南龙血树；环境适应性；种子萌发；濒危植物
doi: 10.11926/j.issn.1005-3395.2016.01.010

Seed Germination and Its Environment Adaptability of Endangered Tree
Dracaena cambodiana

ZHENG Dao-jun
a,b
, WU Yu-jia
b
, YUN Yong
a
, JIANG Dian-qiang
a
, CHEN Xuan
a
, ZHANG Zhi-li
a*
(a. Institute of Tropical Horticulture Research; b. Key Laboratory of Crop Genetics and Breeding, Hainan Academy of Agricultural Sciences, Haikou 571000,
China)

Abstract: In order to reveal the endangered mechanisms of Dracaena cambodiana, the effects of pericarp,
temperature, soil moisture and light intensity on seed germination of D. cambodiana were studied, and its
environment adaptability was analyzed. The results showed that seed germination of D. cambodiana was
significantly inhibited by pericarp, and could be significantly promoted by removing pericarp and watering
pericarp soak solution. Seed germination was very sensitive to temperature with suitable temperature of 25℃, and
seeds could not germinate under below 15℃ or above 30℃. Alternating-temperature had certain facilitation to
seed germination. The germination of D. cambodiana seeds need high shading density, light intensity had
significant effect on seed germination. The germination of D. cambodiana seeds was insensitive to soil moisture,
there were not significant differences on GP (germination rate), CRG (coefficient of germination rate), GTL
(germination time lag) and GI (germination index) among soil moistures ranged from 9.09% to 20.00%. Therefore,
the germination of D. cambodiana seeds strongly depended on pericarp and microenvironment factors, i.e.
temperature and light intensity. The microenvironment changes caused by habitat destruction might be one of
main reasons for failure of sexual reproduction and endangerment of D. cambodiana.
Key words: Dracaena cambodiana; Environment adaptability; Seed germination; Endangered tree
72 热带亚热带植物学报 第 24 卷


海南龙血树(Dracaena cambodiana)又名小花龙
血树，是百合科(Liliaceae)龙血树属常绿小乔木，在
中国仅分布于海南[1–2]，为二级国家重点保护野生
植物[3]和三级中国稀有濒危保护植物[4]。海南龙血
树是传统名贵中药材血竭的重要来源[1–2]，民间也
被誉为―不老松‖、―平安树‖，具有很高的观赏价值，
是园林绿化、家庭盆栽的名贵树种。海南龙血树分
布生态幅极为狭小[5]，由于人类无节制的掠夺性采
挖，其生境受到严重破坏，以及野生资源的自然更
新失败，生长缓慢，海南龙血树野生资源已严重匮
乏[6]。因此，研究海南龙血树的濒危机制，采取有
效保育措施显得尤为重要和迫切。
种子萌发是植物适应环境变化以维持自身繁
衍的重要过程[7]，是种子植物生活史中实现种群更
新和延续的关键。多数濒危植物种群在由种子向幼
苗转化阶段出现死亡率高或种子不能萌发成苗等
现象，成为种群衰退的关键阶段[8]。野外调查表明，
海南龙血树自然更新极差，认为现有生境仅适合于
成年海南龙血树的生长，而某些生态因子严重抑制
其种子萌发或小苗生长，或者说海南龙血树在演化
过程中所产生的变异并没有使其在整个生活史中
每个阶段都能适应环境的急剧变化和特殊生境的
消失[6]。至于是何种生态因子，抑制作用发生在生
活史的哪个阶段尚待进一步研究。郑道君等[5]通过
对海南龙血树野生资源分布调查及其与水热关系
进行分析后，推测水分和光照是影响海南龙血树种
子萌发率或小苗成活率的重要因子。为了明确海南
龙血树种子萌发的影响因子，找出自然更新失败的
关键环节，本文探讨了果皮和环境因子(包括温度、
水分与光照)对海南龙血树种子萌发的影响，结合已
有的研究和野外调查结果对海南龙血树种子萌发
的环境适应性进行了分析，以期为系统阐述海南龙
血树濒危机制，繁育苗木，有效保育海南龙血树野
生资源提供重要科学依据。

1 材料和方法

1.1 材料
试验所用种子均采集自定植于海口地区的海
南龙血树(Dracaena cambodiana)，这些海南龙血树
是从原生境采挖而来。采集新鲜成熟果实，除了用
于带果皮实验外，其他果实均用清水清洗并去除果
皮，备用。试验于2012年10月20日开始，白天温度
为28℃~30℃，夜间温度为23℃~25℃。种子播种于
河沙基质上。

1.2 方法
所有试验均以清水冲洗过的河沙作为基质。将种
子侧放于河沙上, 并轻压以利于吸水。每处理播15粒
种子，设3次重复。以胚根露出种孔1 mm为种子萌发
标准，每天观察记录萌发的种子数，持续60 d。参照
海南龙血树种子成熟时其分布区的降雨量，除水分处
理外，其他处理的基质含水量控制在16.67%。
果皮处理 在室外、基质含水量约为16.67%
和5.23%自然光(NS, 79.2 μmol m–2s–1)下进行种子萌
发试验。将果实分成 3组，1组不去果皮用自来水
浇灌(a)；1组去除果皮用自来水浇灌(b)，另外1组去
除果皮用果皮浸泡液浇灌(c)，按100 g新鲜果皮加
1 L清水，室温浸泡1周。3个处理分别在3个0.3 m×
0.6 m的塑料筐中进行。将基质装入塑料筐，每个塑
料筐中的基质分3等份，各等份间用塑料板隔开, 每
等份为1个重复。
光照强度处理 人工遮荫棚用遮阳网、黑色
尼龙网眼布搭建。分别设置 100%、60.1%、22.6%、
13.1%、5.23%、1.31%和 0.3%自然光 7 个处理，光
照强度分别约为 1512.0、921.6、342.0、198.0、79.2、
19.8 和 4.5 μmol m–2s–1。试验分别在 7 个 0.3 m×0.6 m
的塑料筐中进行。将基质装入塑料筐，每个塑料筐
中的基质分 3 等份，各等份间用塑料板隔开，每等
份为 1 个重复。播种后每天观察，控制基质含水量
约为 16.67%。
温度处理 在人工培养箱中进行。设置恒温处
理 10℃、15℃、20℃、25℃、30℃、35℃、40℃和昼
夜(10 h/14 h)变温处理 25℃/20℃、30℃/20℃、30℃/
25℃。将种子播于广口培养瓶中，每瓶播种 15 粒种
子作为 1 个重复，每处理设 3 个重复，控制基质含水
量为 16.67%和光照强度为 63.0 μmol m–2s–1(光/暗为
10 h/14 h)。
水分处理 在人工培养箱中进行。称取在
103℃干燥箱中烘至恒重的河沙40 g置于广口培养瓶
中，分别加入2、4、6、8、10、12 mL蒸馏水，使含
水量分别为4.77%、9.09%、13.05%、16.67%、20%和
23.08%。每瓶播种15粒种子作为1个重复，每处理设3
个重复。将培养瓶置于光照强度为63.0 μmol m–2s–1
(光/暗为10 h/14 h)和25℃下进行萌发试验。

1.3 数据统计分析
试验结束时统计萌发率(Germination rate, GR)、
第 1 期 郑道君：濒危植物海南龙血树种子萌发及其环境适应性分析 73
萌发速率系数(Coefficient of germination rate, CGR)、
萌发时滞(Germination time lag, GTL)和萌发指数
(Germination index, GI)。GTL即开始萌发的时间,
就是第1粒种子萌发所需时间。GR=萌发种子数/种子
总数×100%；CGR=[∑(t×n)/∑n]×100；GI=MDG×PV,
式中：t为萌发天数；n为第t天内萌发的种子数[9];
MDG为日均种子萌发数；PV为种子最大萌发率,
PV=单日最大萌发数/天数[10]。
利用SPSS 13.0软件中的单因子方差分析(One-
Way ANOVA)和最小显著差法(LSD)进行差异显著
性分析，以P<0.05表示差异显著。采用Microsoft
Excel软件作图。

2 结果和分析

2.1 果皮对种子萌发的影响
单因素方差分析结果表明，3个处理间的种子
萌发率、萌发指数、萌发速率指数、萌发时滞均存
在极显著差异(均P＜0.01)。不去除种皮的种子(a处
理)培养43 d才开始萌发(图1: A)，在萌发时滞上与c
处理(22 d)和b处理(32 d)均差异极显著(P＜0.01)(图
1: B)。a处理的种子萌发率仅为11.11%，b处理的为
60%，c处理的最高，达95.0% (图1: A)。a处理的萌
发指数极低，与另两个处理间的差异极显著(P＜
0.01)，c处理的萌发指数最高(图1: C)。可见，果皮
对海南龙血树种子萌发有显著阻碍作用，而去除果
皮并用果皮浸泡水浇灌后可促进种子的萌发，但其
萌发速率指数与去除果皮且用清水浇灌处理的差
异不显著(P＞0.05)。

2.2 温度对种子萌发的影响
温度对海南龙血树种子萌发的影响极为显
著，不同处理间的萌发率、萌发指数、萌发速率指
数和萌发时滞均存在极显著差异(P＜0.01)。恒温处
理中，25℃是海南龙血树种子萌发适宜的温度，萌
发率为55.56%，与其他恒温处理的差异极显著(P＜
0.01)(图2: A)。萌发指数和萌发速率指数在25℃下
也极显著高于其他恒温处理(P＜0.01)(图2: B, C),
 
图1 果皮对海南龙血树种子萌发的影响。a: 未去果皮用自来水浇灌；b: 去除果皮用自来水浇灌；c: 去除果皮用果皮浸泡液浇灌；GR:萌发率; GTL: 萌
发时滞; CGR: 萌发速率系数; GI: 萌发指数。下图同。
Fig. 1 Effect of pericarp on germination of Dracaena cambodiana. a: Fruits with tap water; b: Seed with tap water; c: Seed with pericarp soak solution; GR:
Germination rate; GTL: Germination time lag; CGR: Coefficient of germination rate; GI: Germination index. The same is following Figures.
 
100 90 80 70 60
a
b
c
GP

50 40 30 20 10 0
22 25 28 31 34 37 40 43 46 49 52 55 58
0.004
0.035
0.030
0.025
0.020
0.015
0.010
0.005
0
处理 Treatment
 
播种后天数 Days after sowing
50
40
30
5000
4000
3000
2000
1000
0
萌发时滞 GTL
萌发速率系数 CGR
GT
L
GI

CG
R
20
10
0
a b c
74 热带亚热带植物学报 第 24 卷
       

图 2 温度对海南龙血树种子萌发的影响 图 3 光照强度对海南龙血树种子萌发的影响
Fig. 2 Effect of temperature on germination of Dracaena cambodiana Fig. 3 Effect of light intensity on germination of Dracaena cambodiana

但 25℃的种子萌发时滞为 27.67 d，与其它恒温处理
间的差异不显著(图 2: B)。15℃、20℃和 30℃的种子
萌发率均为 6.67%，低于 15℃或高于 30℃种子不萌
发(图 2: A)。
变温处理对海南龙血树种子的萌发有一定的促
进作用，但与25℃处理的萌发率、萌发指数和萌发
时滞差异不显著。25℃/20℃、30℃/20℃、30℃/25
℃处理的萌发率分别为60%、57.78%和60%，比25℃
处理的略高(图2: A)；25℃/20℃、30℃/20℃、30℃/ 25
℃处理的萌发时滞分别为39.33 d、39 d和36.33 d (图
2: B)。25℃/20℃处理的萌发速率指数与25℃的差
异不显著，比30℃/20℃和30℃/25℃处理低，差异
极显著(P＜0.01)。此外，变温处理间的萌发率、
萌发指数和萌发时滞均差异不显著。

2.3 光照对种子萌发的影响
随着遮荫度的提高，海南龙血树种子的萌发率和
萌发指数提高，0.3% NS的萌发率最高，为73.33%,
100% NS下的萌发率为0 (图3:A)，0.3% NS的萌发指
数也最高(图3: C)。除22.6% NS处理外，种子的萌
发时滞和萌发速率指数随着遮荫度的提高呈下降
趋势，0.3% NS的萌发时滞为26.33 d，而60.1%NS
为47.33 d (图3: B)。单因素方差分析表明，不同遮
荫处理间的种子萌发率、萌发指数、萌发时滞和萌
发速率指数差异极显著。LSD多重比较表明，除萌发
速率指数外，0.3% NS处理的萌发指数、萌发率和萌
发指数与其他处理的差异极显著(P＜0.01)。由此可
见，光照对海南龙血树种子萌发有显著的影响，海南
龙血树种子萌发需要较高的遮荫度。
10 15 20 25 25/20 30 30/20 30/25 35 40
温度 Temperature (℃)
0.3 1.31 5.23 13.1 22.6 60.1 100
光照强度 Light intensity (%NS)
10 15 20 25 25/20 30 30/20 30/25 35 40
温度 Temperature (℃)
0.3 1.31 5.23 13.1 22.6 60.1 100
光照强度 Light intensity (%NS)
25 28 31 34 37 40 43 46 49 52 55 58
播种后天数 Days afte sowing
25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49 51 53 55 57 59
播种后天数 Days afte sowing
100 A
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
GP

70
60
50
40
30
20
10
0
GT
L
0.014
0.012
0.010
0.008
0.006
0.004
0.002
0
GI

80
70
60
50
40
30
20
10
0
GP

60
50
40
30
20
10
0
GT
L
0.016
0.014
0.012
0.010
0.008
0.006
0.004
0.002
0.000
GI

70000
6000
5000
4000
3000
2000
1000
0
6000
5000
4000
3000
2000
1000
0
GT
L CG
R
萌发时滞 GTL
萌发速率系数 CGR
35℃
40℃
25℃/30℃℃
20℃/30℃ 30℃
20℃/25℃ 25℃
20℃
15℃
10℃ 0.30%NSA 1.31%NS
5.23%NS
13.1%NS
22.6%NS
60.1%NS
100%NS
B B
CC
第 1 期 郑道君：濒危植物海南龙血树种子萌发及其环境适应性分析 75

2.4 水分对种子萌发的影响
在水分处理中，海南龙血树种子均在 23~26 d
开始萌发(图 4: A)，含水量为 9.09%、13.05%、16.67%
和 20.00%处理的萌发率为 46.67%~55.56%。单因素
方差分析表明，海南龙血树种子的萌发率、萌发时
滞、萌发速率指数在不同水分处理间存在极显著差
异(P＜0.01)(图 4: A、B)，基质水分对海南龙血树种
子萌发有影响。但 LSD 多重比较表明，在较大范围
内水分对海南龙血树种子萌发的影响不显著，萌发
率、萌发速率指数和萌发指数在含水量为 9.09%、
13.05%、16.67%和 20.00%间均不存在显著差异,
仅 4.77%和 23.08%与 13.05%、16.67%、20.00%间的萌
发率差异显著(P＜0.05)，4.77%与 9.09%、13.05%、
16.67%、20.00%间的萌发速率指数差异极显著
(P＜0.01)，4.77%与 13.05%、20.00%间的萌发指数差
异显著(P＜0.05)，而与 9.09%、16.67%间无显著差异。




图 4 基质水分对海南龙血树种子萌发的影响
Fig. 4 Effect of soil moisture on germination of Dracaena cambodiana

3 讨论

3.1 海南龙血树种子萌发的影响因素
本研究结果表明，果皮对海南龙血树种子萌发
有显著的阻碍作用，不管是萌发率、萌发指数、萌
发速率指数还是萌发时滞，去果皮与未去果皮均存
在显著差异。已有研究表明，植物果皮中存在抑制
种子发芽的物质，甚至引起种子的休眠[11–14]。可见，
海南龙血树新鲜果皮可能含有种子萌发抑制物质,
影响了种子的萌发。果皮的透气性或透水性也可能
抑制种子的萌发[14]。但是，用浸泡7 d的果皮浸泡水
浇灌种子，可明显提高海南龙血树种子的萌发率,
萌发时滞缩短，萌发速率指数下降，种子萌发整齐
度较好，推测果皮浸泡7 d后，果皮中的某些物质发
生了变化，产生某种促进种子萌发的物质。
温度是影响植物种子萌发的关键因子之一，但
不同植物种子对萌发温度的响应不尽相同。任艳萍
等研究表明，高温更适宜黄顶菊(Flaveria bidentis)

100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
25 28 31 34 37 40 43 46 49 52 55 58
播种后天数 Days after sowing
G
P

70
60
50
40
30
20
10
0
7000
6000
5000
4000
3000
2000
1000
0
萌发时滞 GTL
萌发速率系数 CGR
10℃
15℃
20℃
20℃/25℃
30℃
20℃/30℃
25℃/30℃
35℃
40℃
25℃
0.014
0.012
0.010
0.008
0.006
0.004
0.002
0
10 15 20 25 25/20 30 30/20 30/25 35 40
温度 Temperature (℃)
G
T
L

G
I
C
G
R

A
B
C
76 热带亚热带植物学报 第 24 卷


种子的萌发，40℃的萌发率虽较35℃的下降，但仍
达90.25%[15]。星油藤(Plukenetia volubilis)种子对温
度极为敏感，随着温度的升高，种子的萌发率显著
提高，35℃下为81.7%，25℃仅为20%，而低于20℃
不萌发 [7]。低温不利于大叶茶品种 ‗勐海大叶
茶‘(Camellia sinensis var. assamica ‗Menghai Dayecha‘)
种子的萌发，10℃的种子萌发率和萌发指数均为0；
15℃种子才会逐渐萌发，萌发率仅8.3%[16]。温度对
距瓣尾囊草(Urophysa rockii)种子的萌发有显著的
影响, 20℃为种子萌发的最适温度，萌发率可达67%
以上，30℃高温可能使种子失去活性导致不能萌
发，而15℃其萌发在一定程度上也受到抑制[17]。而
李雪华等的研究表明，画眉草(Eragrostis pilosa)种
子萌发的温度范围较宽，温度达34℃的萌发率与适
宜温度的相近[18]。本研究结果表明，海南龙血树种
子萌发对温度极为敏感。25℃是种子萌发适宜的温
度，萌发率为55.56%，而15℃、20℃和30℃的萌发
率仅为6.67%，低于15℃或高于30℃种子不萌发。变
温对一些植物种子的萌发具有促进作用[19–20]。本研究
中，变温(25℃/20℃、30℃/20℃、30℃/25℃)虽对种
子的萌发有一定的促进作用，但与25℃恒温处理的
差异不显著。且与25℃处理相比，变温对海南龙血
树种子的萌发进程反而有阻碍作用。这与画眉草[18]、
黄顶菊[15]和‗勐海大叶茶‘[16]种子的萌发特性一致。
不同植物种子萌发对光照强度的响应不一样。
Raich等对43种马来西亚龙脑香科树种进行研究,
大多数树种的种子在遮荫和强光下都能很好地萌
发[21]。闫兴富等的研究表明，强光照(55.4% NS)
使辽东栎(Quercus liaotungensis)种子的萌发率和
萌发指数提高[22]。贺顺钦等采用人工遮荫方法证
明50%全光照对辽东栎种子萌发最有利[23]。闫兴富
等对望天树种子萌发的研究表明，裸地上的强光照
和深度遮荫均不利种子的萌发，中等程度的遮荫有
利于种子萌发[24]。与此相反，本研究表明遮荫有
利于海南龙血树种子的萌发，不仅能提高种子的萌
发率，还能加快种子萌发的进程。这与Kubitzki等[25]
和Navaro等[26]的研究结果一致。Kyereh等认为光对
种子萌发的影响主要体现在强光下种子温度升高导
致种子含水量下降，进而影响种子的萌发[27]。还有
研究表明，光照是通过红光/远红光的比率来对种
子萌发进行调控，红光/远红光可激发种子中GA和
ABA
[28]。
虽然单因素分析表明，水分对海南龙血树种
子萌发影响显著，但多因素分析表明海南龙血树

种子的萌发率、萌发速率指数、萌发时滞和萌发
指数在9.09%、13.05%、16.67%和20.00%间差异
均不显著。

3.2 海南龙血树种子萌发的环境适应性
种子散布是大多数植物占领新生境的决定因
素[29–30]。动物是主要的种子散布媒介之一。热带地
区90%以上的树种都是依赖食果动物完成果实或种
子散布[31]。动物散布种子最根本和最重要的意义是
种子散布连接起了成株繁殖与后代建群的整个生
活史循环，这对植物更新和扩散格局的产生是极为
重要的。食果动物散布种子还可以帮助种子躲避动
物捕食[32]，或者占据新的生境[33]、避免竞争[34]和实
现定向散布[31]。海南龙血树的花序为总状花序，1
个花序能产生几百上千粒种子，且成熟后的种子鲜
红色，果肉多，这可招引食果动物，如鸟类取食果
实后可以达到长距离传播种子的目的。同时，鸟类
取食果实后排出种子也起到除去果皮的作用，可增
加种子萌发的机会。这是海南龙血树延续、更新和
扩大种群，避免种群内部竞争资源的一种策略，是
适应环境的表现之一。海南龙血树生境特殊，生长
于坡地陡峭、甚至绝壁的岩石缝间或边上，同一地
方能够提供它生长的岩石缝很少。海南龙血树现有
生境的过度破坏和片段化[6]，可能使鸟类等动物变
少，增加了这种策略的风险。
种子对萌发条件的响应反映了其适应环境的
生态对策。海南龙血树种子萌发对温度的要求极
高，但其分布区在9-10月果实成熟后的温度约为
25℃/30℃，能够满足种子萌发所需温度。这表明海
南龙血树种子萌发对生境有特化的适应性。这验证
了热量因子是影响海南龙血树地理分布的首要水
热指标[5]。海南龙血树分布区9-11月份还处于一年
中的雨季，其生长的石缝间是石壁上能够蓄水的地
方，且海南龙血树萌发对水分的要求范围广。因此，
海南龙血树种子能够很好地适应分布区的温度和
水分。但是随之而来的春冬干旱对海南龙血树的幼
苗生长极为不利(将另文报道)，可见海南龙血树的
生殖策略失败。
海南龙血树生长于坡地陡峭、地形开朗、光照
充足、蓄水力弱的岩石缝间或边上，具有典型的强
耐旱、喜阳和喜钙的生态习性[6]。但强光照对海南
龙血树种子萌发有显著的抑制作用，而遮荫有利于
海南龙血树种子的萌发，表现在提高种子的萌发率
和加快种子萌发的进程。遮荫也能有效地避免太阳
第 1 期 郑道君：濒危植物海南龙血树种子萌发及其环境适应性分析 77

直射而提高种子萌发温度和减少水分蒸发。Pons认
为这种抑制作用可使幼苗避开不利于其生长的干
旱环境，因为强光通常伴随着威胁幼苗生长的强烈
干旱[35,41]。虽然石缝间能够为海南龙血树种子萌发
营造所需的荫蔽条件，但生境遭受破坏，大量植被
被砍伐，林下生境消失[6]，提高了海南龙血树种子
所处微环境的光照强度和温度，加速水分蒸发，使
原有的林内―凉湿效应‖向―干暖效应‖发展，这对种
子萌发极为不利。海南岛在远古时期是热带雨林广
布的，西汉早期海南岛的森林覆盖率曾高达90%,
西南部也密布热带雨林[36]。此后由于人类不断垦
殖，海南岛的热带雨林快速消失，西南部沿海地区的
植被已经变成稀树草原和灌丛。就环境适应性而言,
海南龙血树现有微生境对其种子萌发却极为不利。
在本研究中，海南龙血树种子的萌发率最高仅
为 60%左右，萌发时间至少要 22 d，这表明海南龙
血树种子存在休眠现象，种子休眠是植物避开恶劣
环境的一种策略。此外，海南龙血树种子的萌发速
率系数均较高，种子的萌发进程缓慢，萌发不整齐，
这有利于形成不同生长期的幼苗，以应对变化的环
境，减少幼苗因环境变化导致高的死亡率，保证种
群得以延伸与更新。
综上所述，在长期的选择和进化过程中，海南
龙血树种子萌发适应了现有的大环境，进化出特有
的生存对策。果实成熟期有适合其种子萌发的水分
与温度；石缝间又为其提供了荫蔽条件和生境中最
好的蓄水条件。但是这个适应性是高度特化的，或
者说对环境有着很强的依赖性，因此是极不稳定
的。海南龙血树种子萌发对温度或强光照极为敏
感，也需要在一定的水分才能萌发。长期的植被砍
伐，生境破坏，原生境中食果动物的种类和数量减
少，微环境改变(包括光照、温度和水分)，海南龙
血树种子萌发严重受挫，又表现出了极差的生态适
应性。这与我们前期的分析结果是一致的[5]。因此，
现有海南龙血树生境仅适合于成年海南龙血树成
长[6]，却是抑制种子萌发的―濒危生境‖。海南龙血树
对环境依赖性强的生殖过程，是其种群生活史中最脆
弱的环节，也是其处于濒危状态的主要原因之一。

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